✖


Jump to content

Жирафатитан

Жирафатитан
Установленный скелет, Берлинский музей естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : † Зауроподоморфа
Клэйд : † Зауропода
Клэйд : † Макронария
Семья: † Брахиозавриды
Род: † Жирафатитан
Пол , 1988 г.
Типовой вид
† Жирафатитан-бранкай
( Яненш , 1914 г.) [1] )
Синонимы
Синонимия рода [2]
Синонимия видов

Giraffatitan (название означает «титанический жираф ») — род зауроподов динозавров- , живших в конце юрского периода ( кимеридж - титонский этапы) на территории современного региона Линди в Танзании . Известен только один вид, G. brancai , названный в честь немецкого палеонтолога Вильгельма фон Бранка , который был движущей силой экспедиции, обнаружившей его в формации Тендагуру . Giraffatitan brancai был первоначально описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем как вид североамериканского зауропода Brachiosaurus из формации Моррисон , как Brachiosaurus brancai . что различия между типовыми видами брахиозавра Недавние исследования показывают , и материалом Тендагуру настолько велики, что африканский материал следует выделить в отдельный род.

Жираффитан на протяжении многих десятилетий был известен как самый крупный динозавр, но недавние открытия нескольких более крупных динозавров доказывают обратное; гигантские титанозавры, похоже, превзошли жираффатитов по чистой массе. Кроме того, динозавр-зауропод Sauroposeidon , по оценкам, выше и, возможно, тяжелее жирафа . Большинство оценок размеров Giraffatitan основаны на образце HMN SII, полувзрослой особи, но есть доказательства, подтверждающие, что эти животные могли вырасти больше; Образец HMN XV2, представленный малоберцовой костью на 13% больше, чем соответствующий материал на HMN SII, имел длину около 23–26 метров (75–85 футов) и весил около 40–48 метрических тонн (44–53 коротких тонны).

История открытия

[ редактировать ]
Задняя конечность во время раскопок в Тендагуру в регионе Линди.

В 1906 году горный инженер Бернхард Вильгельм Саттлер во время путешествия заметил огромную кость, торчащую из земли в Тендагуру («крутой холм») недалеко от Линди , на территории тогдашней Германской Восточной Африки , сегодня регион Линди , Танзания . В начале 1907 года его начальник Вильгельм Арнинг в Ганновере получил доклад о находке. Арнинг снова проинформировал Kommission für dielandeskundliche Erforschung der Schutzgebiete , комиссию в Берлине, занимающуюся географическим исследованием немецких протекторатов. [3] Государственный секретарь Германии по колониям Берхард Дернбург в то время посетил Германскую Восточную Африку в сопровождении промышленника Генриха Отто . Отто пригласил палеонтолога профессора Эберхарда Фрааса присоединиться к нему в качестве научного консультанта. [4] Летом 1907 года Фраас, уже несколько месяцев путешествуя по колонии, получил письмо от доктора Ганса Мейера из Лейпцига, призывающее его исследовать открытие Саттлера. 30 августа Фраас прибыл на пароходе в прибрежный город Линди. [5] Пятидневный марш привел его к Тендагуру, где он смог подтвердить, что кости были подлинными и принадлежали динозаврам. [6] Вскоре к нему присоединился Саттлер с командой местных горняков, которые обнаружили два больших скелета зауроподов, которые были перевезены в Германию. [7] В конечном итоге они станут голотипами родов Tornieria и Janenschia .

Фраас заметил, что слои Тендагуру исключительно богаты окаменелостями. После возвращения в Германию он попытался собрать достаточно денег для крупной экспедиции. Ему удалось привлечь интерес профессора Вильгельма фон Бранки , руководителя Геолого-палеонтологического института и музея Королевского Берлинского университета Фридриха-Вильгельма . [8] Фон Бранка считал, что успех такого проекта является предметом национальной гордости Германии. [9] с хорошими связями Он привлек к делу патологоанатома Давида фон Ганземанна . [10] Фон Ганземан основал комитет Тендагуру, который возглавил Иоганн Альбрехт , герцог Мекленбургский . Вскоре стало модным присоединяться к этому комитету, в состав которого входило большое количество видных немецких промышленников и ученых. Многие из их богатых друзей пожертвовали значительные суммы. [11] Возглавить экспедицию фон Бранка послал одного из своих кураторов, Вернера Яненша . [12] и один из его помощников Эдвин Хенниг . [13] Оба мужчины прибыли в Дар-эс-Салам 2 апреля 1909 года. [14]

