Паравес
Паравианцы | |
---|---|
Шесть паравианских динозавров (сверху слева направо): Конфуциусорнис , Дромеозавр , Микрораптор , Анхиорнис , ворона и Принс-Крик . троодонтид | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Клэйд : | Пеннараптора |
Клэйд : | Паравес Серено , 1997 год. |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
Паравесы — широко распространенная группа -теропод динозавров , возникшая в средней юре. В дополнение к вымершим дромеозавридам , троодонтидам , анхиорнитидам и, возможно, скансориоптеригидам , в группу также входят авиаланы , которые включают разнообразные вымершие таксоны, а также более 10 000 видов ныне живущих птиц . [ 2 ] Базальные представители Paraves хорошо известны наличием увеличенного когтя на втором пальце стопы, который у некоторых видов удерживался над землей при ходьбе. [ 3 ] Существует ряд различных научных интерпретаций взаимоотношений между паравианскими таксонами. Новые открытия и анализ окаменелостей делают классификацию Паравеса активным предметом исследований. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Как и другие тероподы, все паравианы двуногие, ходят на двух задних ногах. [ 5 ]
Зубы базальных паравианов были изогнутыми и зазубренными, но не имели лезвийной формы, за исключением некоторых специализированных видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Зубцы на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и тонкими, а на заднем крае были очень большие и крючковатые зубцы. [ 6 ]
Большинство самых ранних групп паравианов были плотоядными, хотя известно, что некоторые более мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних авиаланов) были всеядными, и было высказано предположение, что всеядная диета была наследственным состоянием для этой группы, при этом развивалось строгое хищничество. в некоторых специализированных линиях. [ 7 ] [ 6 ] Окаменелости также позволяют предположить, что ноги и ступни, покрытые перьями, были наследственным состоянием, возможно, возникшим у Coelurosauria , хотя позже этот признак был утерян у более продвинутых птиц. [ 8 ]
Крылья
[ редактировать ]Паравианы обычно имеют длинные крылатые передние конечности, хотя у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линий, которые развились до полета, они стали меньше. У ранних форм на крыльях обычно было три больших гибких когтистых пальца. [ 6 ] Пальцы срослись и окоченели, а когти сильно редуцировались или исчезли у некоторых продвинутых линий. Все более асимметричный запястный сустав, тенденция, которую можно проследить до примитивных целурозавров , позволил удлинить передние конечности и усовершенствовать их оперение, черты, которые сделали возможной эволюцию машущего полета. [ 9 ]
Многие ранние представители Paraves имели как хорошо развитые крылья, так и длинные перья на задних ногах, которые в некоторых случаях образовывали второй набор аэродинамических профилей. Эти виды, наиболее известный из которых представляет Microraptor gui , часто называют «четырёхкрылыми динозаврами». [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Хотя предполагалось, что эти задние крылья не позволяли некоторым паравианам передвигаться по земле и что они, должно быть, жили на деревьях, существует очень мало свидетельств того, что какие-либо из самых ранних паравианцев были способны лазать. Этот очевидный парадокс был устранен в более поздних исследованиях, которые показали, что ранние паравианы, такие как Микрораптор, были способны летать на машущих крыльях и запускаться с земли в воздух, не полагаясь на лазание. В частности, микрораптор , по-видимому, также представляет собой случай полета, развивающегося независимо от линии птиц в Паравесе. [ 13 ]
Ноги и серповидный коготь
[ редактировать ]Большинство теропод ходили, соприкасаясь с землей тремя пальцами ног, но следы окаменелых следов подтверждают, что многие базальные паравианы, в том числе дромеозавриды, троодонтиды и некоторые ранние авиаланы, держали второй палец над землей в чрезмерно вытянутом положении, и только третий и четвертый пальцы опирались на землю. вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [ 3 ] Увеличенный второй палец ноги имел необычно большой изогнутый серповидный коготь (оторванный от земли или «втянутый» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплюснутым из стороны в сторону у крупнотелых хищных эвдромеозавров . [ 14 ] У этих ранних видов первый палец ( hallux ) обычно был маленьким и наклонен внутрь к центру тела, но полностью перевернутым стал только у более специализированных представителей птичьего происхождения. [ 6 ] У одного вида, Balaur Bondoc , первый палец ноги сильно видоизменился параллельно со вторым. И первый, и второй пальцы на каждой ноге B. Bondoc были втянуты и имели увеличенные серповидные когти. [ 15 ]
Одной из наиболее известных особенностей паравиан является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на сверхразгибаемом втором пальце ноги, модифицированного для того, чтобы удерживать серповидный коготь над землей при ходьбе, что особенно развито у дромеозаврид и троодонтиды. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (такие как укороченная плюсна у эвдромеозавров ) были известны с середины 20-го века, их возможные функции были предметом в основном спекуляций, и было опубликовано мало реальных исследований. Первоначальные предположения рассматривали когти как режущие орудия, используемые для потрошения крупной добычи. В этом случае укороченная верхняя часть стопы будет служить опорной точкой для мощных сухожилий, улучшающих ударную способность. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что нижняя сторона когтя имела лишь слабый киль и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого это выглядело скорее как приспособление для зацепления. Мэннинг и др. в 2006 году предположили, что когти были похожи на кошки и использовались для лазания, а в случае более крупных видов или особей - для восхождения по бокам очень крупной добычи. [ 16 ]
