Образцы археоптерикса

Знаменитый берлинский экземпляр археоптерикса

Скелетные реконструкции семи экземпляров

Окаменелости археоптерикса из карьеров известняка Зольнхофена представляют собой самые известные и известные окаменелости из этой области. Они имеют большое значение для палеонтологии и эволюции птиц , поскольку документируют древнейших известных в летописи окаменелостей птиц .

За прошедшие годы было обнаружено тринадцать ископаемых образцов тела археоптерикса и пера, которое могло ему принадлежать, хотя в 2017 году два исследователя отнесли харлемский экземпляр к другому роду. Все окаменелости происходят из верхней юры литографических известняка отложений . добывается на протяжении веков недалеко от Зольнхофена , Германия .

Перо

Единственное перо

Первое открытие — единственное перо — было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером . Ископаемое состоит из двух контрплит, обозначенных BSP 1869 VIII 1 (основная плита) и MB.Av.100 (контрплита), которые в настоящее время находятся в Баварской государственной коллекции палеонтологии и геологии Мюнхенского университета и Музее естественной истории в Берлине . соответственно. Хотя это был первоначальный голотип , были указания на то, что он мог принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела, а другому, еще не обнаруженному, авиалану .

История

Открытие и приобретение

Впервые перо было описано в серии переписок между Германом фон Мейером и Генрихом Георгом Бронном , редактором немецкого журнала Jahrbuch für Mineralogie . Изучая окаменелость на обеих расколотых плитах-двойниках, фон Мейер сразу узнал в ней асимметричное птичье перо, скорее всего, из крыла, с «тупо загнутым кончиком» и «кое-где зияющими лопатками», и отметил его черноватый вид. Через шесть недель после написания этого первого письма в августе 1861 года фон Мейер снова написал редактору, заявив, что ему сообщили о почти полном скелете пернатого животного из тех же литографированных сланцевых отложений, который позже будет известен как лондонский экземпляр. . По совпадению, фон Мейер предложил название Archeopteryx Lithographica для пера, а не для скелета. Таким образом, официальное название животного изначально было связано с единственным пером, а не с каким-либо реальным скелетом, и формально считается оригинальным голотипом.

Хотя 1860 год часто называют годом открытия пера, доказательств этой даты нет, и некоторые авторы считают, что оно, скорее всего, было найдено в 1861 году, поскольку кажется разумным, что оригинальное письмо фон Мейера, вероятно, было отправлено не позднее этого момента. поступил в его владение. Перо было обнаружено в перегородке общественного карьера Зольнхофен, расположенного к юго-западу от муниципалитета Зольнхофен в лесном районе, известном как Труэнляйте, который был открыт в 1738 году. Здесь обнажено 25 метров профиля известняка слоев Верхнего Зольнхофена, но никакой информации нет. было дано информацию о том, из какого горизонта произошло перо, хотя темный цвет окаменелости может указывать на то, что оно произошло с более глубокого уровня, где оно было защищено от выветривания. Сегодня карьер заброшен, а локация застроена.

Исходное описание

Фон Мейер опубликовал свое официальное описание пера в журнале «Палеонтография» в апреле 1862 года, в котором выразил некоторые сомнения относительно его точного возраста и родства. В своем первоначальном описании фон Мейер не упомянул ни имя первооткрывателя, ни коллекционера, а также опустил какую-либо диагностическую информацию о его предыдущем владении. Лишь в 1869 году, в год смерти фон Мейера, главная плита попала в мюнхенскую коллекцию. Контрплита пера была приобретена Берлинским музеем естественной истории в 1876 году после того, как она стала частью частной коллекции фон Фишера, мюнхенского врача.

Герман фон Мейер

Существовала также некоторая первоначальная неуверенность относительно того, представляет ли окаменелость настоящее перо, как у современных птиц, хотя фон Мейер отметил, что он не мог обнаружить морфологических различий между ископаемым отпечатком и современными перьями и смог распознать центральный стержень, барбусы и барбулы. Он описал нижний конец стержня ( аир ) как имеющий менее четкий отпечаток, чем остальные, и пришел к выводу, что перо могло принадлежать молодой особи, у которой стержень был еще мягким. Фон Мейер также отметил, что из-за сжатия лопасть раскололась в нескольких местах. В своем первоначальном описании фон Мейер сравнил перо с пером куропатки, отметив, что единственная заметная разница заключалась в том, что оно было немного меньше и менее закругленным на конце.

Поначалу также существовали некоторые сомнения относительно того, было ли перо настоящей окаменелостью из литографического известняка Зольнхофена. Сохранение было расценено фон Мейером как необычное и поэтому подозрительное, поскольку оно, казалось, «превратилось в черное вещество», напомнившее ему дендриты , которые представляют собой неорганические псевдоокаменелости . Он подумал, что, возможно, кто-то искусно нарисовал перо на камне. Однако он не мог представить искусственного способа, с помощью которого такое идеальное перо - тем более что оно было воспроизведено в идеальном зеркальном отражении на обеих контрплитах - могло быть создано человеческой рукой, и поэтому пришел к выводу, что перо должно быть подлинным.

Хотя фон Мейер был уверен, что ископаемое перо было настоящим, он очень не хотел с уверенностью относить его к птице, отмечая, что соответствующий скелет пернатого может быть «пернатым животным, которое существенно отличается от наших птиц». Его нежелание с уверенностью связывать перья с птицами было пророческим, поскольку оно предшествовало открытию очень продвинутых птичьих перьев на нептичьих динозаврах-тероподах более чем на столетие.

Образец

После первоначального описания фон Мейера в 1862 году никаких дополнительных анализов пера не проводилось до 1996 года, когда Гриффитс провел детальную оценку его морфологии, функции, таксономии и тафономии, а позже в 2004 году перо было изучено в ультрафиолетовом свете Тишлингером и Тишлингером. Анвин. перо было дополнительно изучено с использованием технологий сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионного рентгеновского анализа. В 2012 году и лазерно-стимулированная флуоресценция в 2019 году.

Морфология

Общая длина пера составляет 58 мм (2,3 дюйма), а ширина лопасти - 12 мм (0,47 дюйма) по самому широкому краю. Конец пера имеет тупой угол 110°, а бородки отходят от ости под углом около 25°. Зубцы заметно разветвляются на усики, как в перьях современных птиц. Основание пера состоит из перистых зазубрин, которые не соединены друг с другом и выглядят как пух. Этот пуховый пух привел Гриффитса к выводу, что археоптерикс мог быть эндотермическим человеком , поскольку это предполагает использование теплоизоляции.

Изображение пера опубликовано в описании фон Мейера 1862 года.

Перо явно асимметрично, что исследователи интерпретируют как явное указание на его аэродинамическую функцию как махового пера. Поскольку перо мало похоже на прямоугольники (хвостовые перья) других полных скелетов археоптерикса , его обычно считают крыльевым пером: Гриффитс и другие пришли к выводу, что это ремекс ( крыловое перо), а Карни и его коллеги в 2012 г. интерпретировал это как скрытое перо. Перо имеет относительно низкую степень асимметрии, что, как пришли к выводу Спикман и Томпсон в 1994 году, указывает на то, что оно является вторичным ремексом. Если это так, то он произошел от животного, меньшего даже, чем экземпляр Эйхштетта, который является самым маленьким экземпляром археоптерикса, известным на сегодняшний день. Это согласуется с гораздо более ранней интерпретацией фон Мейером пера как принадлежавшего подростку.

Хотя аир (перо) пера больше не видно, Кэй и его коллеги идентифицировали соответствующий геохимический ореол с помощью лазерно-стимулированной флуоресценции в 2019 году. На этом основании они ставят под сомнение все эти интерпретации. Во-первых, они отметили, что перо более изогнуто и менее асимметрично, чем у известных первичных ремижей археоптерикса , и слишком короткое по сравнению с вторичными ремиджами других экземпляров. В отличие от кроющих современных птиц они также отметили, что центральная линия аира прямая, а не S-образная, хотя и не исключили идентичность кроющих или контурных (тела) перьев. Карни и его коллеги предоставили опровержение Кэю и его коллегам в 2020 году; они отметили, что Кэй и его коллеги недооценили длину аира на основании описания фон Мейера, и отметили, что на кончиках крыльев птиц встречаются кроющие без S-образных центральных линий. Они считали, что это перо больше соответствует верхнему основному кроющему перу, чем любому другому типу перьев.

Цвет

Перо исследовали в ультрафиолетовом свете Тишлингер и Анвин в 2004 году, и они обнаружили, что на каждой стороне стержня виден узор из темных и светлых пятен. Это было интерпретировано как остатки первоначального пигментного рисунка, который был бы на перу при жизни, подобно пятнам и полосам на перьях современных куропаток или хищных птиц. Однако в этом невозможно быть уверенным, поэтому на основе этого исследования нельзя сделать с уверенностью выводы об окраске и рисунке оперения.

В 2012 году Карни и его коллеги провели первое исследование цвета экземпляра археоптерикса с окаменелостью этого единственного пера. Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в ископаемом. Полученную структуру затем сравнили со структурой 87 современных видов птиц и с высокой вероятностью определили, что она имеет черный цвет. Хотя исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, оно предполагает, что он имел некоторую черную окраску, включая кроющие (или, возможно, вторичные ремиги). Карни отметил, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных характеристиках полета, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. В 2020 году они повторно провели анализ, используя отпечатки меланосомы образца и расширенный набор данных о птицах, и с высокой вероятностью предсказали матово-черную (не переливающуюся ) окраску. Они реконструировали все перо как черное с более темным кончиком.

Тафономия

Перо на цельной плите известняка Зольнхофена.

Сохранность ископаемого пера необычна. В отличие от отпечатков перьев, обнаруженных на полных скелетах археоптерикса , изолированное перо сохранилось в виде темной пленки, которая могла состоять либо из органического вещества (как в большинстве ископаемых перьев), либо из неорганических минералов. Хотя теоретически можно определить, что именно, изучение физической составляющей сохранившейся темной пленки потребовало бы изъятия определенного количества материала из окаменелости, и ни один куратор не пожелал дать разрешение на такое повреждение ценного образца голотипа. Поскольку дендриты очень распространены в известняках Зольнхофена, возможно, что структуры могли образоваться вдоль трещин и трещин известняка и впоследствии проникнуть в мельчайшие полости, оставшиеся в известняке от гниения пера. Растворы диоксида марганца могли бы затем имитировать все мелкие детали исходного пера, создавая псевдоморфозу .

Билли и Кайе в 1969 году предложили механизм, с помощью которого бактерии могли оказывать аналогичный эффект с диоксидом марганца. Дэвис и Бриггс (1995) изучали, что окаменелость перьев часто включает образование бактериальных матов, и с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружили ископаемые бактерии на ископаемых перьях птиц из эоценовой формации Грин-Ривер и меловой формации Крато . Однако исследование изолированного пера археоптерикса с помощью СЭМ также потребует извлечения образца, чего еще не было сделано.

Одним из объяснений заметной разницы в сохранности изолированного пера и перьев тела известных образцов скелетов является то, что единственное перо, вероятно, выпало во время линьки. Это означает, что он не был бы связан с телом связками и соединительной тканью и, вероятно, затерялся на суше и был смыт или снесен ветром в лагуну. Перо могло быть заселено бактериями во время путешествия, поскольку оно, вероятно, не опустилось на дно сразу после того, как его сбросили, что могло инициировать тафономические процессы, основанные на присутствии бактерий.

Одной из уникальных особенностей изолированного экземпляра пера является то, что он имеет ряд маленьких черных пятен и нитей, которые примерно того же диаметра, что и заусеницы пера, как поперек пера, так и вдоль поверхностей обеих пластин. Фон Мейер указал на эти структуры в своем первоначальном описании и описал их как «короткие волоски», которые, вероятно, происходят из кожи животного. Однако, поскольку они отлагались как на верхней, так и на нижней поверхности плит, что указывает на то, что они откладывались в разное время, более вероятно, что они представляют собой остатки растительного материала, который мог быть измельчен перед тем, как быть смытым в лагуну вместе с перо.

Таксономия

Первоначально Archeopteryx Lithographica был назван в честь этого оригинального пера, а не полного скелета, который был найден примерно в то же время, и изначально перо было формальным типовым экземпляром и голотипом для этого вида. Есть очевидные проблемы с этой идеей, например, тот факт, что перо могло принадлежать молодому виду или, возможно, вообще другому виду.