Носильщики несут большую кость в Тендагуру

Первоначально в экспедиции было задействовано около 160 местных носильщиков , поскольку вьючных животных нельзя было использовать из-за опасности, которую представляла муха це-це . [15] За четыре полевых сезона 1909, 1910, 1911 и 1912 годов было открыто около сотни палеонтологических карьеров. Большое количество ископаемого материала было отправлено в Германию. Вскоре стало очевидно, что помимо Tornieria и Janenschia в слоях присутствовали и другие зауроподы. среднего размера Одним из них был дикреозавр , относительно обычная находка. Более редкой была гигантская форма, намного превосходившая другие по величине и известная сегодня как жирафатитан . Первым карьером с материалом жирафа был «Зона D», расположенный примерно в одном километре к северо-востоку от холма Тендагуру и открытый 21 июня 1909 года. Он содержал относительно полный скелет особи среднего размера, без рук, шеи и спины. позвонки и череп. Он включал в себя сочлененную серию из двадцати девяти хвостовых позвонков. Остальные кости были найдены в тесном контакте на площади двадцать два квадратных метра. «Участок IX», расположенный в 1,4 км к северо-востоку от холма Тендагуру, был открыт 17 августа 1909 года. жирафа Присутствовали бедренные кости . Следующим карьером жираффатитов была «Зона N», расположенная в девятистах метрах к востоку от холма Тендагуру, раскопанная в сентябре 1909 года. плечевая кость, две седалищные кости и ряд неопознанных костей. [16]

Самым важным источником окаменелостей жираффатитов будет «Участок S» в одном километре к юго-западу от холма. Раскопки начались 11 октября 1909 года и продолжались вплоть до 1912 года. В 1909 году были выкопаны элементы конечностей и пояса. В 1910 году вырезанный берег реки Китукитуки постепенно углублялся, снимая высокую вскрышу. Чтобы стены карьера не обрушились, их накрыли высоким деревянным каркасом. В том же году были обнаружены сначала несколько ребер, а затем и часть позвоночного столба. В октябре рядом с некоторыми шейными позвонками были обнаружены череп и нижние челюсти. С 5 июня 1912 г. было обнаружено больше шейных и туловищных позвонков. Первоначально предполагалось, что обнаружен один скелет. Лишь намного позже Яненш понял, что здесь присутствовали два скелета. Скелетт SI был представлен черепом, шестью шейными позвонками и несколькими задними позвонками. Скелетт SII был крупнее, но, несмотря на свои размеры, все еще оставался несовершеннолетней особью. Он включал кости черепа, ряд из одиннадцати шейных и одиннадцати задних позвонков, ребра, левую лопатку, оба клювовидных отростка, обе передние конечности, лобковые кости и правую заднюю конечность. Крестец и хвост были утрачены в результате сравнительно недавней эрозии. Животное нашли в вертикальном положении с вертикальными конечностями, что объяснили тем, что оно увязло в грязи. [16]

Бригадир Бохети бин Амрани готовит большое ребро

В начале октября 1909 года в 1,2 км к северо-востоку от холма были раскопаны «Площадка аб». Среди разрозненных останков многих зауроподов были собраны также две бедренные кости жирафа . Гигантская плечевая кость была слишком повреждена, чтобы ее можно было спасти. «Место cc», в 2,9 км к северо-востоку от холма, содержало разрозненный скелет жирафа , включая шейные позвонки, туловищные позвонки, ребра, лопатку и плечевую кость. В 1910 году был открыт еще один карьер жираффатитов , «Зона Y», в 3,1 км к северу от холма Тендагуру. Он содержал скелет человека среднего размера, включая черепную коробку, серию из восьми шейных позвонков, туловищный позвонок, ребра, обе лопатки, клювовидный отросток, левую плечевую кость и левую малоберцовую кость. [16]

Частичный скелет под названием «Скелет Y» (скелет Y) был обнаружен в карьере «Y». На основе его лопатки (лопатки) и плечевой кости (плечевой кости) был возведен Brachiosaurus fraasi , который впоследствии оказался младшим синонимом B. brancai . Из карьера «Д» поступило 23 позвонка, сочлененных с крестцом (тазовой костью), из карьера «Аа» еще 18 позвонков с крестцом, из карьера «Нет» 50 сочлененных хвостовых позвонков, из GI 16 хвостовых позвонков и ряд конечностей. кости и многое другое из других мест, включая множество элементов конечностей.

Перечисленные выше карьеры представляют собой лишь наиболее важные места, где были найдены кости. В десятках других мест Тендагуру были находки больших одиночных костей зауроподов, которые в публикациях Яненша относились к таксону, но полевые записи о которых не сохранились, поэтому точные обстоятельства открытий неизвестны. Частично это отражает отсутствие систематической документации экспедиции. Многие документы были уничтожены бомбардировкой союзников в 1943 году. Часть окаменелостей также была утеряна. Тем не менее, большая часть скелета известна. [17]

Установленный скелет Жирафатитана до того, как его перемонтировали.

Giraffatitan brancai был впервые назван и описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году как Brachiosaurus brancai на основе нескольких экземпляров, обнаруженных между 1909 и 1912 годами из формации Тендагуру . [1] Он известен по пяти частичным скелетам, включая три черепа и многочисленные фрагментарные останки, включая материал черепа, некоторые кости конечностей, позвонки и зубы. Он жил от 145 до 150 миллионов лет назад, в период от кимериджа до титона позднеюрского периода. Лектотипическим материалом Giraffatitan brancai является скелет «Skelett SII», частичный скелет Тендагуру. Он состоит из фрагментов черепа, включая зубные кости, одиннадцать шейных позвонков, шейные ребра, семь спинных позвонков, почти полный набор спинных ребер, дистальные хвостовые позвонки, шевроны, левую лопатку, клювовидные и грудинные пластинки, правую переднюю конечность (за исключением плечевой кости, которая вероятно, из упомянутого экземпляра из карьера «Ни») и кисти, левой плечевой кости, локтевой и лучевой кости, обеих лобковых костей, частичного левого бедра, правой голени и малоберцовой кости. [17] «Скелетт СИ» является паралектотипом и состоит из черепа и шести шейных позвонков. [17]

