Троодонтиды

Троодонтиды Временной диапазон:
Коллекция из четырех троодонтид, по часовой стрелке сверху слева: Мэй , безымянный аляскинский троодонтид, Цзяньаньхуалун , Синовенатор .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Паравес
Семья:	† Троодонтиды Гилмор , 1924 год.
Типовой вид
† Троодон красавец Лейди , 1856 г.
Клад
† Альбертавенатор † Души † Археорнитоидес ? † Близнецыраптор † Харенадрако † Далиансавр † Гесперорнитоидес † † Джинфэнгоптерикс † Копарион ? † Ляонинвенатор Мэй Лонг † Парониходон ? † Папилиовенатор † Полиодонтозавр † Синорнитоидес † Синовенатор † Синусоназ † Талос † Тамарро † Тохизавр † Ксисязавр † Troodontinae Gilmore, 1924 г., ван дер Рист и Карри, 2017 г. † Бороговия † Байронозавр ? † Гобивенатор † Гипновенатор † Латенивенатрикс † Линхевенатор † Пектинодон † Филовенатор † Заурорнитоидес † Стенонихозавр † Троодон † Урбакодон † Занабазар
Синонимы
Saurornithoididae Barsbold , 1974 г.

Troodontidae / t r oʊ . ə ˈ d ɒ n t ɪ d iː / — клада птицеподобных динозавров- от теропод поздней юры до позднего мела . На протяжении большей части 20-го века окаменелости троодонтид были немногочисленны и неполны, и поэтому в разное время они были связаны со многими динозавров линиями . Более поздние открытия окаменелостей целых и сочленённых экземпляров (включая экземпляры, сохранившие перья , яйца , эмбрионы и полные молодые особи) помогли улучшить понимание этой группы. Анатомические исследования, особенно исследования самых примитивных троодонтид, таких как Sinovenator , демонстрируют поразительное анатомическое сходство с археоптериксами и примитивными дромеозавридами и демонстрируют, что они являются родственниками, составляющими кладу под названием Paraves .

Эволюция

Самый старый известный троодонтид — из поздней юры Вайоминга Hesperornithoides . Немного более древний Копарион из Юты представлен только одним зубом, а маленькие зубы манираптора из юры Англии средней были идентифицированы как зубы неопределенных троодонтид в 2023 году. В меловой период троодонтиды распространились по западной части Северной Америки , Азии и Европы , что позволяет предположить преимущественно лавразийское распространение группы. Однако в 2013 году единственный диагностический зуб из поздней меловой ( маастрихтской ) формации Калламеду на юге Индии был идентифицирован как троодонтид, что позволяет предположить, что троодонтиды либо также населяли Гондвану , либо сумели распространиться в Индию из других мест до того, как она отделилась от островного континента. . Потенциальное появление троодонтид в Гондване подтверждается существованием останков средней юры, которые позволяют предположить, что они возникли до распада Пангеи . Однако из-за отсутствия других останков из этого региона было высказано предположение, что существование гондванских троодонтид следует рассматривать как временное.

Описание

Троодонтиды — группа маленьких птицеподобных грациозных манирапторов . Все троодонтиды имеют уникальные особенности черепа, такие как большое количество близко расположенных зубов на нижней челюсти. У троодонтидов серповидные когти и хищные руки , а также одни из самых высоких нептичьих коэффициентов энцефализации , что позволяет предположить, что они были развиты в поведении и обладали острыми чувствами. У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на втягивающихся вторых пальцах ног, похожим на «серповидный коготь» дромеозаврид . Однако серповидные когти троодонтид не были такими большими или загнутыми назад, как у дромеозаврид, и в некоторых случаях их нельзя было удержать над землей и «втянуть» в такую ​​же степень. По крайней мере, у одного троодонтида, Borogovia , второй палец ноги вообще нельзя было держать далеко от земли, а коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным.

Череп троодонтида Saurornithoides mongoliensis .