Дистальный тупой угол на кончике не характерен для перьев любого другого скелета археоптерикса с отпечатками покровов. Однако возможно, что странный угол кончика является артефактом, вызванным неправильной сохранностью, как указали Тишлингер и Анвин в 2004 году. Спикман и Томсон также обнаружили, что степень асимметрии у этого изолированного пера иная, чем у аналогичных перьев скелетных экземпляров археоптерикса - асимметрия перьев скелетов колебалась от 1,44 у лондонского экземпляра до 1,46 у берлинского экземпляра. в то время как одиночное перо имеет коэффициент асимметрии 2,2. Однако эти измерения не являются окончательными, поскольку различия в асимметрии могут быть связаны с неполными дистальными концами, перекрытием или мономорфным чешуйком и могут быть бессмысленными для установления филогенетического положения этого пера.

Из-за несоответствия морфологии пера и других известных образцов археоптерикса Кей и его коллеги в 2019 году также предположили, что оно могло произойти от другого динозавра, либо от авиалана, либо от более базального члена более широкой группы Pennaraptora . Однако Карни и его коллеги в 2020 году поставили под сомнение это предположение, отметив, что перо находится ближе всего во времени и пространстве к другим образцам археоптерикса и что более вероятно, что перо находится в пределах диапазона индивидуальных вариаций среди археоптерикса .

Действительно ли перо принадлежит археоптериксу или другому таксону, остается нерешенным, но несомненно то, что перо действительно представляет собой самый старый образец птичьего пера в летописи окаменелостей.

Лондонский экземпляр

Реплика лондонского экземпляра

Первый скелет, известный как Лондонский образец (BMNH 37001), был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма в Германии и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов Музею естественной истории в Лондоне, где он и остается. Отсутствуя большая часть головы и шеи, он был описан в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura , что допускало возможность того, что он не принадлежал к тому же виду, что и перо. В последующем 4-м издании его «Происхождения видов » Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, что «весь класс птиц внезапно появился на свет в период эоцена ; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица определенно жила во время отложения верхних слоев зеленого песка; и совсем недавно в оолитовых сланцах была обнаружена странная птица, археоптерикс, с длинным хвостом, похожим на ящерицу, с парой перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными двумя когтями . свободными Зольнхофен едва ли какое-либо недавнее открытие показывает с большей убедительностью, чем это, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира».

Греческий . термин «птерикс» (πτέρυξ) в первую очередь означает «крыло», но может также обозначать просто «перо» Фон Мейер предположил это в своем описании. современной птицы Сначала он упомянул об одном пере, которое выглядело как ремекс (крыловое перо), но он услышал и ему показали приблизительный набросок лондонского экземпляра, который он назвал « Skelet eines mit ähnlichen Federn bedecten Thieres» . («скелет животного, покрытый подобными перьями»). В немецком языке эту двусмысленность разрешает термин Schwinge , который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Уршвинге был любимым переводом Археоптерикса среди немецких ученых конца 19 века. В английском языке слово «древняя шестерня» представляет собой грубое приближение.

История

Герман фон Мейер узнал об открытии того, что позже будет известно как Лондонский образец, еще до того, как опубликовал свой анализ единственного археоптерикса пера . В сентябре 1861 года он написал в газету «Neues Jahrbuch» о том, что ему сообщил об открытии Фридрих Эрнст Витте, заядлый коллекционер окаменелостей и юрист по профессии, и прокомментировал случайный характер обнаружения пернатого скелета из слоев Зольнхофена во время изучения перо. Летом 1861 года Витте посетил известного коллекционера окаменелостей Зольнхофена, доктора Карла Хеберляйна, после чего впервые увидел этот «скелет животного, украшенный перьями» в доме коллекционера окаменелостей в Паппенгейме. Ясно осознавая значение такой окаменелости, он немедленно написал Герману фон Мейеру, а также Андреасу Вагнеру, мюнхенскому профессору палеонтологии. Впоследствии он отправился в Мюнхен, чтобы убедить Вагнера приобрести окаменелость для государственных коллекций Баварии.

Образец крупным планом

Позже Витте рассказал о своем визите к Вагнеру в 1863 году в письме редактору «Neues Jahrbuch»:

Когда я впервые рассказал ему об этом экземпляре, чтобы убедить его купить его для Мюнхенской коллекции, он отреагировал с абсолютным недоверием, поскольку, по его мнению, пернатое существо могло быть только птицей. Но, согласно его системе создания, птица не могла существовать еще в юрском периоде...

- Фридрих Эрнст Витте, Витте, 1863 г.

Далее он описывает посещение ископаемого ассистентом Вагнера после того, как ему рассказали об ископаемом пере Зольнхофена, опубликованном фон Мейером. Несмотря на это, он по-прежнему придерживался своего убеждения, что животное представляет собой ящера, и назвал его Грифосавром .

Витте считается главным человеком, ответственным за оповещение научного сообщества о существовании и значении лондонского образца. Он занял удивительно дальновидную точку зрения, заявив, что спор о том, связано ли оно с птицами или рептилиями, не имеет значения, и что животное «обладает признаками обоих и не является ни одним из них». Единственный актуальный вопрос, по его словам, заключается в том, какие персонажи преобладают и с каким классом они должны быть связаны «на данный момент».

Достоверно неизвестно, как доктор Хеберляйн впервые получил этот экземпляр во владение, хотя, поскольку он был найден на участке общественного карьера Зольнхофен, принадлежащего Иоганну Фридриху Оттману, разумно предположить, что Оттман продал окаменелость напрямую Хеберляйну. . Хеберляйн предложил свое пернатое ископаемое Государственной палеонтологической коллекции в Мюнхене после того, как ее директор Альберт Оппель исследовал его в 1861 году в Паппенхайме. Хотя владелец не получил разрешения Оппеля нарисовать окаменелость, он сохранил точную память о ее внешнем виде и смог воспроизвести ее по возвращении. Эскиз позже был передан Вагнеру, который хотел первым описать окаменелость.

Вскоре после этого Вагнер выступил с докладом в Баварской академии наук , который позже был опубликован в виде статьи в 1862 году. В этом выступлении Вагнер подробно описывает любопытное сочетание особенностей птиц и ящеров, которое сделало окаменелость настолько уникальной и загадочной. . Он описывает отпечатки перьев окаменелости как «отпечатки настоящих птиц», а также описывает другие особенности, такие как длинный хвост, которые «не имеют ни малейшего сходства с птичьим». Он сравнивает окаменелость с Rhamphorhynchus Solnhofen, , птерозавром который также обладал длинным костлявым хвостом. Он считал это существо «дворняжкой» птицы и рептилии, все это было ему непонятно.

Несмотря на эти комментарии, Вагнер ясно дал понять, что не считает отпечатки перьев доказательством существования настоящих птичьих перьев. Он утверждал, что отпечатки могут быть просто «своеобразными украшениями» и что он без колебаний считал это рептилией. Веллнхофер указывает, что его аргументация в пользу этого мнения, вероятно, была связана с его антидарвинистским подходом к палеонтологии, что подтверждается в выступлении Вагнера в ноябре 1862 года, в котором он делает заявление о новом окаменелости с намерением «предотвратить дарвиновские неверные интерпретации наших новый Сауриан». Ему не нравилась идея о том, что «переходное ископаемое» может существовать, и в вагнеровской интерпретации палеонтологии, ориентированной на творение , не было места для формы, промежуточной между рептилией и птицей.

Покупка Британского музея.

Плиты лондонского образца

Лондона велись переговоры Пока шли споры о природе нового пернатого животного, между доктором Хеберляйном и Британским музеем , поскольку предложение о продаже Баварской государственной коллекции провалилось. написал Хеберляйну письмо 28 февраля 1862 года Джордж Роберт Уотерхаус , хранитель геологического отдела Британского музея, с вопросом, готов ли он продать окаменелость. Это письмо было написано по просьбе Ричарда Оуэна , который был руководителем отдела естественной истории Британского музея. Хеберляйн был заинтересован в продаже, но дал понять, что у него есть много других заинтересованных потенциальных покупателей из разных стран, а конкуренция привела к довольно высокой цене. Ему было 74 года, и в то время он был довольно болен и хотел продать всю свою коллекцию окаменелостей Зольнхофена, которая была довольно значительной. Его первоначальная цена за всю коллекцию была установлена ​​в 750 фунтов стерлингов . Оуэн подарил это письмо своему музею, после чего его отправили в Паппенгейм для переговоров с Хеберляйном, но ему было приказано потратить не более 500 фунтов. Однако Хеберляйн не пожелал расставаться с окаменелостью менее чем за 650 фунтов.

В течение нескольких недель после этого музей пытался найти решение, которое бы соответствовало их бюджету. В конце концов Уотерхаус и Оуэн предложили, чтобы Хэберляйну заплатили 450 фунтов за образец археоптерикса в течение этого года, а в следующем году еще 250 фунтов за остальную часть коллекции. Хеберляйн согласился на это с некоторой неохотой, и в конце сентября 1862 года окаменелость была упакована и отправлена ​​в Лондон. Как и было обещано, остальная часть коллекции — всего 1756 экземпляров Зольнхофена — была куплена в следующем году. Таким образом Лондонский музей приобрел поистине важную коллекцию окаменелостей, многие из которых в то время были весьма редкими или неописанными.

Веллнхофер отмечает, что, скорее всего, не цена удержала Баварскую государственную палеонтологическую коллекцию в Мюнхене от приобретения окаменелости, а скорее нерешительная позиция Андреаса Вагнера, которая задержала любые действия. После смерти Вагнера в 1861 году переговоры с Хеберляйном определенно были бы еще более трудными. После этой важной сделки с первым ископаемым телом археоптерикса многие немецкие ученые горько сожалели о его отъезде с родины в Лондон. Франкфуртский зоолог Дэвид Фридрих Вейнланд, например, заметил, что «англичане стали жадными до сокровищ».

Окончательная цена продажи коллекции в 700 фунтов, или 8400 баварских гульденов , в 1987 году составила примерно 18340 британских фунтов. хотя этот расчет может быть низким. В любом случае в то время это считалось небольшим состоянием. Хеберляйн якобы использовал эти деньги в качестве приданого для одной из своих дочерей.

Исторические обзоры

лондонского археоптерикса Генри Вудворда Набросок

Андреас Вагнер сделал первое описание ископаемого, хотя еще не видел его; его интерпретация была основана на отчетах Альберта Оппеля и Фридриха Эрнста Витте. Вагнер сравнил этот экземпляр с длиннохвостым птерозавром Rhamphorhynchus и предположил, что покровы лондонского экземпляра не идентичны птичьим перьям. Действительно, Вагнер полагал, что этот экземпляр представляет собой рептилию, и попытался назвать его Грифосавром , загадочной рептилией.

В октябре 1862 года окаменелость прибыла в Лондон, и Ричард Оуэн немедленно начал научное исследование. Будучи в то время ярым противником теории дарвиновской эволюции, Оуэн сильно интересовался этим так называемым переходным ископаемым, которое демонстрировало странную смесь характеристик птиц и рептилий. Его первая презентация результатов своего расследования состоялась в ноябре в Королевском обществе в Лондоне и была опубликована в виде реферата в журнале Proceedings of the Royal Society в следующем году. Здесь он рассмотрел единственное перо, описанное фон Мейером в 1861 году, и отнес новый скелет к тому же роду. Оуэн предположил возможные коротко- и длиннохвостые формы археоптерикса и на этом основании присвоил лондонскому экземпляру видовое название macrura , что означает «длиннохвостый».

Оуэн, опубликовавший монографию об этом образце в 1863 году, в целом считал животное птицей, несмотря на то, что описывал его структуру и пропорции как напоминающие белку-летягу . Проведя эмбриологическое сравнение с современными птицами, он заметил сходство между археоптериксом и эмбриональной стадией птиц, придя к выводу, что первый, вероятно, был «архетипом» или созданным видом птичьего происхождения. В монографии Оуэна представлено описание остеологии и оперения, хотя ряд элементов он упустил. Ввиду его общего сходства со строением современных птиц Оуэн постулировал наличие беззубого, рогового клювообразного инструмента, «приспособленного для прихорашивания», а фрагмент верхней челюсти с зубами, расположенный на экземпляре рядом с тазом, ошибочно интерпретировал как остатки рыбы. Фрагменты черепной коробки и верхней челюсти позже были идентифицированы и опубликованы другими исследователями.