Первоначально Яненш считал, что Тедагуру «Скелетт S» произошел от одного животного и очень похож на североамериканский род Brachiosaurus . Поэтому Яненш описал его как Brachiosaurus brancai , выбрав название вида в честь Вильгельма фон Бранки , тогдашнего директора Музея природы и движущей силы экспедиции Тендагуру. [1] Позже Яненш понял, что останки принадлежали двум разным животным: «Скелетт SI» (скелет S1) и «Скелетт SII» (скелет S2), оба из которых принадлежали к одному и тому же виду. [ нужна ссылка ] Яненш не обозначил ни один из них как лектотип, а Тейлор в 2009 году выбрал в качестве лектотипа более полный «Skellet S II». [17]

Знаменитый экземпляр Giraffatitan brancai, установленный в берлинском Музее естественной истории, является одним из крупнейших и, по сути, самым высоким установленным скелетом в мире, что подтверждено Книгой рекордов Гиннеса. Начиная с 1909 года Вернер Яненш нашел множество дополнительных экземпляров G. brancai в Танзании, Африка, в том числе несколько почти полных скелетов, и использовал их для создания составного скелета, видимого сегодня.

Отделение от брахиозавра

[ редактировать ]
Схема, включающая кости брахиозавра и жираффатитана , Уильям Диллер Мэтью , 1915 год.

В 1988 году Грегори С. Пол опубликовал новую реконструкцию скелета B. brancai , подчеркнув различия в пропорциях между ним и B. altithorax . Главным среди них было различие в разнообразии туловищных позвонков: в африканском материале они довольно одинаковы по длине, но широко варьируют у B. altithorax . Павел считал, что элементы конечностей и пояса у обоих видов очень схожи, и поэтому предлагал разделять их не на уровне рода, а только на уровне подрода , как Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax и Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [18] Жирафатитан был поднят до уровня полного рода Джорджем Ольшевским в 1991 году, имея в виду вариации позвонков. [19] В период с 1991 по 2009 год название «Жирафатитан» практически полностью игнорировалось другими исследователями. [17]

Подробное исследование, проведенное Тейлором в 2009 году всего материала, включая кости конечностей и пояса, показало, что существуют значительные расхождения между B. altithorax и материалом Тендагуру по всем элементам, известным от обоих видов. Тейлор обнаружил двадцать шесть различных остеологических (костных) признаков, что является большей разницей, чем между диплодоком и барозавром , и поэтому утверждал, что африканский материал действительно следует отнести к отдельному роду ( Giraffatitan ), как Giraffatitan brancai . [17] Важным контрастом между этими двумя родами является их общая форма тела: у брахиозавра спинной ряд позвонков на 23 процента длиннее, а хвост на 20–25 процентов длиннее и выше. [17] Раскол был отклонен Дэниелом Чуре в 2010 году. [20] но с 2012 года большинство исследований признали название «Жирафатитан» . [21]

Описание

[ редактировать ]

Размер

[ редактировать ]
Ископаемые кости в составном образце скелета Giraffatitan Berlin

В период с 1914 по 1990-е годы жираффатитан считался самым крупным известным динозавром (не считая, возможно, более крупного, но исчезнувшего мараапунизавра ) и, следовательно, самым крупным наземным животным в истории. Во второй половине двадцатого века было обнаружено несколько гигантских титанозавров, превосходящих жираффатитов по массе. Однако жираффатитан и брахиозавр по-прежнему остаются крупнейшими зауроподами, известными по относительно полному материалу. [17]

Все оценки размеров жираффатита основаны на скелете, установленном в Берлине, который частично состоит из подлинных костей. В основном они были взяты из экземпляра HMN SII, [17] полувзрослая особь длиной от 21,8 до 22,46 метров (71,5–73,7 футов) и высотой около двенадцати метров (сорока футов). [22] [23] Часто упоминаемая длина 22,46 метра принадлежит Вернеру Яненшу , немецкому учёному, описавшему жирафатитана , и является результатом ошибки сложения: правильное число должно было составлять 22,16 метра. Оценки массы более проблематичны и исторически сильно варьировались от 15 тонн (17 коротких тонн) до 78 тонн (86 коротких тонн). Эти крайние оценки сейчас считаются маловероятными из-за ошибочных методологий. Таких оценок также немало, поскольку скелет оказался непреодолимым предметом для исследователей, желающих проверить свои новые методы измерения. Первые расчеты снова провел Яненш. В 1935 году он дал объём 32 м. 3 для образца SII и длиной 25 м 3 для экземпляра SI — особь меньшего размера. Неизвестно, как он пришел к этим цифрам. В 1950 году он упомянул вес более крупного скелета в сорок тонн. [23] В 1962 году Эдвин Харрис Кольбер измерил объём 86,953 м². 3 . Если предположить, что плотность равна 0,9, то вес составит 78 258 килограммов. [24] Кольбер поместил проданную публике музейную модель в песок и наблюдал за вытесненным ею объемом. Грегори С. Пол в 1988 году предположил, что, по его мнению, нереально большое количество было вызвано тем, что такие модели раньше были очень раздутыми по сравнению с реальным телосложением животного. [18] В 1980 году Дейл Алан Рассел и др. опубликовали гораздо меньший вес — 14,8 тонны, экстраполируя диаметр плечевой кости и бедренной кости. [25] В 1985 году тот же исследователь, экстраполировав окружность этих костей, получил 29 тонн. [26] В 1985 году Роберт Макнил-Александер обнаружил ценность в 46,6 тонны, поместив в воду игрушечную модель Британского музея естественной истории . [27]