У троодонтидов был необычно большой мозг среди динозавров, сравнимый с мозгом ныне живущих нелетающих птиц. Их глаза также были большими и направленными вперед, что указывало на хорошее бинокулярное зрение . Уши троодонтид также были необычны среди теропод: они имели увеличенные полости среднего уха, что указывает на острый слух. Расположение этой полости рядом с барабанной перепонкой могло способствовать обнаружению низкочастотных звуков. У некоторых троодонтид уши также были асимметричными: одно ухо располагалось на черепе выше другого, что характерно только для некоторых сов . Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились так же, как совы, используя свой слух для обнаружения мелкой добычи.

Диета

Хотя большинство палеонтологов полагают, что они были хищными плотоядными животными , множество мелких, грубо зазубренных зубов, большой размер зубчиков и U-образные челюсти некоторых видов (особенно троодона ) позволяют предположить, что некоторые виды могли быть всеядными или травоядными . Некоторые предполагают, что большой размер зубцов напоминает зубы современных игуановых ящериц. Напротив, некоторые виды, такие как байронозавр , имели большое количество игольчатых зубов, которые, по-видимому, лучше всего подходят для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и мелкие млекопитающие . Другие морфологические характеристики зубов, такие как детальная форма зубчиков и наличие кровеносных канавок, также, по-видимому, указывают на плотоядность. Анализ соотношений барий / кальций и стронций /кальций, которые выше у плотоядных животных из-за биоаккумуляции , обнаружил низкие соотношения в зубах Stenonychosaurus , что позволяет предположить, что его диета варьировалась от смешанной до всеядной с преобладанием растений. Хотя о хищническом поведении троодонтид известно мало, Фаулер и его коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на более беглый образ жизни, хотя исследование показывает, что троодонтиды, вероятно, все же использовали когтевые кости. для манипулирования добычей. Пропорции плюсневых, предплюсневых и когтевых костей троодонтид указывают на то, что у них более проворные, но более слабые ноги, возможно, лучше приспособленные для захвата и подчинения более мелкой добычи. Это предполагает экологическое отделение от более медленных, но более мощных Dromaeosauridae.

Классификация

Окаменелости троодонтид были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально Лейди (1856) предположил, что это лацертилии отнес их к , (ящерицы), но к 1924 году Гилмор Dinosauria который предположил, что они были птицетазами , и связал их с пахицефалозаврами Stegoceras в Troodontidae. Лишь в 1945 г. К. М. Штернберг признал Troodontidae семейством теропод. С 1969 года Troodontidae обычно объединялись с Dromaeosauridae в кладе (природной группе), известной как Deinonychosauria , но это ни в коем случае не было консенсусом. Хольц (в 1994 году) выделил кладу Bullatosauria, объединяющую Ornithomimosauria («страусов-динозавров») и Troodontidae, на основе характеристик, включая, среди прочего, раздутую черепную коробку ( парабазисфеноид ) и длинное низкое отверстие в верхней челюсти ( верхнечелюстное окно ). Особенности таза также позволяют предположить, что они были менее развиты, чем дромеозавриды. Новые открытия примитивных троодонтид из Китая (таких как Sinovenator и Mei ), однако демонстрируют сильное сходство между Troodontidae, Dromaeosauridae и примитивными птицами Archeopteryx , и большинство палеонтологов, включая Хольца, теперь считают, что троодонтиды гораздо более тесно связаны с птицами, чем с орнитомимозаврами, в результате чего клада Bullatosauria была заброшена. .

Одно исследование систематики теропод, проведенное членами Рабочей группы по тероподам выявило поразительное сходство между большинством базальных дромеозавридов, троодонтид и археоптерикса . вместе называют Паравес . Эту кладу Новас и Пол Обширный кладистический анализ, проведенный Turner et al. , (2012) поддержали монофилию Troodontidae.