Хотя монография Оуэна 1863 года об образце исторически считается первым реальным описанием археоптерикса , Генри Вудворд , помощник геологического отдела Британского музея, опубликовал более короткую статью об образце в декабре 1862 года. Здесь он предоставил подробное описание. а также первая опубликованная иллюстрация экземпляра, зарисованная с оригинала. Вместо того, чтобы попытаться украсть славу Оуэна, Вудворд в этой статье отдал ему должное как официальному описателю. Тем не менее статья Вудворда спровоцировала первый всплеск широкого распространения знаний об этом образце по всей Европе. В последующие годы XIX века лондонский экземпляр подвергся ряду анализов другими исследователями, имеющими историческое значение, в том числе Томасом Хаксли , Отниэлем Чарльзом Маршем , Вильгельмом Дамсом и Брониславом Петрониевичем . Большая часть этого раннего исследования имела отношение к разногласиям вокруг возможных таксономических подразделений образцов археоптерикса .

Образец

Палеонтолог Ричард Оуэн

Лондонский экземпляр имеет, очевидно, особое значение, поскольку это был первый обнаруженный скелет археоптерикса . Придумав название «Археоптерикс» , что означает «древнее крыло», фон Мейер объявил животное птицей. Несмотря на более раннее открытие пера, фон Мейер сделал лондонское ископаемое типовым образцом рода ( Archeopteryx ) и вида ( lithographica ), установив его как образец особенностей вида. Его открытие и последующие описания, произошедшие всего через несколько лет после Дарвина «Происхождение видов» , оправдали надежды на действительно переходную форму в ее уникальном для того времени сочетании признаков птиц и рептилий.

Образец сохранился на двух контрплитах, первоначально разбитых на четыре части. Основная, перекрывающая плита содержит большую часть элементов скелета, тогда как на контрплите видны лишь отпечатки и несколько костных фрагментов. Это означает, что туша животного была прижата ко дну лагуны, представляя собой основную плиту. Основная плита имеет толщину около 6 см, а размеры футляра, в котором она установлена, составляют 60 х 40 см.

Тафономия

Лондонский образец показывает, что после смерти животное подверглось поздней стадии разложения, что отражено в отсутствующих у него частях, включая ступню, некоторые пальцы и голову. Оба крыла сохранились веерообразными, с отчетливыми отпечатками перьев. Левая задняя конечность сохранилась с четырьмя когтистыми пальцами; остались только верхняя и нижняя части правой ноги. Бедренная кость, таз и оставшиеся фаланги, хотя и относительно целые, разобщены и разбросаны по пластинке. Из-за такого разброса костей рук Оуэн изначально ошибочно описал руки как двухпальцевые; три пальца животного были достоверно известны только после обнаружения берлинского экземпляра. Разложение лондонского образца оценивается примерно в несколько недель, а максимальное «время дрейфа» оценивается в 27 дней. Между моментом захоронения и захоронением, вероятно, прошли недели или месяцы.

Череп

Хотя Оуэн, по сути, не заметил каких-либо признаков присутствия фрагментов черепа, позже исследователи заметили фрагменты, но детальное изучение было затруднено из-за того, что они были частично скрыты внутри камня. Это привело к реконструкции черепной коробки как более узкой, чем, вероятно, было в жизни до последних десятилетий. Хотя у экземпляра, похоже, отсутствует голова, и об этом сообщалось в первоначальном описании, фрагменты черепа были выделены в ходе дальнейшего исследования в 1982 году. а детальная реконструкция черепной коробки была достигнута год спустя. Дальнейшие исследования, проведенные в 1980-х и 90-х годах, показали, что черепная коробка и область ушей, хотя и примитивны, по существу напоминают птичьи и по строению схожи со структурой современных птиц. Этот анализ также подтвердил выводы о том, что лондонский экземпляр, скорее всего, представляет собой несовершеннолетнего человека.

Остатки верхней челюсти лондонского экземпляра также сохранились на основной плите рядом с бедренной костью, в лунке которой все еще находится по крайней мере один зуб, анализ которого показывает сходство с зубами берлинского экземпляра. Хотя рядом лежат и другие части черепа, они, как правило, настолько фрагментарны, что из них мало что можно сделать однозначно.

Ствол

В позвоночнике лондонского экземпляра виден неполный шейный ряд, 22 сочлененных позвонка над хвостом, пять или шесть крестцовых позвонков и 23 хвостовых позвонка. Число хвостовых отростков на один больше, чем у экземпляров из Берлина и Айхштетта, и на один больше, чем у экземпляров из Мюнхена, что может быть индивидуальной изменчивостью.

Три левых и шесть правых спинных ребер сохранились в грубом сочленении с позвонками. Некоторое количество гастралий сохранилось разбросанным по всей плите. На основной плите сохранились лопатка, коракоид и вилка. Коракоид составляет около трети длины лопатки и гораздо менее удлинен, чем у современных птиц. Эта невысокая длина первоначально побудила де Бира предположить, что короткие грудные мышцы археоптерикса, вероятно, указывали на его очень низкую способность к полету. Вилка (поперечный рычаг) хорошо сохранилась и лежит между лопатками; его форма, напоминающая бумеранг, показывает угол между ветвями в 75 градусов. Де Бир идентифицировал сжатую костную массу как грудину в лондонском образце. но более поздние исследователи оспорили это, поскольку, скорее всего, это конкремент позвонков, инкрустированный кальцитом. Тот факт, что у археоптерикса не было костной грудины, согласуется с современным мнением о том, что многие экземпляры археоптерикса , включая лондонского, вероятно, представляли собой неполовозрелых животных, грудина которых все еще была хрящевой. Тазовый пояс разделен на три компонента на основной плите.

Рисунки Оуэном элементов лондонского экземпляра, включая часть фуркулума (рисунок 1), отпечаток двух основных и четырех нижних кроющих (рисунок 7), а также отпечатки хвостовых перьев (рисунок 8).

Конечности

Обе руки сохранены в естественном сочленении с плечевым поясом, хотя и смещены. Локтевая кость более крепкая и изогнутая, чем тонкая лучевая кость. Запутанная путаница пястных костей привела некоторых исследователей к выводу о начале слияния пястных и пястных костей; это было отвергнуто более поздними исследователями. Большая часть ручных костей правого крыла отсутствует, а в левом крыле сохранились две пястные кости, полулунная запястья и две длинные тонкие фаланги с большими сильно изогнутыми когтями. в своем первоначальном описании имеет двупалую руку Отсутствие третьего пальца побудило Оуэна прийти к выводу, что Археоптерикс .

Левая задняя конечность полностью сохранилась на основной плите и демонстрирует слегка изогнутую бедренную кость, проксимальный мышечный шрам, вероятно, представляющий собой большой вертел, тонкую большеберцовую и малоберцовую кость, удивительно напоминающую птичью большеберцовую кость и четыре нежных пальца стопы. На правой задней конечности видны только разъединенные бедренная кость и большеберцовая кость. Первый палец очень короткий и включает в себя прочный и сильно загнутый коготь, ориентированный напротив остальных пальцев. Хотя этот вывод не обязательно будет подтвержден последующими образцами, форма и положение большого пальца привели де Бира к выводу, что животное вел сидячий древесный образ жизни.

Оперение

У лондонского экземпляра сохранились маховые перья, состоящие из первичных ремижей, вторичных ремижей и прямоугольников хвоста, хотя контурных перьев не зарегистрировано. Правое крыло сохранилось лучше, чем левое, хотя даже здесь невозможно определить точное расположение основных и второстепенных элементов, вместо этого создается впечатление, что они веерообразно выходят из центральной области. Первичные и дистальные вторичные имеют одинаковую длину, около 130 мм. Первоначальное количество шести первичных и десяти вторичных, предложенное Де Биром, значительно меньше, чем число, зарегистрированное в более позднем берлинском образце. Он также заметил скрытые перья над основанием маховых, на которых видны мелкие детали бородок. Он отметил сходство формы и строения этих кроющих перьев с оригинальным экземпляром перьев, описанным фон Мейером.

На хвосте имеются полностью сохранившиеся прямоугольники вдоль каждой стороны длинного костлявого хвоста. Они парные, по одному перу на каждой стороне каждого позвонка, начиная с шестого хвостового отдела и до кончика. Проксимальные пять пар имеют длину 60 мм и сильно увеличиваются в размерах, пока не достигают максимальной длины 120 мм в одиннадцатой хвостовой части; здесь они начинают уменьшаться, пока на кончике хвоста не достигнут конечной длины 90 мм.

Берлинский образец

Берлинский образец

Берлинский образец (MB.Av.101) был обнаружен в 1874 или 1875 году в карьере Блюменберга недалеко от Айхштетта , Германия, фермером Якобом Нимейером, который, как сообщается, продал окаменелость за деньги, чтобы купить корову примерно через год, в гостиницу. хранитель Иоганн Дёрр, который снова продал его Эрнсту Отто Хеберляйну, сыну К. Хеберляйна. Выставленный на продажу между 1877 и 1881 годами среди потенциальных покупателей, включая О. К. Марша из Музея Пибоди Йельского университета, он в конечном итоге был куплен Музеем естественной истории Берлина , где он сейчас выставлен, за 20 000 золотых марок . Сделку профинансировал Эрнст Вернер фон Сименс , основатель знаменитой компании , носящей его имя. Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамесом , это наиболее полный экземпляр и первый экземпляр с целой головой. В 1897 году Дамс назвал его новым видом A. siemensii ; оценка 2002 года подтверждает идентификацию вида A. siemensii .

История

Открытие и покупки

Поскольку лондонский экземпляр теперь принадлежит Великобритании, второй полный экземпляр, обнаруженный несколько лет спустя, привлек большое внимание и последующий конфликт в Германии. После его частной покупки компанией Häberlein его первое публичное упоминание было в журнале «Леопольдина», а вскоре за ним последовала реклама в газете «Neues Jahrbuch» в мае 1877 года. В «Neues» оно появилось под заголовком «Petrefaktenhandel». («торговля ископаемыми»), где он был выставлен на продажу Хеберляйном - как птерозавр - вместе с его коллекцией (настоящих) Зольнхофенов. птерозавры.

Точная дата первоначального открытия экземпляра неизвестна, но, по оценкам, это где-то между 1874 и осенью 1876 года, незадолго до его передачи из Дёрра в Хеберляйн. В отчетах о году открытия есть некоторые противоречия. Тишлингер (2005), например, утверждает, что это ископаемое было обнаружено в 1874 или 1875 году, за некоторое время до его покупки Хеберляйном. Точно так же первоначальная цена ископаемого является предметом противоречивых и спекулятивных сообщений. Предложения варьируются от 140 баллов, 1400 марок, до 2000 марок. Веллнхофер (2009) даже упоминает, основываясь на заявлении правнучки владельца карьера Якоба Нимейера, что только Хеберляйн знал истинную ценность экземпляра и купил его, притворившись птерозавром.

Фотография берлинского экземпляра 1880 года, на которой видны перья на ногах, которые были удалены впоследствии во время подготовки.

Первоначальную подготовку образца, обнажающую только часть хвоста, выполнил Эрнст Хеберляйн, который купил его, все еще почти полностью покрытого матрицей . Это, вероятно, объясняет его ошибочную идентификацию как птерозавра, несмотря на его теперь ясный скелет и отпечатки перьев. Обнаружив эти уникальные особенности, Хеберляйн сначала предложил образец Баварской государственной палеонтологической коллекции по отпускной цене 15 000 гульденов, что эквивалентно 25 710 маркам. Государственная коллекция не смогла собрать деньги, а баварский парламент не санкционировал расходы, несмотря на усилия тогдашнего исполняющего обязанности директора Государственной коллекции Карла Циттеля , который страстно описывал «безупречную красоту» одного только обнаженного хвоста.

Одно из первых первых предложений о окаменелости поступило от О. К. Марша из Йельского музея Пибоди в Америке, который предложил за окаменелость 1000 немецких марок. Это предложение было отклонено Хеберляйном, и за ним последовало значительное встречное предложение в размере 10 000 долларов со стороны Ф. А. Шварца из Нюрнберга . Нет никаких доказательств того, что Марш был заинтересован в дальнейших переговорах, и историки предполагают, что это может быть связано с подозрениями Марша, что окаменелость может быть подделкой, после заявлений об этом в нюрнбергской газете.