Более поздние оценки, основанные на моделях, реконструированных на основе измерений объема костей, которые принимают во внимание обширные, уменьшающие вес системы воздушных мешков, присутствующие у зауроподов, и предполагаемую мышечную массу, находятся в диапазоне 23,3–39,5 тонн (25,7–43,5 коротких тонн). [17] [22] В 1988 году Грегори С. Пол измерил объём 36,585 м3. 3 путем погружения в воду специально сконструированной модели. Он оценил вес в 31,5 тонны, предполагая низкую плотность. [18] В 1994/1995 году вес составил 40 тонн, исходя из окружности костей конечности. [28] В 1995 году с помощью лазерного сканирования скелета была построена виртуальная модель из простых геометрических фигур, объем которой составил 74,42 м. 3 и в итоге вес составил 63 тонны. [29] В 2008 году Гунга увеличила объем, используя более сложные формы, до 47,9 м. 3 . [30] Дональд Хендерсон в 2004 году применил компьютерную модель, расчитавшую объем 32,398 м3. 3 и весом 25 789 килограммов. [31] Новые методы используют толщину костной стенки. [32]

Однако HMN SII не является самым крупным известным экземпляром (это утверждение подтверждается его подростковым статусом), а HMN XV2, представленным малоберцовой костью на 13% больше, чем соответствующий материал на HMN SII. [17] длина которого могла достигать 26 метров (85 футов). [33] Грегори С. Пол первоначально оценил размер этого экземпляра в 25 метров (82 фута) в общую длину, в 16 метров (52 фута) в общую высоту и в 45 метрических тонн (50 коротких тонн) по массе тела. [18] но позже его общая длина уменьшилась до 23 метров (75 футов) и массы тела до 40 метрических тонн (44 коротких тонны). [34] В 2020 году Молина-Перес и Ларрамнеди оценили размер экземпляра HMN XV2 в 25 метров (82 фута) и 48 тонн (53 коротких тонны) с высотой плеч 6,8 метра (22 фута). [2]

Общая сборка

[ редактировать ]
Реставрация

Жираффитан одним из группы четвероногих был зауроподом , травоядных динозавров с длинными шеями и хвостами и относительно небольшим мозгом . Телосложением оно напоминало жирафа , с длинными передними конечностями и очень длинной шеей. Череп имел высокую дугу перед глазами, состоящую из костных ноздрей , ряда других отверстий и «лопатчатых» зубов (напоминающих долота). Первый палец на передней ноге и первые три пальца на задних лапах были с когтями .

Череп

[ редактировать ]
Череп отлит в Берлине

Традиционно характерный череп с высоким гребнем считался признаком рода Brachiosaurus, к которому Giraffatitan brancai первоначально относили ; однако возможно, что Brachiosaurus altithorax не обладал этой особенностью, поскольку в традиционном материале о брахиозаврах он известен только из танзанийских экземпляров, которые теперь отнесены к жираффатитану.

Расположение ноздрей жирафа стало источником многочисленных споров с Уитмером (2001), описывающим в журнале Science предполагаемое положение мясистых ноздрей жирафа в пяти возможных местах. Сравнивая ноздри динозавров с ноздрями современных животных, он обнаружил, что у всех видов наружные ноздри расположены спереди, а у зауроподов, таких как жираффатитан, ноздри были не на макушке головы, а возле морды. [35] Также существовала гипотеза о том, что различные зауроподы, такие как жирафатитан , обладают хоботом. Тот факт, что не существовало узкорылых зауроподов ( включая жирафатитанов ), дискредитирует такую ​​гипотезу. Более убедительное доказательство отсутствия ствола обнаружено в износе зубов Giraffatitan , который показывает вид износа, возникающий в результате откусывания и отрывания растительных остатков, а не простого измельчения, которое было бы результатом уже разорванных листьев. и разветвляется стволом. [36]

Классификация

[ редактировать ]
Реконструированный скелет близкородственного брахиозавра.