Таксономия

• Семейство Троодонтиды.
  • † Альбертавенатор
  • † Души
  • † Близнецыраптор
  • †
  • † Ляонинвенатор
  • † Синорнитоидес
  • † Талос
  • † Тохизавр
  • † Ксисязавр
  • Подсемейство Jinfengopteryginae.
    • † Джинфэнгоптерикс
    • ИГМ 100/1128
  • Подсемейство Sinovenatorinae.
    • † Далиансавр
    • † Может
    • † Синовенатор
    • † Синусоназ
  • Подсемейство Троодонтинае.
    • † Бороговия
    • † Байронозавр ?
    • † Гобивенатор
    • † Латенивенатрикс
    • † Линхевенатор
    • † Пектинодон
    • † Филовенатор
    • † Заурорнитоидес
    • † Стенонихозавр
    • † Троодон
    • † Урбакодон
    • † Занабазар

Филогения

Существует множество возможностей родов, включенных в Troodontidae, а также их родство. Различные исследования показали , что очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi , поочередно являются ранними троодонтидами, ранними членами близкородственной группы Avialae или более примитивными паравианами. Кладограмма et ниже отражает результаты исследования Lefèvre al. 2017.

Эуманираптора	Авиалае Дейнонихозаврия Дромеозавриды Троодонтиды Джинфэнгоптерикс Может Синовенатор Синусоназ Синорнитоидес Байронозавр Гобивенатор Троодон Бороговия Заурорнитоидес Занабазар

Шен и др. (2017a) исследовали филогению троодонтид, используя модифицированную версию Tsuihiji et al. (2014) анализ. Это, в свою очередь, было основано на данных, опубликованных Gao et al. (2012), слегка модифицированная версия Xu et al. (2011) анализ, сосредоточив внимание на продвинутых троодонтидах. Упрощенная версия показана ниже.

Дейнонихозаврия	Дромеозавриды  Троодонтиды   Синовенатор Эозиноптерикс Ляонинвенатор Анхиорнис Сяотингя Талос Может Байронозавр ИГМ 100/140 СПС 100/44 Синорнитоидес Гобивенатор Линхевенатор Филовенатор Троодон Заурорнитоидес Занабазар

В 2014 году Брусатте, Ллойд, Ван и Норелл опубликовали анализ целурозаврии , основанный на данных Turner et al. (2012) которые назвали третье подсемейство троодонтид Jinfengopteryginae. Их анализ включал больше базальных видов троодонтид, но не смог разрешить многие из их взаимосвязей, что привело к большим « политомиям » (наборам видов, у которых порядок ветвления в генеалогическом древе неопределенен). Обновленная версия Brusatte et al. анализ был предоставлен Shen et al. (2017b), которые включили больше таксонов и получили большее разрешение. Шен и др. назвал четвертое подсемейство троодонтид Sinovenatorinae. Упрощенная версия их анализа показана ниже.

Дейнонихозаврия	Дромеозавриды  Троодонтиды   Эозиноптерикс Анхиорнис Мракоборцы Сяотингя ИГМ 100/44 Байронозавр Ксисиазавр  Джинфэнгоптеригина   IGM 100/1323 ( Души ) ИГМ 100/1128 Джинфэнгоптерикс  Синовенаторинае   Может Синовенатор Далиансавр Синусоназ Синорнитоидес Троодон Занабазар Заурорнитоидес

Troodontinae — подсемейство динозавров -троодонтид . Подсемейство впервые было использовано в 2017 году для группы троодонтид, произошедших от последнего общего предка Gobivenator mongoliensis и Zanabazar Junior , но было переопределено как наименее инклюзивная клада, содержащая Saurornithoides mongoliensis и Troodon formosus , с использованием типовых видов клады. Ниже представлена ​​кладограмма Troodontinae, опубликованная Аароном ван дер Реестом и Филом Карри в 2017 году.