В этот момент Хеберляйн предложил продать окаменелость Британскому музею в Лондоне в письме, адресованном директору департамента геологии Г. Р. Уотерхаусу, который вел переговоры с отцом Хеберляйна о первом образце. Однако на этот раз Уотерхаус отложил потенциальную сделку и попытался договориться о цене, вероятно, из-за того, что образец еще не был полностью готов. В следующем году Хеберляйн попытался продать этот экземпляр Королевскому колледжу Лондона по цене 1600 фунтов — более чем в два раза больше, чем его отец продал первый образец, — но безуспешно. Тем временем он продолжал работать над подготовкой окаменелости, хотя и «крайне беспорядочно, грубо и дилетантски». К 1877 году он заново собрал негативные отпечатки на контрплите, обнажив на основной плите весь скелет и оперение его расправленных крыльев и хвоста. Теперь, когда полнота и красота окаменелости были полностью продемонстрированы, Хеберляйн начал просить за ее продажу 36 000 марок — цену, которую не мог поднять ни один музей в мире.

Эрнст Вернер фон Сименс, известный промышленник, профинансировавший сделку по берлинскому образцу.

Поскольку немецкие представители все больше желали получить ценное ископаемое, были предприняты попытки заступничества перед немецким императором, а также королем Баварии, которые в конечном итоге потерпели неудачу. Эта неудача возмутила профессора геологии Женевского университета , Карла Фогта который заметил, что император «согласился бы на приобретение образца, если бы это была пушка или окаменевшее ружье». Это заявление было истолковано в Германии как предательское оскорбление, особенно с учетом его последующей публикации во французском журнале. В этот момент Хеберляйн пытался продать свое ископаемое музеям Мюнхена, Берлина и Женевы; с этой целью он обратился к Фогту и снизил цену до 26 000 марок, цены, которая все еще была недоступна женевскому музею.

В 1880 году Хеберляйн написал в Минералогический музей Университета Фридриха-Вильгельма в Берлине о еще одной попытке продажи по «значительно сниженной цене в 26 000 марок». Весной марта 1880 года директор музея Эрнст Бейрих поехал встретиться с Хеберляйном и осмотреть окаменелость. Несмотря на его настоятельную рекомендацию о ее приобретении, необходимые средства собрать не удалось. И только благодаря вмешательству известного немецкого промышленника Вернера фон Сименса , основателя машиностроительной компании Siemens , экземпляр был наконец приобретен для берлинского музея. Фон Сименс, который узнал об образце и проблемах с его продажей через куратора музея Вильгельма Дамеса , предложил просто купить окаменелость самому, а затем передать окаменелость на хранение в палеонтологическую коллекцию Университета Фридриха Вильгельма (Берлинский университет, который в сегодняшний день с 1949 года носит название «Берлинский университет имени Гумбольдта». После нескольких лет напряженности в апреле 1880 года окаменелость была наконец возвращена Германии за сумму в 20 000 марок, после чего фон Сименс немедленно предоставил ее для исследования Минералогическому музею Берлина.

Исторические обзоры

Профессор геологии Женевского университета Карл Фогт был первым человеком, выразившим заинтересованность в передаче этого образца для научного изучения. Однако его первоначальные попытки были предприняты до того, как образец был передан научному учреждению и все еще находился во владении врача Карла Хеберляйна. Пока Хеберляйн изо всех сил пытался продать образец, Фогт попытался изучить и опубликовать научное исследование этого образца, несмотря на согласие Хеберляйна не позволять никому делать слепки, дубликаты, рисунки или фотографии окаменелости. Тем не менее Фогт опубликовал в сентябре 1879 года фотографию экземпляра, доверенного ему Хеберляйном, в берлинском журнале «Naturforscher» — первую опубликованную фотографию окаменелости. Позже он опубликовал информацию об образце в нескольких газетах в Германии, Швейцарии, Англии и Франции, а также представил образец на встрече швейцарских натуралистов в 1879 году.

Профессор Вильгельм Барним Дамес

Несмотря на недостатки этих ранних попыток, Фогт отличался тем, что его страстная защита эволюционной теории, во многом совпадающая с более ранними предсказаниями Томаса Хаксли о динозаврах и птицах, была в значительной степени верной в отношении роли археоптерикса . в эволюции птиц. Работая с берлинским экземпляром, Фогт описал этот род как «летающую рептилию, снабженную птичьими перьями», а не птицу и не рептилию, а «промежуточное звено между ними». Тем не менее, он также неверно предсказал Aves как парафилетический таксон, в котором бескилевые произошли от динозавров, а летающие птицы - от археоптерикса . Многие из этих ранних выводов были опровергнуты лондонским палеонтологом Гарри Говьером Сили в 1881 году, который считал это животное настоящей птицей. Сили также первоначально предположил, что берлинский экземпляр может представлять собой отдельный вид от лондонского экземпляра, основываясь на сравнении размеров скелетов между ними.

Знаменитый палеонтолог Отниэль Чарльз Марш из Йельского университета имел возможность изучить как лондонские, так и берлинские экземпляры в 1881 году. Он описал свои открытия на заседании Британской ассоциации содействия развитию науки в Йорке, Англия, где сообщил о ранее незамеченных особенностях. окаменелости, включая настоящие зубы. Марш, как и Сили, защищал животное как настоящую птицу, хотя и самую рептильную из известных. Геолог Джон Эванс также изучал окаменелость в 1881 году и заметил, что перья на задних конечностях животного, по-видимому, имеют ту же структуру, что и перья на крыльях, и, возможно, действовали как подъемные конструкции в полете. Эта идея позже легла в основу американского зоолога Уильяма Биба предсказания о том, что четырехкрылый предок сыграл ключевую роль в эволюции птиц.

Куратор музея Вильгельм Дамес был ответственным за первое полное научное описание берлинского экземпляра. До этой обширной монографии 1884 года Дамс уже опубликовал несколько более коротких статей о морфологии черепа, когда он еще был частично покрыт матрицей. Теперь, когда образец оказался под его контролем и полностью раскрыт, его последующее исследование и монография стали первым исчерпывающим описанием образца археоптерикса , который не был разобран.

Образец

Берлинский экземпляр археоптерикса на сегодняшний день является наиболее полным существующим экземпляром этого рода и широко считается одним из самых красивых окаменелостей в мире. Его хорошо сохранившийся скелет и сохранившиеся перья крыльев и хвоста сделали его предметом значительного интереса для широкого круга научных исследований, начиная с Вильгельма Дамса и Карла Фогта вскоре после его открытия.

Это знаковое ископаемое сохранило животное с сочлененным скелетом, полным черепом и нижней челюстью, а также расправленными крыльями с прекрасно сохранившимися отпечатками перьев. Три пальца каждой руки показаны так, чтобы каждый коготь был ориентирован вперед, а задние конечности расположены в стороны, как при беге. Костлявый хвост длинный, с последовательным оперением и слегка загнут за таз. Основная плита размером 46 на 38 см была разбита на две неравные части (сегодня их можно увидеть по длинной трещине). Из-за неумелых попыток Эрнста Хеберляйна установить контрплиту является относительно неполной и на ней видны только негативные слепки костей и отпечатки перьев.

Тафономия

Как это часто бывает среди позвоночных Зольнхофена, шея и голова берлинского экземпляра сильно загнуты назад. Плечевой пояс смещен от позвоночника примерно на 4 см; это создает у экземпляра иллюзию того, что у него крылья ниже, чем при жизни. Естественное сочленение плечевой кости с суставной впадиной пояса показывает, что крылья живого животного имеют более дорсальное положение.

Исследователи полагали, что животное, вероятно, умерло, утонув в юрском озере Зольнхофен, какое-то время плавало на поверхности, а затем погрузилось на дно лагуны, где отложилось в богатой кальцием иле. Превосходная сохранность экземпляра позволяет предположить, что он находился в озере относительно недолго, прежде чем был помещен на хранение, возможно, порядка часов или дней.

Череп

Деталь черепа

В то время как лондонский экземпляр включал лишь несколько фрагментов черепной коробки и верхней челюсти, берлинский экземпляр археоптерикса имеет то, что на первый взгляд кажется почти идеально сохранившимся черепом. При более внимательном рассмотрении обнаруживается, что череп, хотя и примечательный, имеет значительные повреждения и дефекты, включая сдавление и повреждение затылочной области, которая частично отсутствует. Нижняя челюсть настолько плотно прижата к верхней челюсти, что часть ее закрывается перекрытием. Орбита (глазница) имеет диаметр 14 мм и включает сохранившееся склеротическое кольцо, состоящее из 12 перекрывающихся элементов. Многие более мелкие элементы черепа искажены, и их точная форма, положение и размер исторически были предметом споров. Однако новые методы ультрафиолетовой визуализации выявили более точную природу морфологии черепа.

Анализ зубного ряда образца показывает двенадцать зубов на каждой половине верхнего зубного ряда, вероятно, четыре в предчелюстной кости и восемь в верхней челюсти. Ростральные зубы (около кончика) самые длинные и немного уменьшаются в размерах к задней части. Дамс (1884) описал форму зубов как «цилиндрическую»; другие авторы описывают их форму как колышки, с изогнутым кончиком, в целом тонкие, с гладкой эмалированной поверхностью и большей частью ориентированные вертикально в челюсти. Небольшое сужение, или «талия», видно примерно на полпути между корнем и кончиком коронки.

Ствол

Ниже черепа окаменелость демонстрирует поразительную степень сочленения. Например, все шейные позвонки, кроме одного, сохранились в естественном положении. Анализ этих позвонков позволил Дэймсу оценить длину шеи 60,5 мм. Более поздние исследователи предположили наличие дополнительного позвонка и несколько иного размера. Это несоответствие основано на различных интерпретациях первых двух шейных позвонков. Бритт и др. (1998) наблюдали боковые отверстия в этих шейных позвонках и интерпретировали их как пневматические отверстия, предполагая наличие современной системы воздушных мешков. Первые одиннадцать или двенадцать спинных позвонков несут ребра, их длина составляет от 5,5 до 7 мм, с большими нервными отростками. Выводится сакральная длина около 6,5. Дамы наблюдали 20 хвостовых позвонков; Велльнхофер считает 21. Дамс также отметил сходство длинных стержнеобразных структур хвоста с таковыми у летающего птерозавра Rhamphorhynchus , считая их окостеневшими сухожилиями. Тонкие, заостренные шейные ребра начинаются у третьего позвонка. Самые длинные около 50 мм, всего одиннадцать. Гастралии , или брюшные ребра, расположены в 10 параллельных рядов, и их положение предполагается как свидетельство посмертного сжатия тела. Лопатки . разделены примерно 17 мм, уплощены, узки и расположены практически в своем естественном положении Коракоид . , который составляет другую половину грудного пояса , хорошо сохранился только с левой стороны, но имеет уплощенную прямоугольную структуру небольшие фрагменты вилки , Также идентифицированы которая, как и у других экземпляров археоптерикса, представляет собой единую структуру в форме бумеранга.

возникли некоторые разногласия При первом описании грудины . Дамы (1897) первым определил треугольную структуру и Петрониевич (1925). позже попытались реконструировать его как килевидный. Грудина, обнаруженная у лондонского экземпляра, напротив, выглядела без килей, и это несоответствие побудило Петрониевича классифицировать берлинский экземпляр как другой род, Archaeornis . Американский палеонтолог Джон Остром позже идентифицировал эту структуру как часть правого коракоида на основе рентгеновских фотографий этого образца. Это утверждение было проверено с помощью УФ-технологии и позже отвергнуто Wellnhofer (1993) и Tischlinger & Unwin (2004), которые реклассифицировали его как часть грудины, хотя и минимально окостеневшую (в основном хрящевую). Это подтверждает идею о том, что берлинский археоптерикс на момент смерти не был взрослой особью, а представлял собой неполовозрелое животное.

Таз берлинского экземпляра, по мнению Дамса, заметно отличался от таза лондонского экземпляра, что было основным аргументом в пользу того, что он отнес к берлинскому археоптериксу новый вид , siemensii , по имени его щедрого донора. Другие исследователи, однако, оспаривали эту разницу, утверждая, что она может быть полностью объяснена деформацией образцов во время консервации. Таким образом, исследователи берлинского экземпляра в какой-то момент выступили за отдельное название рода и вида; Петрониевич (1921) выделил род Archaeornis и поддержал утверждение, что у Archaeornis siemensii полностью отсутствует лобковый симфиз. Де Бир продолжал возражать, что эти различия имели консервационный характер и что оба экземпляра, хотя и различались по размеру, обладали идентичной морфологией - вывод, общепринятый более поздними палеонтологами.