Описывая Brachiosaurus brancai и B. fraasi в 1914 году, Яненш заметил, что уникальное удлинение плечевой кости было присуще всем трем видам брахиозавров, а также британскому пелорозавру . Эту особенность он отметил также у цетиозавра , где она была не так сильно выражена, как у брахиозавра и пелорозавра . [1] Яненш пришел к выводу, что эти четыре рода, должно быть, были тесно связаны друг с другом, и в 1929 году отнес их к подсемейству Brachiosaurinae семейства Bothrosauropodidae. [37]

В течение двадцатого века несколько зауроподов были отнесены к Brachiosauridae, в том числе Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus и Ultrasauros . [38] Эти назначения часто основывались на широком сходстве, а не на однозначных синапоморфиях , общих новых чертах, и большинство этих родов в настоящее время считаются сомнительными . [39] [40] В 1969 году в исследовании Р. Ф. Кингхэма B. altithorax , B. brancai и B. atalaiensis , наряду со многими видами, теперь отнесенными к другим родам, были отнесены к роду Astrodon , создав Astrodon altithorax . [41] Взгляды Кингема на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами. [42] С 1990-х годов компьютерный кладистический анализ позволяет постулировать подробные гипотезы о взаимоотношениях между видами путем расчета тех деревьев , которые требуют наименьшего количества эволюционных изменений и, следовательно, с наибольшей вероятностью окажутся правильными. Такой кладистический анализ поставил под сомнение достоверность Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что это неестественная группа, в которую были объединены все виды неродственных зауроподов. [43] В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считавшиеся брахиозавридами, были последующими ответвлениями более крупной группы Titanosauriformes , а не отдельной собственной ветвью. Это исследование также показало, что B. altithorax и B. brancai не имели никаких синапоморфий, поэтому не было никаких доказательств того, что они были особенно тесно связаны. [44]

Многие кладистические анализы с тех пор показали, что по крайней мере некоторые роды могут быть отнесены к Brachiosauridae и что эта группа является базовой ветвью внутри Titanosauriformes. [45] Точный статус каждого потенциального брахиозаврид варьируется от исследования к исследованию. Например, исследование 2010 года, проведенное Чуре и его коллегами, признало абидозавра брахиозавридом вместе с брахиозавром , который в этом исследовании включал B. brancai . [20] В 2009 году Тейлор отметил многочисленные анатомические различия между двумя видами брахиозавров и, следовательно, выделил B. brancai в отдельный род Giraffatitan . В отличие от более ранних исследований, Тейлор рассматривал оба рода как отдельные единицы в кладистическом анализе , находя их сестринскими группами . Другой анализ 2010 года, посвященный возможному материалу азиатских брахиозаврид, обнаружил кладу, включающую абидозавра , брахиозавра , цедарозавра , жираффатитана и палюксозавра , но не Qiaowanlong , предполагаемого азиатского брахиозаврида. [45] Несколько последующих анализов показали, что брахиозавр и жираффатитан не являются сестринскими группами, а расположены на разных позициях на эволюционном древе. Исследование Д'Эмика, проведенное в 2012 году, поместило жираффатитана в более базальное положение, в более раннюю ветвь, чем брахиозавра . [42] в то время как исследование Филипа Мэнниона и его коллег, проведенное в 2013 году, показало обратное. [21]

В исследовании 2012 года посвященного титанозаврообразным Майкла Д'Эмика, зауроподам, жираффатитан клады был сестрой , содержащей брахиозавра и тритомию абидозавра как , кедарозавра и вененозавра, показано на кладограмме ниже: [46]

Брахиозавриды  
Настоящий череп жирафа (сзади) в сравнении с черепом маленького европазавра.

В своем описании Гандититана в 2024 году Хан и др . проанализировали филогенетические отношения Macronaria, сосредоточив внимание на таксонах титанозавров. Они обнаружили Giraffatitan как родственный таксон Sonorasaurus , как и в некоторых предыдущих анализах. [47] в кладе, также содержащей брахиозавра . Результаты их филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [48]

Макронария

Палеобиология

[ редактировать ]
Ареал кормления жирафа (слева) и завропосейдона.

, Долгое время считалось , что ноздри как жирафа и соответствующие огромные носовые отверстия в его черепе, расположены на макушке головы. В последние десятилетия ученые предположили, что животное использовало свои ноздри как трубку , проводя большую часть времени под водой, чтобы поддерживать свою огромную массу. Однако в настоящее время общепринято мнение, что жираффатитан был полностью наземным животным . Исследования показали, что давление воды не позволило бы животному эффективно дышать под водой и что его ступни были слишком узкими для эффективного использования в воде. Более того, новые исследования Лоуренса Уитмера (2001) показывают, что, хотя носовые отверстия черепа располагались высоко над глазами, ноздри все равно располагались близко к кончику морды (исследование, которое также подтверждает идею что высокие «гребни» брахиозавров поддерживали своего рода мясистую резонирующую камеру).

Мозг

[ редактировать ]

составлял жирафатитана около Размер мозга 300 кубических сантиметров , что, как и у других зауроподов, было небольшим по сравнению с его массивным размером тела. В исследовании 2009 года его коэффициент энцефализации (грубая оценка возможного интеллекта) был рассчитан на уровне 0,62 или 0,79, в зависимости от используемой оценки размера. Как и другие зауроподы, жираффатитан имеет крестцовое расширение над бедром, которое некоторые старые источники ошибочно называют «вторым мозгом». [49] Однако гликогеновые тела . более вероятным объяснением являются [50]

Функция ноздри

[ редактировать ]
Мясистая внешняя ноздря располагалась в передней части носовой ямки, а углубление - перед костной ноздрей.