Более масштабное исследование функции серповидных когтей, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и его коллег было правильным и что «серповидные когти» были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и стоп различных примитивных видов с анатомией современных птиц, чтобы пролить свет на их реальную функцию. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также есть увеличенные когти на вторых пальцах ног. У современных хищников эти когти используются, чтобы захватывать и удерживать добычу, размер которой меньше или равен хищнику, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее живьем. [ 6 ] Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дромеозаврид, таких как Deinonychus , у которых были слегка противостоящие друг другу первые пальцы ног и сильные сухожилия в пальцах ног и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы протыкать и хватать свою добычу, чтобы прижать ее к земле, одновременно используя неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. [ 6 ] Другие доказательства такого поведения включают зубы с большими крючковатыми зазубринами только на заднем крае (полезны для подтягивания плоти вверх, а не для ее разрезания) и большие когти на крыльях (для лучшего маневрирования добычи при накрывании ее крыльями). . [ 6 ]
У более примитивных дромеозаврид и троодонтид ступни не были такими специализированными, а когти не такими большими и не такими крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз продвинутых дромеозаврид. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было прижать только внутренними пальцами ног, при этом ступни не должны быть такими сильными и крепкими. [ 6 ]
Дихотомия в размерах тела
[ редактировать ]Крайние примеры миниатюризации и прогенеза встречаются в Паравесе. [ 17 ] Предки паравесов впервые начали уменьшаться в размерах в начале юрского периода 200 миллионов лет назад, и ископаемые данные показывают, что эта линия теропод развивала новые адаптации в четыре раза быстрее, чем другие группы динозавров. [ 18 ] и сокращался в 160 раз быстрее, чем росли другие линии динозавров. [ 19 ] Тернер и др . (2007) предположили, что крайняя миниатюризация была наследственной для клады, общий предок которой, по оценкам, имел длину около 65 сантиметров (26 дюймов) и массу 600–700 граммов (21–25 унций). У Eumaniraptora и Dromaeosauridae , и Troodontidae позже прошли через четыре независимых события гигантизма, трижды у дромеозаврид и один раз у троодонтид, в то время как масса тела продолжала уменьшаться у многих форм внутри Avialae . [ 20 ] Окаменелости показывают, что все самые ранние представители Paraves, обнаруженные на сегодняшний день, изначально были маленькими, тогда как Troodontidae и Dromaeosauridae постепенно увеличивались в размерах в течение мелового периода. [ 20 ]
Эволюция
[ редактировать ]Отношения
[ редактировать ]
| |||||||||
Кладограмма по результатам филогенетического исследования Лефевра, Кау, Синкотты и др. (2017) [ 21 ] |
| |||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по результатам филогенетического исследования Кау, Бейранда, Вотена и др . (2017) [ 22 ] |
Паравесы — это ветвистая клада, включающая всех динозавров , которые более тесно связаны с птицами, чем с овирапторозаврами . Предковый паравиан является самым ранним общим предком птиц, дромеозаврид и троодонтид , который также не был предком овирапторозавров . Паравесы часто включают в себя три основные подгруппы: Avialae , включая археоптерикса и современных птиц, а также дромеозаврид и троодонтид , которые могут образовывать или не образовывать естественную группу .
Название «Паравес» (греческое paraá , par «рядом, рядом» + латинское aves , множественное число от avis «птица») было придумано Серено в 1997 году. [ 23 ] Клада была определена Серено в 1998 году как ветвистая клада, содержащая всех манирапторов, более близких к Neornithes (который включает в себя всех птиц, живущих сегодня в мире), чем к Oviraptor . [ 24 ]
Клада на основе узлов под названием Eumaniraptora («настоящие манирапторы») была названа Падианом, Хатчинсоном и Хольцем (1997). [ нужна полная цитата ] Они определили свою кладу, включив в нее только авиаланов и дейнонихозавров. Paraves и Eumaniraptor обычно считаются синонимами, хотя некоторые филогенетические исследования предполагают, что эти две группы имеют схожее, но не идентичное содержание; Аньолин и Новас (2011) [ 25 ] обнаружили скансориоптеригид и альваресзаврид как паравианов, которые не были эуманирапторами, в то время как Тернер, Маковицкий и Норелл (2012) [ 2 ] обнаружил Epidexipteryx как единственного известного паравиана, не являющегося эуманираптором. [ 25 ] [ 2 ]
С 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто объединялись в группу или кладу под названием Deinonychosauria , первоначально основанную, главным образом, на наличии втягивающегося второго пальца ноги с серповидным когтем (теперь известно, что он присутствует и у некоторых авиаланов). Название Deinonychosauria было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клада (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году.
Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами, вместо этого обнаружив, что троодонтиды были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами. [ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] Поскольку дейнонихозавры первоначально определялись как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтид, это сделало бы дейнонихозавров синонимом дромеозаврид. [ 27 ] Клада, содержащая авиаланов, микрорапторов, уненлагиид, Anchiornis и Xiaotingia , за исключением Eudromaeosauria, была названа Averaptora Агнолином и Новасом (2013), определяемыми как все животные, более близкие к Passer , чем к Dromaeosaurus . [ 28 ] В большинстве исследований используется аналогичное определение для Avialae . [ 29 ] которую Аньолин и Новас определяют как наименее инклюзивную кладу, включающую археоптерикса и современных птиц. [ 28 ] По данным Cau, Beyrand, Voeten et al ., Averaptora дополнительно содержит троодонтид. (2017) [ 22 ] и другие филогении, в которых Eudromaeosauria является внешней группой клады, включающей Troodontidae и Avialae . [ 22 ]
В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции» , куда он включил Microraptor , Xiaotingia , Aurornis и Anchiornis ; вместе они были предложены как сестринская группа Avialae . [ 30 ] Паравес , Эуманираптора и Авераптора часто считаются синонимами, в зависимости от интерпретации паравианской систематики. Deinonychosauria станет синонимом Dromaeosauridae, когда будет обнаружено, что троодонтиды образуют кладу с Avialae, исключая Dromaeosauridae. Tetrapterygidae — полифилетическая группировка четырехкрылых базальных родов паравианов.
Происхождение и ранняя эволюция
[ редактировать ]Паравианы отделились от других манирапторов около 165 млн лет назад . Затем, около 110–90 млн лет назад, предки неорнитов (современных птиц) отделились от других паравианов. [ 31 ]
За исключением коронной группы современных птиц, которые являются прямыми потомками стволовой линии Паравеса, не существует сохранившихся выживших или генетического материала, поэтому вся их филогения выводится только на основе летописи окаменелостей. [ 32 ] Прототипом ископаемого является археоптерикс , которого было найдено 11 экземпляров , как полных, так и частичных. [ 33 ]
См. также
[ редактировать ]- Происхождение птиц
- Происхождение птичьего полета
- Эволюция птиц
- Биогеография паравианских динозавров.
- Текодонтная гипотеза происхождения птиц
- Проавис , гипотетический посредник между динозаврами и птицами.
- Временной парадокс (палеонтология)
- Список родов ископаемых птиц
- Protoavis texensis , предполагаемая, но, возможно, химерная птица триаса.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине и Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Бибкод : 2008SciBu..53.3574Z . дои : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тернер, Алан Гамильтон; Маковицкий, Питер Дж.; Норелл, Марк (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. дои : 10.1206/748.1 . hdl : 2246/6352 . S2CID 83572446 .
- ^ Перейти обратно: а б Ли, Рихуэй; Локли, МГ; Маковицкий, П.Дж.; Мацукава, М.; Норелл, Массачусетс; Харрис, доктор юридических наук; Лю, М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД 17952398 . S2CID 16380823 .
- ^ Перейти обратно: а б Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Ло Коко, Гастон; Новас, Фернандо Э. (12 февраля 2019 г.). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор» . Границы в науках о Земле . 6 . дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Майр, Г. (октябрь 2016 г.). Эволюция птиц: окаменелости птиц и их палеобиологическое значение (1-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. Ч. 2. ISBN 978-1119020769 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F . дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД 22194962 .
- ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Proc Natl Acad Sci США . 108 (1): 232–237. Бибкод : 2011PNAS..108..232Z . дои : 10.1073/pnas.1011924108 . ПМК 3017133 . ПМИД 21173263 .
- ^ Бипланы возрастом 125 миллионов лет: новые данные свидетельствуют о том, что у самых ранних видов птиц были перья на задних конечностях
- ^ Асимметрия запястного сустава и эволюция складывания крыльев у динозавров-теропод манирапторанов.
- ^ Ху, Дунъюй; Лианхи, Хоу; Чжан, Лицзюнь; Сюй, Син (2009). «Троодонтидный теропод до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–643. Бибкод : 2009Natur.461..640H . дои : 10.1038/nature08322 . ПМИД 19794491 . S2CID 205218015 .