Конечности

Деталь ног

Передние конечности берлинского экземпляра относятся к числу наиболее хорошо сохранившихся элементов скелета. Обе руки раскинуты при взгляде сверху, все еще сочлененные с плечевым суставом. Шарнирный локоть соединяет плечо и плечо под углом 45 градусов; запястье соединяется с предплечьем и кисти под углом 100 градусов. Хотя этот элемент поначалу смутил Дамса, Петрониевич в конечном итоге идентифицировали большую дистальную и меньшую проксимальную кость запястья, которую датский палеонтолог Герхард Хейльманн идентифицировал как единую сросшуюся кость. Сегодня мы признаем эту кость полулунной запястьем по форме полумесяца. Руки берлинского экземпляра прекрасно сохранились, и, в отличие от лондонского экземпляра, руки определенно были трехпалыми, а не двупалыми. Хотя пальцы находятся в тесном контакте и ориентированы параллельно друг другу, они не срослись, как у современных птиц. Первый палец руки самый короткий, второй самый длинный, третий промежуточный. Первая цифра оказалась более подвижной, чем остальные. Положение третьего пальца, который перекрывался вторым на обеих передних конечностях, скорее всего, является посмертным смещением. Общая длина передней конечности берлинского экземпляра составляет около 20 см, что чуть больше половины длины всего животного от носа до хвоста.

В отличие от передних конечностей, обе задние конечности сохранились на правой стороне животного, что отражает перекручивание тела животного при консервации. Левое бедро большей частью скрыто под тазом. На бедренной кости видны два мышечных шрама, которые Джон Остром сравнил с большим вертелом современных птиц, а также с тероподами динозавров. Большеберцовая кость тонкая и прямая, значительно длиннее бедренной и имеет продольный гребень в месте соприкосновения с малоберцовой костью. Предплюсны сравнительно плохо сохранились. На четырехпалых лапах первый палец короткий, обращенный вперед, а кривизна когтей педалей меньше, чем у ручных когтей, хотя бугорки сгибателей более крупные. Вся стопа имеет длину около 75 мм. Эти пропорции задних конечностей примерно соответствуют пропорциям лондонского экземпляра. Коготочная дуга центрального пальца педали составляет около 120 градусов, что близко к среднему значению для всех археоптерикса экземпляров . Эта дуга также близка к средней для сидящих птиц и значительно выше средней для наземных птиц, несмотря на выводы против привычки садиться на основании короткого большого пальца стопы и слабых сгибательных бугорков.

Оперение

Деталь руки, кисти и оперения

Прекрасно сохранившееся оперение — одна из многих особенностей, которые отличают берлинский экземпляр от всех других окаменелостей археоптерикса на сегодняшний день. Четкие отпечатки перьев видны на обоих крыльях, хвосте, голенях и основании шеи. Перья, скорее всего, сохранились в виде слепков и слепков, а не только в виде отпечатков. Их сохранность уникальна: крылья, получившие название «рельеф-псевдоморфоз», демонстрируют вентральную поверхность перьев с отрицательным отливом на основной пластине и положительным отливом на контрплите. Это означает, что животное, вероятно, умерло на спине, обнажая сохранившуюся нижнюю часть крыльев. Как и у птиц, первичные ремиги прикрепляются ко второму пальцу кисти на уровне II пястной кости и фалангам. Вторичные ремиги сохранились менее отчетливо и прикрепляются к предплечью (локтевой кости). Оба набора маховых перьев перекрываются обширными кроющими. Существуют некоторые разногласия по поводу интерпретации маховых перьев, причем некоторые исследователи заявив одиннадцать праймериз и двенадцать других. Дистальные праймериз асимметричны, хотя их степень не может быть точно измерена из-за перекрытия, и имеют длину от 140 до 55 мм.

Сохранность перьев прямоугольников вдоль длинного костлявого хвоста такая же, как и на крыльях. Эти дорсовентрально ориентированные перья имеют четко выраженные бородки и включают не менее шести пар коротких (45 мм) перьев до проксимальных посткрестцовых позвонков и еще десять-одиннадцать пар рулевых перьев длиной до 87 мм, которые уменьшаются в длине до конечный позвонок.

Перья на теле имеются у основания шеи, на спине и на задних лапах. Перья большеберцовой кости были интерпретированы как похожие на «бриджи» перьев хищных птиц и имели длину от 25 мм. до 30–40 мм.

Образец Максберга

(S5), состоящий из туловища, Образец Максберга был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. В настоящее время он отсутствует, хотя когда-то выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году экземпляр был обнаружен пропавшим и, возможно, был украден или продан. У экземпляра отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета практически не повреждена. Свое название он получил от музея Максберга, где выставлялся на протяжении ряда лет.

По состоянию на 2011 год образец археоптерикса является одним из 11 когда-либо найденных окаменелостей тела. но пропал без вести после смерти его последнего известного владельца Эдуарда Опича в 1991 году. Его условно называют третьим экземпляром.

История

Дискавери и первый владелец

Отливка образца Максберга

Образец Максберга был обнаружен в 1956 году двумя рабочими, Эрнстом Флейшем и Карлом Хинтерхольцингером, в карьере между Зольнхофеном и Лангенальтхаймом , Бавария , через восемь десятилетий после предыдущего открытия берлинского образца в 1874/1875 году. Однако рабочие не осознали значимости находки, приняв ее за неважного Mecochirus рака longimanatus , и следующие два года куски оставались храниться в хижине.

В 1958 году Эдуард Опич, владелец карьера, разрешил забрать окаменелость приезжему геологу Клаусу Фезефельдту, который считал, что это какое-то позвоночное животное, и отправил его в Эрлангенский университет , где палеонтолог профессор Флориан Хеллер правильно идентифицировал его и дополнительно подготовил. Опич, которого современники описывали как человека с трудным характером, попытался продать экземпляр тому, кто предложит самую высокую цену, отметив: «Если такие вещи находят только раз в сто лет, ничего не будет отдано бесплатно». Свободный университет Берлина предложил 30 000 немецких марок ; в ответ баварские учреждения попытались сохранить образец для своего собственного Бундесланда , перебив им цену. В переговорах с принцессой Терезой цу Эттинген-Спилберг из Баварского государственного собрания по палеонтологии и геологии Опич, хотя и никогда не требовал точной суммы, уже неопределенно указал цену примерно в 40 000 немецких марок. BSP была готова заплатить эту сумму, но не решалась компенсировать тот факт, что любая сумма будет облагаться налогом по ставке 40% как прибыль компании. Сборщики налогов не позволили сделать исключение для этого особого случая. В результате раздраженный Опич в августе 1965 года внезапно прервал переговоры и отклонил все дальнейшие предложения.

Отображение и вывод

В течение ряда лет находка экспонировалась в местном музее Максберга . В 1974 году Опич разрешил сделать высококачественные слепки по случаю выставки Зенкенбергского музея , посвящённой Археоптериксу , но сразу после этого вообще убрал их с публичного показа. Вместо этого он хранил его в своей частной резиденции в соседнем Паппенхайме, запретив доступ к образцу всем ученым. Он отклонил предложение о дальнейшей подготовке плит.

Опич стал более настойчиво относиться к этой окаменелости после объявления о другом экземпляре в 1973 году. Это был экземпляр из Айхштетта, который был гораздо более полным и, как выяснилось, уже был обнаружен в 1951 году, за пять лет до Максберга. Он чувствовал, что большое внимание к этому новому экземпляру было направлено на то, чтобы принизить его собственный. Были предприняты попытки получить разрешение на показ экземпляра на выставках, но Опич всегда отказывался от этих просьб. В 1984 году Питер Веллнхофер , известный эксперт по археоптериксу , попытался собрать все образцы и экспертов по этому вопросу в Айхштетте, но Опич проигнорировал его просьбу, и конференция продолжилась без образца Максберга. - однако лондонские и берлинские экземпляры также отсутствовали: первый потому, что Британский музей естественной истории счел его слишком ценным , а второй, поскольку его собирались выставить на выставке-сюрпризе в Токио вместе с посещением берлинского брахиозавра . в Японию .

Исчезновение

Когда Эдуард Опич умер в феврале 1991 года, экземпляр Максберга не был найден в его доме его единственным наследником, племянником, вошедшим в здание через несколько недель после смерти его дяди, который был единственным жильцом. Свидетели утверждают, что видели образец, хранившийся под его кроватью, незадолго до его смерти. На мраморном надгробии Опича на кладбище Лангенальтхайм изображена позолоченная гравюра, созданная по образцу образца, что привело к слухам, что он забрал его в свою могилу. Другая теория состоит в том, что экземпляр был продан тайно. Дело об утерянном экземпляре даже расследовала баварская полиция после того, как наследник сообщил о его краже в июле 1991 года, но никаких дополнительных доказательств его местонахождения обнаружено не было. Раймунд Альберсдорфер, немецкий торговец ископаемыми, который участвовал в покупке давно пропавшего образца Дайтинга в 2009 году, считает, как и другие, что образец не утерян, а находится в частном владении и в конечном итоге снова всплывет на поверхность. В результате всего этого экземпляр не имеет официального инвентарного номера.

Исчезновение экземпляра Максберга привело к возобновлению призывов защитить ископаемые находки законом. Законы в этом отношении будут прерогативой федеральных земель Германии. Бавария на сегодняшний день является единственной Бундесландом, в которой нет законов, защищающих такие находки. Однако в 1995 году федеральное правительство объявило образец Максберга национальным культурным наследием, National wertvolles Kulturgut , что означает, что его нельзя экспортировать без разрешения.

В 2009 году стоимость высококачественного экземпляра археоптерикса оценивалась более чем в три миллиона евро .

Образец

Экземпляр Максберга, как и все экземпляры археоптерикса, за исключением так называемого «Дайтинга», имеет перья на теле. Образец был официально описан в 1959 году Флорианом Хеллером. У Хеллера были рентгеновские и УФ-снимки, сделанные в фотоинституте Вильгельма Штюрмера. Экземпляр состоит из плиты и контрплиты, в основном на туловище с отпечатками перьев, без головы и хвоста. Рентгеновские снимки показали, что части скелета все еще оставались скрытыми внутри камня. До его исчезновения несколько исследователей имели возможность изучить окаменелость, в том числе Джон Остром и Питер Веллнхофер. В это время было установлено, что дальнейшая профессиональная подготовка окаменелости, которая все еще была в значительной степени скрыта матрицей, обнажит гораздо большую часть скелета, которая станет доступной для исследования. К сожалению, Опич запретил это. По сей день любые дальнейшие исследования этого образца обязательно должны проводиться с помощью небольшого количества относительно точных слепков, фотографий и рентгеновских изображений обеих ископаемых плит, которые случайно были сделаны до его исчезновения.

Тафономия

Образец Максберга демонстрирует наибольшую степень дезинтеграции среди окаменелостей тела археоптерикса , о чем свидетельствует потеря черепа, шейных позвонков и частей задних конечностей, что указывает на длительный период транспортировки перед осаждением на дно лагуны. Обе руки сохранились неестественно согнутыми друг под другом, а разложившаяся грудная клетка была отделена и разбросана по всему телу. За исключением большого участка позвоночного столба, большинство других элементов скелета при консервации были разобраны.

Геолог установил, что в карьере, из которого был добыт образец Максберга, также был добыт лондонский экземпляр, который был найден почти на сто лет раньше, в 1861 году. Однако экземпляр Максберга был найден почти на семь метров ниже лондонского.

Скелет

Позвоночник, части которого являются одними из единственных сочлененных элементов скелета, тем не менее сохранился слишком неполно, чтобы можно было оценить точное количество позвонков. Его первоначальный описатель Флориан Хеллер насчитал семь шейных позвонков и пять, предположительно, сросшихся крестцов. Левая лопатка, хотя и сильно повреждена проксимально, дистально находится в хорошем состоянии; правая лопатка частично сочленяется с клювовидным отростком почти под прямым углом. Вилка сравнительно хорошо сохранилась, находится близко к своему естественному положению и имеет типичную форму бумеранга. Все три компонента тазового пояса — подвздошная, седалищная и лобковая — несколько сочленены и занимают почти естественное положение.

Обе передние конечности, хотя и разъединены, в основном целы, включая полностью обнаженную правую плечевую кость. Слегка изогнутая локтевая кость, как и у всех экземпляров археоптерикса , в отличие от современных птиц лишена перьевых выступов. Элементов запястья нет, но правая кисть довольно хорошо сохранилась, все три пальца руки разделены и независимы. На всех трех пальцах крепкие, сильно изогнутые когти с хорошо развитыми бугорками-сгибателями. Изолированный роговой влагалищ, указывающий на ороговевшую внешнюю поверхность когтя при жизни, лежит возле второго пальца левой кисти.