Костные носовые отверстия неозауроподов, таких как жираффатитан, были большими и располагались на макушке черепа. Традиционно считалось, что мясистые ноздри зауроподов располагались аналогичным образом на макушке головы, примерно в задней части костного ноздревого отверстия, поскольку эти животные ошибочно считались земноводными и использовали свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении в воду. . Американский палеонтолог Лоуренс М. Уитмер отверг эту реконструкцию в 2001 году, указав, что у всех ныне живущих наземных позвоночных животных внешние мясистые ноздри расположены в передней части костных ноздрей. Мясистые ноздри таких зауроподов располагались еще более вперед, в передней части носовой ямки, углубления, которое простиралось далеко впереди костной ноздри к кончику морды. [51]

Черкас размышлял о функции своеобразного носа брахиозаврид и отметил, что не существует окончательного способа определить, где расположены ноздри, если только не будет найдена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие освободило бы место для тканей, связанных со способностью животного обонять, что помогло бы почувствовать запах настоящей растительности. Он также отметил, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей может быть связано с мясистыми рогами и узловатыми выступами, и что брахиозавр и другие зауроподы с большими носами могли иметь декоративные носовые гребни. [52]

Было высказано предположение, что зауроподы, в том числе Giraffatitan , могли иметь хоботки (туловища), основанные на положении костного ноздревого отверстия, чтобы увеличить их вытянутость вверх. Фабьен Нолл и его коллеги оспорили это в отношении диплодока и камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие для лицевого нерва в черепной коробке было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в работе сложной мускулатуры хоботка. Однако Нолл и его коллеги также отметили, что лицевой нерв жирафатитанов был больше, и поэтому не могли исключить возможность существования хоботка у этого рода. [53]

Метаболизм

[ редактировать ]

Если бы жираффатитан был эндотермическим ( теплокровным ), то, по оценкам, ему потребовалось бы около десяти лет, чтобы достичь полного размера; если бы он был пойкилотермным (хладнокровным), то ему потребовалось бы более 100 лет, чтобы достичь полного размера. [54] был теплокровным животным, ежедневные потребности в энергии Поскольку жираффатитан были бы огромными; вероятно, ему пришлось бы съедать более 182 килограммов (400 фунтов) еды в день. Если бы жираффатитан был полностью хладнокровным или пассивным эндотермом , ему требовалось бы гораздо меньше еды для удовлетворения ежедневных энергетических потребностей. Некоторые ученые предположили, что крупные динозавры, такие как жирафатитан, были гигантотермными животными . [55] Внутренние органы этих гигантских зауроподов, вероятно, были огромными. [56]

Палеосреда

[ редактировать ]
Восстановление двух физических лиц

Жирафатитан жил на территории нынешней Танзании, в позднеюрской формации Тендагуру . [57] С 2012 года граница между кимериджем и титоном датируется 152,1 миллиона лет назад. [58]

Тендагуру Экосистема в основном состояла из трех типов среды: мелководная, похожая на лагуну морская среда, приливная равнина и низкая прибрежная среда; и растительность во внутренних районах. Морская среда существовала над основанием волны хорошей погоды и за кремнисто-обломочными и ооидными барьерами. изменился незначительно Судя по всему, уровень солености , а также наблюдались приливы и штормы. Прибрежная среда состояла из солоноватых прибрежных озер, прудов и заводей. В этих средах было мало растительности, и травоядные динозавры, вероятно, посещали их в основном во время засухи. На внутренней территории с хорошей растительностью преобладали хвойные деревья . В целом климат Тендагуру позднеюрского периода был от субтропического до тропического с сезонными дождями и ярко выраженными засушливыми периодами. В раннем меловом периоде Тендагуру стал более влажным. [59] Слои Тендагуру похожи на формацию Моррисон в Северной Америке, за исключением морских прослоев. [60]

Жирафатитан сосуществовал бы с другими зауроподами , такими как Dicraeosaurus hansemanni и D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis и Tornieria africanus ; птицетазовые, такие как Dysalotosaurus lettowvorbecki и Kentrosaurus aethiopicus ; тероподы , « Ceratosaurus « Allosaurus » tendagurensis , « Ceratosaurus » roechlingi » огромный, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri и Ostafrikasaurus crassiserratus ; и птерозавр Tendaguripterus Recki . [61] [62] [63] [64] Среди других организмов, населявших Тендагуру, были кораллы , иглокожие , моллюски , головоногие , двустворчатые моллюски брюхоногие моллюски , десятиногие моллюски , акулы, неоптеригии , крокодилы и мелкие млекопитающие, такие как Brancatherulum tendagurensis . [65]