Троодонтиды	Синовенатор Анхиорнис Может Талос Байронозавр МПЦ-Д 100/44 Синорнитоидес Троодонтина Урбакодон Гобивенатор Латенивенатрикс Филовенатор Линхевенатор Два Лекарства троодонтид Заурорнитоидес Занабазар

Палеобиология

Яйца Prismatoolithus levis , которые, как полагают, были отложены троодонтидом.

Описано множество гнезд троодонтид, в том числе яйца, содержащие окаменелые эмбрионы. На основе этих данных были разработаны гипотезы о размножении троодонтид (см. Троодон ). Несколько окаменелостей троодонтов , в том числе экземпляры Mei и Sinornithoides , демонстрируют, что эти животные сидели на насестах, как птицы, подвернув головы под передние конечности. Эти окаменелости, а также многочисленные сходства скелетов с птицами и родственными им пернатыми динозаврами подтверждают идею о том, что троодонтиды, вероятно, имели пернатую шерсть, похожую на птичью. Открытие полностью пернатых примитивных троодонтид, таких как Цзяньаньхуалун , подтверждает это.

В 2004 году Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтид (номера экземпляров IGM 100/972 и IGM 100/974), найденные в гнезде яиц овирапторидов в формации Джадохта в Монголии. Гнездо вполне определенно принадлежит овирапторозавру , поскольку внутри одного из яиц все еще сохраняется эмбрион овирапторида. Два частичных черепа троодонтид были впервые описаны Norell et al. (1994) как дромеозавриды, но после дальнейшего изучения были отнесены к троодонтиду Byronosaurus . Троодонтиды были либо птенцами, либо эмбрионами, и к ним прилипли фрагменты яичной скорлупы, хотя, похоже, это яичная скорлупа овирапторидов. Присутствие крошечных троодонтид в гнезде овирапторид является загадкой. Гипотезы, объясняющие, как они здесь оказались, включают в себя то, что они были добычей взрослых овирапторидов, что они прибыли сюда, чтобы охотиться на детенышей овирапторидов, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовыми паразитами .

Кормление

Было обнаружено, что питание троодонтид типично для целурозавровых теропод, с характерным методом кормления «прокол и вытягивание», наблюдаемым также у таких теропод, как дромеозавриды и тираннозавриды . Исследования характера стирания зубов дромеозаврид, проведенные Анжеликой Торисес и др. , указывают на то, что зубы дромеозаврид имеют схожий характер износа с теми, которые наблюдаются у вышеупомянутых групп. Однако микроизнос зубов показал, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупную добычу, чем троодонтиды, с которыми они часто делили свою среду обитания. Такие различия в пищевых предпочтениях, вероятно, позволили им обитать в одних и тех же экосистемах. То же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus и Saurornitholestes (два дромеозаврида, проанализированные в исследовании), вероятно, включали кости в свой рацион и были лучше приспособлены к борьбе с добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на животных с более мягким телом и добычу. такие предметы, как беспозвоночные и падаль, которые либо были неподвижны, либо могли быть проглочены целиком.

Полет

Голотип джинфэнгоптерикса с удлиненными перьями.

По сравнению с большинством других паравиан, троодонтиды не специализируются на передвижении в воздухе. Тем не менее, Jinfengopteryx тесно связан с нептичьими тероподами, которые, как известно, занимаются полетом с помощью двигателя, такими как Microraptor и Rahonavis .

Эволюция птиц

Троодонтиды играют важную роль в исследованиях происхождения птиц, поскольку они имеют много общих анатомических признаков с ранними птицами. Важно отметить, что практически полный Hesperornithoides («Лори») — это троодонтид из позднеюрской формации Моррисон , близкой ко времени Археоптерикса . Открытие юрских троодонтов является положительным физическим свидетельством того, что производные дейнонихозавры существовали до того, как возникли птицы. Этот факт полностью опровергает « временной парадокс », на который ссылаются немногие оставшиеся противники идеи о том, что птицы тесно связаны с динозаврами.

См. также

• Хронология исследований троодонтидов
• Эволюция птиц