Левая задняя конечность хорошо сохранилась, на ней видны бедренная кость, большая берцовая кость с малоберцовой костью и неопределенный скелет стопы; в правой задней конечности сохранилась лишь изолированная большеберцовая кость. Обе задние конечности отделены от таза. На прилавке, вероятно, слева, лежит изолированный скелет стопы. Это показывает три несросшиеся центральные плюсневые кости (II, III и IV), лежащие параллельно, а также начальное сращение между предплюсной и плюсневыми костями. Как и в других экземплярах, это поддерживает зарождающуюся предплюсну у археоптерикса , приближающуюся к полностью сросшемуся состоянию у современных птиц.

Оперение

Образец Максберга сохранил отпечатки перьев, покрытые тонким осадочным слоем, который скрывает многие мелкие детали перьев. Это может быть следствием гниения и дезинтеграции дна лагуны. Структура тех немногих перьев, на которых можно наблюдать детальную морфологию, идентична оперению других экземпляров археоптерикса . Левое крыло сохранило лучшее оперение и демонстрирует маховые перья, прочно связанные с руками. Хотя крылья настолько перекрывают друг друга, что невозможно приписать точки крепления перьев к отдельным областям костей, похоже, что, как и у других экземпляров и современных родственников, длинные первичные перья прикреплены ко второму пальцу руки.

Перья правого крыла повреждены значительно сильнее; так много перьев отсутствует, что лишь немногие из них можно окончательно связать с локтевой костью, что позволяет обозначить их как вторичные ремиги. Одно маленькое перо изолировано рядом с правой плечевой костью, что позволяет предположить, что перья животного выпали до или вскоре после разложения. Рядом со второй пястной костью и фалангами наблюдаются многочисленные мелкие перья, предположительно кроющие, частично перекрывающие стержни маховых перьев. Перьевые «бриджи», подобные тем, что наблюдались у берлинского экземпляра, обнаружены в области большеберцовой кости.

Образец из Харлема

См. также: Остромия

Плита образца из Харлема

Образец из Харлема (TM 6428/29, также известный как Образец Тейлера ) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга , Германия, и описан как Pterodactylus crassipes фон Мейером в 1857 году. Он был реклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый экземпляр, несмотря на ошибку классификации. Это также один из наименее полных экземпляров, состоящий в основном из костей конечностей и отдельных шейных позвонков и ребер.

В 2017 году палеонтологи Кристиан Фот и Оливер Раухут пришли к выводу, что этот экземпляр представляет собой животное, более близкое к китайскому анхиорнису , и ввели родовое название Ostromia .

История

Часто используемые названия этого экземпляра происходят от старого голландского города Харлем, а также от городского музея Тейлера, названного в честь его основателя Питера Тейлера ван дер Хюлста . В 19 веке музей приобрел огромное количество окаменелостей из Зольнхофена, а между 1863 и 1868 годами в его палеонтологической коллекции насчитывалось более 12 000 окаменелостей. В марте 1860 года ничем не примечательная окаменелость позвоночного из Риденбурга, Бавария, была куплена у фон Мейера тогдашним директором музея Тейлера Якобом Гейсбертусом Самуэлем ван Бреда (Winkler 1865). Этот предмет был описан в 1857 году Х. В. Мейером (v. Meyer 1857) как принадлежащий птерозавру Pterodactylus crassipes , и Музей Тейлера демонстрировал его как таковой более столетия.

В октябре 1966 года Питер Веллнхофер посетил музей Тейлера, чтобы осмотреть его коллекцию птерозавров Зольнхофена, оспаривая ее принадлежность к P. crassipes . Однако только 8 сентября 1970 года наконец признал принадлежность окаменелости археоптериксу Джон Остром, который в то время также занимался изучением птерозавров Зольнхофена и с подозрением относился к видовой принадлежности этого птерозавра, фон Мейера P. crassipes . Его реклассификация образца типа как археоптерикса была опубликована в журнале Science в 1970 году (Ostrom 1970), а более тщательное исследование этого образца два года спустя было опубликовано в Трудах Королевской Нидерландской академии наук (Ostrom 1972b). Таким образом, так называемый четвертый экземпляр археоптерикса , которому в литературе предшествовали экземпляры из Лондона, Берлина и Максберга, на самом деле был первым, обнаруженным, как и первоначально, в 1855 году — за пять лет до пера, которое в конечном итоге раскрыло существование птиц в юрском периоде.

Образец

Противоположная плита образца из Харлема

На обеих плитах экземпляра присутствует костный материал и слабые отпечатки перьев, и вместе сохранились части спинных позвонков и гастралий, ряд костей рук и особенно кисти с хорошо сохранившимися всеми тремя пальцами, небольшой фрагмент тазовой кости. пояс и существенные части обеих ног, особенно ступни, которые также достаточно хорошо сохранились, особенно фаланги и плюсна левой стопы. Все детали остаются в первоначальном виде, и обе плиты имеют относительно небольшой разрушение.

Скелет

Хотя это и не одна из наиболее хорошо сохранившихся окаменелостей археоптерикса , некоторые элементы его скелета заслуживают внимания. Его гастралии исключительно хорошо сохранились, а на контрплите можно увидеть по меньшей мере 14 тонких реберных костей. Также наблюдаются слабые отпечатки нескольких спинных позвонков и четыре реальных фрагмента ребер, сочленяющихся с позвонками. Сохранена единственная тазовая кость — лобковая кость — с лобковым симфизом в форме сапога.

Основная плита сохраняет значительную часть левой ноги. Сохраняются фрагменты обеих бедренных костей, а большая часть левого бедра сохраняется в естественном сочленении в колене с голенью, при этом сохраняется только левая большеберцовая кость в проксимальном отделе. На основной плите сохранена левая малоберцовая кость, но по краю плиты отломаны дистальные элементы голени. Левая плюсна и стопа сохранились лишь в виде слабых отпечатков, но они достаточно отчетливы, чтобы вывести типичную для этого рода формулу педальных фаланг 2-3-4-5-0 (Ostrom 1972b). Отпечатки когтей также относительно отчетливы и позволяют провести сравнение с когтями передних конечностей.

Передняя конечность сохраняет части скелета крыла на основной плите, на которой видны дистальная часть левой плечевой кости и обе кости предплечья. Кость, которую интерпретировали как полулунную запястье, может лежать между предплечьем и второй пястной костью, но это остается неубедительным. Рука довольно хорошо сохранилась, и особенно хорошо сохранился указательный палец с когтем на кончике. Этот коготь имеет сильную кривизну, остро заостренный, имеет глубокие боковые бороздки и толстый бугорок у основания. Сохранился также отпечаток роговых ножен, на котором видно округлое утолщение когтя, сужающееся к очень острому концу. Хотя в остальном экземпляр не является исключительным во многих отношениях, детали руки предоставили ранее неизвестные детали морфологии когтей животного.

Помимо оперения, именно многие элементы сохранности предплечья позволили Острому сделать определение археоптерикса . Например, узкая щель между лучевой и локтевой костью, которая отчетливо наблюдается у экземпляра из Харлема, является особенностью, не известной у птерозавров (Ostrom 1972b).

Оперение

Хотя экземпляр сохранил слабые отпечатки оперения, понятно, почему они ускользнули от внимания Ф. Мейера в 1857 году: такие структуры, как перья, были неизвестны в поздней юре до 1860–1861 годов. Только при косом свете отпечатки перьев харлемского экземпляра вообще проявляются, и они происходят из левого предплечья и, следовательно, вероятно, являются отпечатками вторичных ремижей животного. Некоторые исследователи предполагают наличие на экземпляре неясных отпечатков, принадлежащих первичным перьям, но это не было установлено с уверенностью.

Образец Айхштетта

Плиты образца Айхштетта

Образец Айхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерзелля, Германия, и описан Питером Велнхофером в 1974 году. В настоящее время он находится в Музее Юры в Айхштетте , Германия. Это самый маленький экземпляр и вторая лучшая голова. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ).

История

Между открытием экземпляра из Айхштетта, его описанием и публикацией в 1973 году прошло более 20 лет. Наиболее вероятная причина этого несоответствия может быть связана с предварительным описанием экземпляра Францем Ксавером Майером, немецким коллекционером окаменелостей Платтенкалка и профессором. нескольких дисциплин. В 1973 году он написал, что окаменелость стала его собственностью после серии чрезвычайно сложных и длительных переговоров с Ксавером Фреем из Workerszell, который владел окаменелостью до того, как Майер привез ее в музей Джура в Виллибальдсбурге. Позже Велнхофер реконструировал вероятный ход событий. В 1951 году Ксавер Фрей выставил это произведение на продажу как образец птерозавра. Майер, священник и хранитель коллекции окаменелостей семинарии Айхштетта, сначала определил, что это редкий экземпляр Compsognathus , и купил окаменелость по завышенной цене. Однако при дальнейшей подготовке он обнаружил, что это бесценный экземпляр археоптерикса . Хотя сделка в принципе была действительной, несмотря на ошибку, поскольку священник Майер чувствовал моральное обязательство позволить Фрею отказаться от сделки. Но Майер знал, что его институт никогда не сможет позволить себе приобрести такой дорогой объект, и боялся, что он будет потерян для науки. Не сумев решить эту моральную дилемму, он хранил образец в своем сейфе. В 1965 году Фрей умер. В 1972 году Майер, которому уже было восемьдесят четыре года, по случаю открытия нового музея естественной истории в Айхштетте пригласил Питера Велнхофера изучить образец и опубликовать научный анализ. Наследники Фрея получили финансовую компенсацию. Образец какое-то время выставлялся во Франкфуртском музее Зенкенберга, а в 1974 году обе плиты были переданы в недавно открывшийся музей Юра в Айхштетте, где он и остается.

Исследования и анализы

Крупный план плиты

Первая документально подтвержденная подготовка образца была проведена в 1972 году (Тишлингер, 1973), дальнейшие исследования проводились под руководством Велльнхофера в Мюнхенской государственной палеонтологической коллекции в 1973 году, а череп - препаратором Музея Юра Пино Фёлклем в 1973 году. 1989 (Фёлкль 1989). Перед публичным объявлением об образце дополнительно были сделаны рентгеновские фотографии, в том числе с использованием инновационных методов обработки изображений (Stürmer 1983). Некоторые из них позже были использованы Йоханнесом Мелем в его последующих анализах окаменелостей, в том числе с помощью стереоизображений, ультрафиолетового света и других методов (Mehl 1998, Vieser 1988).

Образец

Экземпляр археоптерикса из Айхштетта представлен почти полным скелетом, видимым как на плите, так и на контрплите, хотя большая часть скелета находится на основной (перекрывающей) плите. Животное сохранилось лежащим на правом боку, как и у берлинского экземпляра. Экземпляр находится в почти полном сочленении, многие предметы находятся на своих первоначальных позициях. Позвоночник, который после смерти сильно искривился, позволил голове животного лежать над тазом в почти идеальной сохранности. Этот прекрасно сохранившийся череп — одна из наиболее примечательных особенностей этого экземпляра.

Скелет

Большая часть примечательного статуса экземпляра из Айхштетта связана с его прекрасно сохранившимся черепом, который был подробно проанализирован Веллнофером (1974), а затем Эльзановски и Веллнхофером (1996). Череп сжат с боков, но отдельные кости, тем не менее, различимы. Среди прочего, череп представляет собой свидетельство определенной степени краниальных кинезов за счет сохранения суставной поверхности на вентральной стороне, что показывает, что между слезной и скуловой костью были возможны скользящие движения.

Образец Зольнхофена

См. также: Велнгоферия

Образец Зольнхофена

Экземпляр Зольнхофена , инвентарный номер BMM 500, вероятно, был обнаружен в 1960-х годах недалеко от Айхштетта , Германия, и описан в 1988 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в музее Бюргермейстера Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Компсогнат коллекционером-любителем, тем самым бургомистром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Мюллер приобрел его в совершенно неподготовленном состоянии у какого-то анонимного торговца ископаемыми. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.