См. также

[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме жирафатитана .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Яненш, В. (1914). «Обзор фауны позвоночных слоев Тендагуру, включая краткую характеристику вновь внесенных в список видов зауроподов». Архив бионтологии . 3 (1): 81–110.
  2. ^ Jump up to: а б Молина-Перес и Ларраменди (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 259.
  3. ^ Майер (2003), стр. 1
  4. ^ Майер (2003), стр. 3
  5. ^ Майер (2003), стр. 8
  6. ^ Майер (2003), стр. 10.
  7. ^ Майер (2003), стр. 11–12.
  8. ^ Майер (2003), стр. 15.
  9. ^ Майер (2003), стр. 16.
  10. ^ Майер (2003), стр. 17.
  11. ^ Майер (2003), стр. 18.
  12. ^ Майер (2003), стр. 19.
  13. ^ Майер (2003), стр. 22.
  14. ^ Майер (2003), стр. 23.
  15. ^ Тамборини, Марко и Марейке Веннен (2017) Разрушения и изменение привычек: случай экспедиции Тендагуру, Журнал истории музея , 10:2, 183–199.
  16. ^ Jump up to: а б с Генрих, Вольф-Дитер (1999). «Тафономия динозавров верхней юры Тендагуру (Танзания) по полевым зарисовкам немецкой экспедиции Тендагуру (1909-1913)» . Сообщения из Музея естественной истории в Берлине, Геонаучная серия . 2 :25–61. doi : 10.5194/fr-2-25-1999 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Тейлор, член парламента (2009). «Переоценка Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) и его родовое отделение от Giraffatitan brancai (Janensch 1914)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 787–806. дои : 10.1671/039.029.0309 . S2CID   15220647 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Пол, GS (1988). «Брахиозавры-гиганты Моррисона и Тендагуру с описанием нового подрода Giraffatitan и сравнением крупнейших в мире динозавров» (PDF) . Хантерия . 2 (3): 1–14. Архивировано (PDF) из оригинала 27 июня 2022 года.
  19. ^ Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутую Crocodylia» (PDF) . Мезозойские извилины . 2 : 1–196. Архивировано из оригинала (PDF) 19 августа 2018 года . Проверено 14 апреля 2018 г.
  20. ^ Jump up to: а б Чуре, Д.; Бритт, Б.; Уитлок, Дж.А.; Уилсон, Дж. А. (2010). «Первый полный череп динозавра-зауропода из мелового периода Америки и эволюция зубных рядов зауроподов» . Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Бибкод : 2010NW.....97..379C . дои : 10.1007/s00114-010-0650-6 . ПМЦ   2841758 . ПМИД   20179896 .
  21. ^ Jump up to: а б Мэннион, Полиция; Апчерч, Пол; Барнс, Рози Н.; Матеус, Октавио (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра-зауропода Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и история эволюции базальных титанозавроформ» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 : 98–206. дои : 10.1111/zoj.12029 .
  22. ^ Jump up to: а б Маццетта, Г.В.; и др. (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых южно-южноамериканских меловых динозавров». Историческая биология . 16 (2–4): 1–13. CiteSeerX   10.1.1.694.1650 . дои : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID   56028251 .
  23. ^ Jump up to: а б Яненш, В. (1950). «Реконструкция скелета Brachiosaurus brancai» (PDF) . Палеонтография : 97–103.
  24. ^ Кольбер, Э. (1962). «Вес динозавров». Американский музей Novitates (2076): 1–16.
  25. ^ Рассел, Д.; Беланд, П.; Макинтош, Дж. С. (1980). «Палеоэкология динозавров Тендагуру (Танзания)». Мемуары Французского геологического общества . 59 : 169–175.
  26. ^ Андерсон, Дж. Ф.; Холл-Мартин, А.; Рассел, Д.А. (1985). «Окружность и вес длинных костей у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. дои : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  27. ^ Александр, Роберт Макнил (1985). «Механика позы и походки некоторых крупных динозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 (1): 1–25. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x .
  28. ^ Печкис, Дж. (1995). «Последствия оценок массы тела динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 520–533. дои : 10.1080/02724634.1995.10011575 . JSTOR   4523591 .
  29. ^ Гунга, Х.-К.; Кирш, Калифорния; Баартц, Ф.; Рёкер, Л.; Генрих, В.-Д.; Лисовски, В.; Видеманн, А.; Альбертц, Дж. (1995). «Новые данные о размерах Brachiosaurus brancai и их физиологическом значении». Naturwissenschaften . 82 (4): 190–192. Бибкод : 1995NW.....82..190G . doi : 10.1007/s001140050167 (неактивен 22 июня 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июнь 2024 г. ( ссылка )
  30. ^ Гунга, Х.-К.; Сутау, Т.; Беллманн, А.; Стоинский, С.; Фридрих, А.; Триппель, Т.; Кирш, К.; Хеллвич, О. (2008). «Новая оценка массы тела Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, установленная и выставленная в Музее естественной истории (Берлин, Германия)» . Ископаемый рекорд . 11 (1): 33–38. дои : 10.1002/mmng.200700011 .