- ^ Син, X .; Чжоу, З.; Ван, X.; Куанг, X.; Чжан, Ф.; Ду, X. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X . дои : 10.1038/nature01342 . ПМИД 12540892 . S2CID 1160118 .
- ^ Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2005). «Новый динозавр-манираптор из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften . 92 (4): 173–177. Бибкод : 2005NW.....92..173X . дои : 10.1007/s00114-004-0604-y . ПМИД 15685441 . S2CID 789908 .
- ^ Дечекки, штат Калифорния; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах рук, у предшественников птиц» . ПерДж . 4 : е2159. дои : 10.7717/peerj.2159 . ПМЦ 4941780 . ПМИД 27441115 .
- ^ Лонгрич, Северная Каролина; Карри, Пи Джей (2009). «Микрорапторин (Dinosauria–Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . ПНАС . 106 (13): 5002–7. Бибкод : 2009PNAS..106.5002L . дои : 10.1073/pnas.0811664106 . ПМК 2664043 . ПМИД 19289829 .
- ^ З., Чики; Времир, М.; Брусатте, СЛ; Норелл, Массачусетс (2010). «Аберрантный островной динозавр-теропод из позднего мела Румынии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–61. Бибкод : 2010PNAS..10715357C . дои : 10.1073/pnas.1006970107 . ПМЦ 2932599 . ПМИД 20805514 . Дополнительная информация
- ^ Мэннинг, Польша; Пейн, Д.; Пенникотт, Дж.; Барретт, премьер-министр; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или кошки для лазания?» . Письма по биологии . 2 (1): 110–112. дои : 10.1098/rsbl.2005.0395 . ПМК 1617199 . PMID 17148340 .
- ^ Бхуллар, бакалавр; и др. (2012). «У птиц педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Бибкод : 2012Natur.487..223B . дои : 10.1038/nature11146 . ПМИД 22722850 . S2CID 4370675 .
- ^ Динозавры регулярно «сжимались» и превращались в птиц.
- ^ «Как динозавры уменьшились и стали птицами» . Научный американец . Архивировано из оригинала 20 июля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, М. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 .
- ^ Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Чинкотта, Од; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскуилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе . 104 (9–10): 74. Бибкод : 2017SciNa.104...74L . дои : 10.1007/s00114-017-1496-y . ПМИД 28831510 . S2CID 32780661 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кау, Андреа; Бейран, Винсент; Воетен, Деннис ФАЭ; Фернандес, Винсент; Таффоро, Пол; Штейн, Коэн; Барсболд, Ринчен; Цогтбаатар, Хишигджав; Карри, Филип Дж.; Годфруа, Паскаль (06 декабря 2017 г.). «Синхротронное сканирование выявило экоморфологию земноводных в новой кладе птицеподобных динозавров» . Природа . 552 (7685): 395–399. Бибкод : 2017Natur.552..395C . дои : 10.1038/nature24679 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 29211712 . S2CID 4471941 .
- ^ Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 : 435–489. Бибкод : 1997AREPS..25..435S . дои : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
- ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 210 : 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
- ^ Перейти обратно: а б Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (2011). «Уненлагиидные тероподы: являются ли они представителями Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?» . Анналы Бразильской академии наук . 83 (1): 117–162. дои : 10.1590/S0001-37652011000100008 . ПМИД 21437379 .
- ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуилье, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Перейти обратно: а б Мортимер, М. (2012): База данных теропод: филогения теропод . Проверено 15 августа 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Аньолин, Федерико Л.; Новас, Фернандо Э. (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6 . S2CID 199493087 .
- ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Бибкод : 2007JSPal...5..429S . дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ Чаттерджи, С. (2015). Возвышение птиц: 225 миллионов лет эволюции . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 45–48.
- ^ Кларамунт, С.; Кракрафт, Дж. (11 декабря 2015 г.). «Новое древо времени раскрывает влияние истории Земли на эволюцию современных птиц» . Достижения науки . 1 (11): е1501005. Бибкод : 2015SciA....1E1005C . дои : 10.1126/sciadv.1501005 . ПМЦ 4730849 . ПМИД 26824065 .
- ^ Фонтан, Тоби М.Р.; Бентон, Майкл Дж.; Дайк, Гарет Дж.; Наддс, Роберт Л. (4 февраля 2005 г.). «Качество палеонтологической летописи мезозойских птиц» . Учебник по биологическим наукам . 272 (1560): 289–294. дои : 10.1098/rspb.2004.2923 . ПМК 1634967 . ПМИД 15705554 .
- ^ Фот, Кристиан; Тишлингер, Гельмут; Раухут, Оливер В.М. (2 июля 2014 г.). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Бибкод : 2014Natur.511...79F . дои : 10.1038/nature13467 . ПМИД 24990749 . S2CID 4464659 .