История

Первоначально Зольнхофенский экземпляр считался компсогнатом Фридрихом Мюллером, бывшим бюргермейстером Зольнхофена, в частной коллекции которого он находился до тех пор, пока 11 ноября 1987 года его не осмотрели Петер Велнхофер и Гюнтер Виоль, тогдашний директор Музея Юры, во время оценка коллекции, которая будет продана музею Бюргермейстера Мюллера. Г-н Мюллер уже подготовил окаменелость и предоставил Веллнхоферу разрешение на изучение и публикацию нового образца. Окаменелость была перевезена в Мюнхен в 1987 году, а затем официально представлена ​​публике на пресс-конференции в Зольнхофене 14 июля 1988 года.

Образец Зольнхофена стал центром спора о праве собственности осенью 1988 года, когда владелец карьера Айхштетт Франц Ксавер Шёпфель заявил, что этот образец на самом деле был найден в 1985 году одним из его рабочих на территории карьера Винтерсхоф. . Затем, как утверждал Шёпфель, окаменелость была продана рабочим частному коллекционеру вместо того, чтобы уважать его право собственности. Таким образом, Шёпфель обвинил двух своих рабочих в растрате, а также г-на Мюллера как фехтовальщика. После задержки до 1994 года дело было окончательно прекращено из-за отсутствия доказательств: анализ каменной структуры изделия показал, что оно отличается от слоев Винтерсхофа.

Однако в 1995 году истец подал в суд на общину Зольнхофен с требованием вернуть окаменелость, представив показания частных коллекционеров, утверждавших, что ему предложили образец, и в конечном итоге Ландгерихт Ансбах («Окружной суд») постановил вернуть образец в 1998 году. община Зольнхофена возражала против этого решения, и в 2001 году дело было передано в Oberlandesgericht Nürnberg (Высший окружной суд Баварии). где оно было отменено в пользу сообщества. Против этого, в свою очередь, возражал владелец карьера, который передал дело на высший уровень Федерального суда в Карлсруэ, который оставил в силе решение Верховного окружного суда в 2003 году, завершив 14-летний судебный процесс и заработав шестой экземпляр археоптерикса , его имя Зольнхофен.

Образец

Экземпляр Зольнхофена представляет собой самую крупную из известных особей археоптерикса . Он представлен почти полным скелетом на пластине размером 39 х 52 см. С этим образцом не связана контрплита.

Скелет демонстрирует позу смерти, типичную для теропод и особенно похожую на позу экземпляра из Айхштетта. Труп животного, вероятно, был захоронен и похоронен полностью сочлененным. Несмотря на завершенность скелета экземпляра, следы оперения на окаменелости очень слабые и редкие. Некоторые намеки на слегка изогнутые параллельные структуры лежат между левой нижней частью руки и правой верхней ногой, вероятно, представляют собой второстепенные перья левого крыла.

Череп экземпляра различим только по передней части и нескольким частям нижней челюсти; остальное, кажется, отсутствует, раздавлено или фрагментировано. Сохранились четыре предчелюстных и семь верхнечелюстных зубов. Сохранилось лишь несколько остатков шейных и спинных позвонков, хотя последние четыре спинных позвонка остаются сочлененными и присутствуют пятнадцать хвостовых позвонков, что позволяет предположить значительное отсутствие кончика хвоста (у лондонского экземпляра, напротив, было 23 хвостовых позвонка); этот недостающий кончик Мюллер неправильно восстановил на плите. Удлиненные стержнеобразные структуры вдоль хвоста, начиная с пятой хвостовой части, предполагают жесткий хвост, который был в основном гибким у основания. Сохранилось десять пар спинных ребер, у них, как и у предыдущих экземпляров, отсутствуют крючковидные отростки. Несросшиеся лопатка и клювовидный отросток остаются в тесном контакте, а наличие вилки, контрастирующее с ее отсутствием у более мелких экземпляров, позволяет предположить, что окостенение этой кости связано с возрастом.

Оба крыла имеют естественное шарнирное соединение, отсутствует только область запястий обеих рук. Три пальца правой руки расположены так же, как у экземпляров из Берлина, Айхштетта и Максберга, причем третий палец пересекается под вторым - состояние, предложенное Кемпом и Анвином (1997), для отражения посмертного смещения. Ноги так же хорошо сочленены, крепки и устроены так же, как у мюнхенского экземпляра. Пальцы правой стопы полностью сохранились, а аберрантная формула фаланг выглядит как 2-3-4-4-0, а не 2-3-4-5-0, как у других экземпляров. Причина этого несоответствия неизвестна, и ее нельзя сравнить с левой ногой, в которой отсутствуют важные элементы. Предложения включают аберрантную аномалию (Wellnhofer 1988b, 1992a) или таксономически значимый признак (Elzanowski (2001b).

Образец из Мюнхена

Образец из Мюнхена

Мюнхенский экземпляр (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Золенхофер-Актиен-Ферейн ) был обнаружен 3 августа 1992 года недалеко от Лангенальтхайма и описан в 1993 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене , которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То, что первоначально считалось костной грудиной, оказалось частью клювовидного отростка . но хрящевая грудина могла присутствовать. Не хватает только передней части лица. Возможно, это новый вид A. bavarica .

История

В августе 1992 года этот экземпляр был обнаружен по частям в известняковых карьерах Лангенальтхайма Юргеном Хюттингером, который работал в карьере под эгидой каменной компании Solenhofer Aktien-Verein. Хюттингер первым нашел небольшой фрагмент камня с несколькими ископаемыми костями и смог собрать все фрагменты слоя и сложить их вместе, как пазл. Сначала у него сложилось впечатление, что это был птерозавр, пока он не заметил несколько следов отпечатков перьев на поверхности собранных фрагментов.

Карьер честно проинформировал директора карьера, которому по закону принадлежали все находки рабочих, и на следующий день Велнхофера вызвали для осмотра окаменелости и попросили взять на себя научное исследование нового экземпляра. Он был подготовлен в Мюнхене опытным препаратором Веллнхофера Эрнстом Шмией в лабораториях Государственной палеонтологической коллекции. Когда подготовка окаменелости была завершена в декабре того же года, Шмиея понял, что из собранных каменных фрагментов не хватает только кончика одного крыла, и лихорадочные поиски среди полутонны сохранившихся плит, собранных из того же слоя, наконец обнаружили недостающий фрагмент, который нужно поместить в качестве последней части головоломки.

Эта седьмая окаменелость археоптерикса была в центре внимания многих общественных мероприятий и достопримечательностей. В апреле 1993 года мюнхенский образец стал предметом публичной пресс-конференции в Зольнхофене, где его осветили баварские журналисты, радио- и телекомпании. Позже в том же году он был выставлен на выставке по случаю 150-летия Баварской государственной коллекции в Мюнхене. В 1997 году Чикагский полевой музей представил его на специальной выставке под названием « Археоптерикс — птица, потрясшая мир» на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных .

Образец провел пять лет, с 1994 по 1999 год, в Мюнхене, арендованный у Aktien-Verein. Хотя технически он все еще находился в частной собственности, примерно в это же время его начали называть «мюнхенским экземпляром», и ряд потенциальных покупателей желал его за суммы, достигающие миллионов марок. Глава Solenhofer Aktien-Verein доктор Михаэль Бюкер ​​выразил заинтересованность в продаже образца примерно в конце периода кредитования Мюнхену, и в конечном итоге окаменелость была предложена Баварской государственной коллекции за 2 миллиона немецких марок. Таким образом, Баварская государственная коллекция смогла приобрести образец археоптерикса впервые за 160 лет и остается уникальным культурным и научным объектом для земли Бавария.

Образец

Витрина с образцами Мюнхена в Мюнхенском музее палеонтологии

Точное положение образца в слое известняка известно, что указывает на то, что мюнхенский образец является самым высоким в профиле Платтенкалк известняка Верхнего Зольнхофена и, следовательно, самым геологически самым молодым. В том же районе были найдены экземпляр Максберга на глубине 8,5 м ниже экземпляра из Мюнхена и экземпляр из Лондона на высоте 14,5 м, что указывает на то, что эти экземпляры археоптерикса были захоронены в одном и том же месте, но примерно через 45 000 лет (для экземпляра Максберга) и 75 000 лет назад. (для Лондона) ранее. (Бартель 1978, Виол 1985а, Парк и Фюрсих 2001а, б)

Скелет

И основная плита, и контрплита были восстановлены, и хотя основная плита лучше сохраняет кости скелета, отпечатки перьев на контрплите более четкие. Скелет почти завершен и сохраняет большую часть естественного сочленения. Череп — одна из немногих частей, сохранившихся не полностью: практически неповрежденными остались только черепная коробка, область ушей, скуловая кость, нижняя челюсть и несколько других частей. Подробный анализ элементов черепа этого экземпляра был опубликован Эльзановски и Веллнхофером (1996).

Зубы нижней челюсти особенно хорошо сохранились, а переднюю треть этой нижней челюсти занимают в общей сложности двенадцать зубов, расположенных на равном расстоянии друг от друга, которые одинаковы по морфологии, но не по размеру. Некоторые из более мелких зубов кажутся недавно прорезавшимися на момент смерти, что указывает на конкретную схему замены зубов. Мюнхенский образец предоставил первое свидетельство существования межзубных пластинок у археоптерикса , наличие которых свидетельствует о примитивном ( плезиоморфном ) состоянии: эта особенность присутствует у множества других архозавров, но заметно отсутствует у птиц.

Большая часть остального скелета прекрасно сохранилась, включая нормальное количество позвонков у археоптерикса , шейные ребра, гастралии, естественно соприкасающиеся (а не окостеневшие) лопатки и клювовидный отросток, тазовый пояс и задние конечности. Обе руки сохранились в естественном сочленении, но плечевые кости обеих сохранились лишь частично. Впервые этот экземпляр был описан как имеющий костную грудину, что могло бы стать первым свидетельством наличия грудины у археоптерикса (Wellnhofer 1993a). Однако при исследовании с помощью сложных ультрафиолетовых методов выяснилось, что это медиальное пластинчатое расширение левого клювовидного отростка, которое было повернуто после смерти (Wellnhofer & Tischlinger 2004). Во многом именно предположение об этой костной грудине привело к первоначальной классификации окаменелостей к новому таксону, Archeopteryx bavarica .

Задние конечности, хотя и не имели морфологических отличий от ранее известных экземпляров, возможно, сохранились лучше всего и показали некоторые беспрецедентные детали. Например, правая ступня сохранилась настолько сильно согнутой, что когти первого и четвертого пальцев ног перекрывались, что указывает на наличие у археоптерикса функции хватания или усаживания , возможно, столь же сложной, как и у современных птиц.

Оперение

Присутствуют только отпечатки крыльев и рулевых перьев, а все признаки перьев исходят от контрплиты. Перья на теле не заметны. На правом крыле имеется веерообразное расположение первичных перьев, числом от одиннадцати до двенадцати, что типично для археоптерикса экземпляров . На некоторых перьях рук экземпляра имеются признаки не только стержней, но также лопастей и ветвей. Менее четкие вторичные элементы также видны. Несмотря на гораздо меньший размер тела, самая длинная первичная особь мюнхенского экземпляра - шестая - приближается к таковой у лондонского экземпляра, а также будет значительно длиннее пропорционально, чем у берлинского экземпляра.

Хвостовые перья отпечатываются бисерийно вдоль хвостовых позвонков, что характерно для рода, а сохранность начинается около 9-го хвостового позвонка. Самые длинные рулевые перья на дистальном конце также намного относительно длиннее, чем такие же перья у лондонского экземпляра. Причина сравнительно более длинных перьев крыльев и хвоста мюнхенской особи неизвестна, но это может быть индивидуальная вариация, разница в возрасте или половая разница.

Образец Дайтинга

Образец Дайтинга, голотип Archeopteryx albersdoerferi

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году не в известняке Зольнхофена, а в несколько более молодых отложениях формации Мёрнсхайм в Дайтинге , Суэвия. Поэтому он известен как Образец Дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Музее природы в Бамберге . Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфером в 2009 году. Образец также называли «Призраком», потому что он долгое время хранился вдали от ученых. Впервые он был выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской выставке минералов в октябре 2009 года. Первый быстрый взгляд ученых показал, что этот образец может представлять собой новый вид археоптерикса . Его нашли в пласте известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок. После длительного пребывания в закрытой частной коллекции в 2022 году он был перенесен в Музей эволюции в сафари-парке Кнутенборг (Дания), где с тех пор экспонируется, а также доступен для исследователей.

История

О восьмом экземпляре археоптерикса было официально объявлено в феврале 1996 года на специальной выставке в Баварском музее природы. Ее директор Маттиас Мойзер объявил удивленной публике, что образец уже отлит и выставлен на выставке. О его происхождении или приготовлении было известно мало подробностей, но был сделан вывод, что тип сохранности указывает на происхождение формации Мёрнсхайм, которая перекрывает собственно Зольнхофен и немного моложе. Поскольку самые известные окаменелости позвоночных Мёрнсхайма происходят из карьера Дайтинг, считается, что восьмой экземпляр произошел именно там. Однако остается вероятность, что вместо этого он был добыт из карьера недалеко от Мюльхайма. дали название Archeopteryx albersdoerferi Образцу Дайтинга Кундрат и др. . (2018).

Образец

Только один научный анализ, проведенный Матиасом Мойзером в 1997 году, был проведен на слепке этого образца. На окаменелости обнаружен только череп и несколько элементов скелета, включая лопатки, плечевую кость, вилку и крыло с неполной рукой. Основываясь на длине плечевой кости, Мойзер оценил размер животного, примерно равный размеру экземпляра из Термополиса. В противном случае, не подвергая исходное ископаемое дальнейшей механической подготовке, рентгеновскому или УФ-исследованию, мало что можно узнать.

Образец Дайтинг, хотя и ничем не примечателен с точки зрения анатомии и сохранности, является первым свидетельством существования археоптерикса после периода геологического времени, указанного формацией Зольнхофен. Веллнхофер предполагает, что этот экземпляр мог жить примерно на сто тысяч лет позже, чем экземпляры из Зольнхофена, но признает, что возможные остеологические изменения за этот промежуток времени не могут быть достоверно установлены без доступа к исходной окаменелости.

Образец Майора-Мюллера

Образец Майора-Мюллера («куриное крылышко»).

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют « Образец Бюргермейстера-Мюллера» ; сам институт официально называет его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки единственного крыла археоптерикса , популярное название этой окаменелости — «куриное крыло».

История

Этот девятый экземпляр археоптерикса впервые был обнаружен весной 2004 года, когда его подарил музею Бюргермейстера-Мюллера карьерный рабочий Карл Швеглер. Он утверждал, что обнаружил его в карьере над Зольнхофеном, на Старом Штайнберге. После того, как образец был признан тем, чем он был — костями крыла археоптерикса , — было заключено соглашение о передаче окаменелости в неограниченную аренду музею Зольнхофена, а владельцы впоследствии согласились позволить ей пройти научное исследование в Баварском государстве. Сбор в Мюнхене. Ископаемое было представлено публике летом 2004 года и с тех пор выставлено в музее Бюргермейстера-Мюллера.

Образец

Ископаемое, которое сразу же после открытия было названо «куриным крылом», состоит из изолированного скелета крыла, включающего верхнюю и нижнюю часть руки, которые скрещены после посмертного смещения, а также почти целую руку. Большинство костей сохранилось на основной плите в трехмерном виде. Плечевая кость имеет «незаконченный» внешний вид, типичный для смерти до финальной стадии окостенения, что указывает на еще один незрелый экземпляр.

На контрплите можно увидеть следы отчетливых и слегка изогнутых возвышений, веерообразно расположенных вокруг второго пальца. Предполагается, что это отпечатки древков первичных ремижей.

Образец Термополиса

Образец Термополиса

(WDC CSG 100) , долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, Образец из термополиса был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Подаренный Вайомингскому центру динозавров в Термополисе, штат Вайоминг , у него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижняя челюсть не сохранились. Образец «Термополис» был описан в статье в журнале Science от 2 декабря 2005 г. как «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с чертами теропода»; это показывает, что у археоптерикса не было перевернутого пальца ноги – универсальной особенности птиц – что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или лазание по стволу. Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод . В 1988 году Грегори С. Пол заявил, что обнаружил доказательства сверхразгибаемого второго пальца ноги, но это не было подтверждено и принято другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам этого вида, дейнонихозаврам ».

Образец из Термополиса был отнесен к Archeopteryx siemensii в 2007 году. Этот образец считается наиболее полным и хорошо сохранившимся на сегодняшний день останком археоптерикса .

История

Этот экземпляр впервые появился на свет примерно в конце 2001 года, когда анонимный коллекционер предложил его музею Зенкенберга во Франкфурте. Никаких подробностей о конкретном месте и времени обнаружения предоставлено не было. Дополнительная информация появилась в 2005 году благодаря заявлению Центра динозавров Вайоминга (WDC), в котором утверждалось, что окаменелость изначально поступила из частных коллекций швейцарского коллекционера окаменелостей, который умер в 1970-х годах и чья жена затем предложила окаменелость. вскоре после этого будет продан музею Зенкенберга. Не имея возможности собрать необходимые средства, музей обратился к основателю Центра динозавров Вайоминга Буркхарду Полу, который смог найти анонимного донора, готового пожертвовать средства. После первоначального периода демонстрации и научных исследований в Германии образец будет передан WDC в долгосрочную аренду.

После периода исследований (Майр и др., 2005, 2007) окаменелость была передана в Вайомингский центр динозавров в Термополисе, штат Вайоминг, где она находилась с июня 2007 года. Экспорт этого образца из Германии – широко считается одна из лучших известных окаменелостей археоптерикса — вызвала некоторую обеспокоенность среди немецких палеонтологов и общественности. Хотя экспорт ископаемого в Швейцарию в 1970-х годах и в США, где он остается, не был нарушен формальной законностью, первоначально существовала некоторая обеспокоенность по поводу потенциальной доступности окаменелости для научного изучения, учитывая, что WDC является частной, не государственное, учреждение. (Stoksad 2005) Однако WDC выступил с заявлением, что они не будут создавать никаких препятствий для научных исследований внутри страны или за рубежом и намерены оставить окаменелость на всеобщее обозрение на неопределенный срок. Таким образом, термополисный экземпляр археоптерикса стал первым, кто нашел постоянный дом за пределами Европы, в США.

Образец

По абсолютной полноте, четкости и детализации образец из Термополиса, несомненно, является одним из лучших, и, как говорят, по красоте его превосходит только образец из Берлина. Скелет был профессионально подготовлен, а некоторые кости, включая череп, сохранились в трех измерениях. Единственные недостающие части включают некоторые пресакральные и последние хвостовые позвонки, а также несколько небольших частей правой стопы. Экземпляр также сохранил объемное оперение, на отпечатках которого видны перья, все еще прикрепленные к крыльям и хвосту, что указывает на относительно короткий период плавания птицы на поверхности воды древних лагун до консервации.

Скелет

Череп экземпляра из Термополиса может соперничать только с черепами из Берлина и Эйхштетта как наиболее хорошо сохранившийся из всех археоптерикса экземпляров . Это единственный экземпляр, на котором череп изображен сверху, что позволяет получить доступ к до сих пор неизвестным деталям. Большая часть нижней челюсти перекрыта черепом и скрыта, хотя через правое носовое отверстие видны кончики пяти зубных зубов.

Десять из стандартных 23 пресакральных позвонков отсутствуют, а также несколько последних хвостовых частей кончика хвоста. У этого экземпляра заметны и хорошо развиты шевроны вдоль хвоста — крупные пластинчатые гемофофизы. Сохранилось лишь несколько ребер, без тех, которые связаны с отсутствующими грудными позвонками, а сохранившиеся вентрально гастралии имеют асимметричный зигзагообразный рисунок, подобный таковому у confuciusornithines (Chiappe et al. 1999).

На образце впервые виден экземпляр археоптерикса , полностью обнаженный коракоид, на котором видны некоторые беспрецедентные детали. Как и у всех остальных экземпляров, окостеневшая грудина отсутствует. Эта и другие детали плечевой кости, как и другие экземпляры, позволяют предположить, что на момент смерти животное было неполовозрелым.

Задние конечности особенно хорошо сохранились и демонстрируют множество беспрецедентных деталей. В отличие от других экземпляров, задние ноги раздвинуты в противоположные стороны, и большинство их элементов сохранилось в естественном сочленении. Отличная детализация ступней показывает, что первый палец (hallux) не полностью перевернут, как у большинства современных птиц, а вместо этого расставлен медиально на обеих ступнях. Некоторые исследователи впоследствии сочли появление перевернутого большого пальца стопы у других экземпляров артефактом консервации. (Майр и др., 2005 г.)

Еще одна уникальная особенность ступней, обнаруженная с помощью образца из Термополиса, — это ориентация второго пальца стопы, которая демонстрирует черты, соответствующие гиперразгибанию, как у дромеозавров и троодонтид. Этот образец позволяет предположить, что археоптерикс мог поднять свой короткий второй палец так же, как его двоюродный брат-дромеозавр Дейноних , чей второй палец имел увеличенный «серповидный коготь» для возможного использования в качестве хищников. Остается неясным, использовал ли археоптерикс свой сверхвытянутый коготь на пальце ноги аналогичным образом или для какой-то другой цели.

В совокупности многие уникальные особенности черепа, стоп и клювовидного отростка подтверждают тесную связь археоптеригид с дейнонихозавровыми тероподами.

Оперение

На хорошо сохранившихся отпечатках крыльевого и хвостового оперения видны детали бородок, но не бородок, а на правом крыле можно насчитать стержни 11 основных маховых. Асимметрия заметна на праймериз с восьмого по десятый. Вторичные звенья слишком слабы, чтобы их можно было подсчитать, но предполагается, что их число находится в диапазоне от 12 до 15. «Заметные нечеткие борозды» вокруг локтевого сустава могли указывать на третичные.

Хвостовые перья (прямоугольники) также слишком тусклые, чтобы их можно было уверенно сосчитать, но бородки, тем не менее, заметны, хотя и слабее, чем на крыльях. Кажется, что все рулевые перья прикрепляются к позвоночнику под одинаковым углом около 30 градусов.

Одиннадцатый экземпляр

Одиннадцатый экземпляр

В 2011 году было объявлено об открытии одиннадцатого экземпляра. Говорят, что это один из наиболее полных экземпляров, но у него отсутствуют череп и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия. В настоящее время его изучают палеонтологи Университета Людвига-Максимилиана (LMU) в Мюнхене. У этого экземпляра обнаруживаются ранее неизвестные особенности оперения. Фот и др. (2014) описывают перистые перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах, особенности, ранее не встречавшиеся у археоптерикса . Одиннадцатый экземпляр дает представление об первоначальной функции перистых перьев. Анализ филогенетического распределения перистых перьев у продвинутых динозавров-теропод -манирапторов и базальных птиц предполагает наличие оригинальной функции, отличной от полета. Таким образом, перистые перья представляют собой экзаптацию и только позже были адаптированы для аэродинамических возможностей - функция, которая, по-видимому, была сходной среди различных групп внутри Avialae . Он передан в аренду Музею природы Зенкенберга во Франкфурте.

Двенадцатый экземпляр

Двенадцатый экземпляр

В феврале 2014 года было объявлено о существовании двенадцатого экземпляра из карьера Альтманштайн недалеко от района Шамхауптен в Баварии. Этот экземпляр был обнаружен частным коллекционером в 2010 году. На основании нового диагноза рода Archeopteryx , проведенного немецким палеонтологом Оливером Раухутом, берлинские, айхштеттские, зольнхофенские, мюнхенские, дайтинговские, термополисские, 11-й и 12-й экземпляры можно с высокой уверенностью отнести к этому роду. Он выставлен в Музее динозавров Альтмюльталь в Денкендорфе.

Образец из Чикаго

В мае 2024 года Полевой музей в Чикаго , США, представил тринадцатый известный экземпляр археоптерикса и единственный экземпляр археоптерикса в государственном учреждении за пределами Европы (другой американский образец, экземпляр из Термополиса, принадлежит частному учреждению). О существовании экземпляра впервые стало известно примерно в 2018 году куратору музея Хельге Торстену Лумбшу , который нашел экземпляр в частной коллекции в Швейцарии ; он был приобретен этими частными коллекционерами до запрета Германии на экспорт образцов археоптерикса . После нескольких лет переговоров усилиями музейного палеорнитолога Джингмая О'Коннора образец был приобретен в 2022 году. В отличие от других образцов археоптерикса , чикагский образец не был подготовлен к его приобретению, и потребовалось два года подготовки усилиями музейных составителей. Акико Шинья и Конни Ван Бик перед официальной презентацией.

Источники

• Велнхофер, Питер (2009). Археоптерикс: символ эволюции . Мюнхен: Издательство Dr. Фридрих Пфейль. ISBN  978-3-89937-108-6 .
• Шипман, Пэт (1998). Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN  978-0-297-84156-2 .

Внешние ссылки

• Все об археоптериксе от talk.origins