  31. ^ Хендерсон, DM (2004). «Пьяные игроки: пневматичность, плавучесть и водные привычки динозавров-зауроподов» . Труды: Биологические науки . 271 (Приложение 4): 180–183. дои : 10.1098/rsbl.2003.0136 . JSTOR   4142711 . ПМК   1810024 . ПМИД   15252977 . S2CID   23454835 .
  32. ^ Бенсон, РБЖ; Кампионе, Национальная школа экономики; Каррано, Монтана; Мэннион, Полиция; Салливан, К.; Апчерч, П.; Эванс, округ Колумбия (2014). «Скорости эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии стволовых птиц» . ПЛОС Биология . 12 (5): e1001853. дои : 10.1371/journal.pbio.1001853 . ПМК   4011683 . ПМИД   24802911 . S2CID   16100066 .
  33. ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Дополнительная информация
  34. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 227. ИСБН  978-1-78684-190-2 . OCLC   985402380 .
  35. ^ Витмер, LM (2001). «Положение ноздрей у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа» (PDF) . Наука . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX   10.1.1.629.1744 . дои : 10.1126/science.1062681 . ПМИД   11486085 . S2CID   7328047 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 сентября 2013 года.
  36. ^ Нэйш, Д. (20 марта 2009 г.). «Хлам в хоботе: почему у динозавров-зауроподов не было хоботов» . Научные блоги. Архивировано из оригинала 13 января 2012 года.
  37. ^ Яненш, В. (1929). «Материал и формы зауроподов, добытые экспедицией Тендагуру». Палеонтографика (на немецком языке). 2 (Приложение 7): 1–34.
  38. ^ Макинтош, Джон; Осмольска, Х. (1990). «Зауропода». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 376. ИСБН  978-0-520-06726-4 .
  39. ^ Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». Вейшампель , DB ; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия, второе издание . Университет Калифорнии Пресс, Беркли. стр. 259–322 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  40. ^ Ведель, Мэтью Дж.; Чифелли, РЛ; Сандерс, РК (2000). «Остеология, палеобиология и взаимоотношения динозавра-зауропода Sauroposeidon ». Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343–388.
  41. ^ Кингхэм, РФ (1962). «Исследования динозавра-зауропода Астродона Лейди». Труды Вашингтонской младшей академии наук . 1 : 38–44.
  42. ^ Jump up to: а б Д'Эмик, доктор медицины (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 .
  43. ^ Леонардо Сальгадо, 1993, «Комментарии к Chubutisaurus insignis del Corro (Saurischia, Sauropoda)», Ameghiniana 30 (3): 265–270.
  44. ^ Сальгадо, Л., Р.А. Кориа и Х.О. Кальво. 1997. «Эволюция зауроподов-титанозаврид. I: филогенетический анализ, основанный на посткраниальных данных». Амегиниана 34 : 3–32.
  45. ^ Jump up to: а б Ксепка, Д.Т.; Норелл, Массачусетс (2010). «Иллюзорные доказательства существования азиатских брахиозаврид: новый материал Erketu ellisoni и филогенетическая оценка базальных Titanosauriformes» (PDF) . Американский музей Novitates (3700): 1–27. дои : 10.1206/3700.2 . S2CID   86254470 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 августа 2018 года.
  46. ^ Д'емик, Майкл Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 . S2CID   54752135 .
  47. ^ Филип Д. Мэннион; Ронан Аллен; Оливье Муан (2017). «Самый ранний известный титанозавроподобный динозавр-зауропод и эволюция брахиозаврид» . ПерДж . 5 : е3217. дои : 10.7717/peerj.3217 . ПМК   5417094 . ПМИД   28480136 .
  48. ^ Хан, Ф.; Ян, Л.; Лу, Ф.; Салливан, К.; Сюй, Х.; Цю, В.; Лю, Х.; Ю, Дж.; Ву, Р.; Ключ.; Сюй, М.; Ху, Дж.; Лу, П. (2024). «Новый зауропод-титанозавр, Gandititan cavocaudatus gen. et sp. nov., из позднего мела южного Китая» . Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2293038. дои : 10.1080/14772019.2023.2293038 .
  49. ^ Нолл, Ф.; Шварц-Уингс, Д. (2009). «Палеонейроанатомия брахиозавра ». Анналы палеонтологии . 95 (3): 165–175. дои : 10.1016/j.annpal.2009.06.001 .
  50. ^ Гиффин, Эмили Б. (1990). «Общая анатомия позвоночника и использование конечностей у живых и ископаемых рептилий». Палеобиология . 16 (4): 448–485. дои : 10.1017/S0094837300010186 . ISSN   0094-8373 . JSTOR   2400969 .
  51. ^ Витмер, LM (2001). «Положение ноздрей у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX   10.1.1.629.1744 . дои : 10.1126/science.1062681 . ПМИД   11486085 . S2CID   7328047 .
  52. ^ Черкас, С.Дж.; Черкас, С.А. (1990). Динозавры: глобальный взгляд . Лимпсфилд: Мир драконов. стр. 134–135 . ISBN  978-0-7924-5606-3 .
  53. ^ Нолл, Ф.; Гальтон, премьер-министр; Лопес-Антоньянсас, Р. (2006). «Палеоневрологические доказательства против хоботка у динозавра-зауропода Diplodocus ». Геобиос . 39 (2): 215–221. Бибкод : 2006Geobi..39..215K . дои : 10.1016/j.geobios.2004.11.005 .
  54. ^ Кейс, Ти Джей (1978). «Предположения о скорости роста и размножения некоторых динозавров». Палеобиология . 4 (3): 323. doi : 10.1017/S0094837300006023 .
  55. ^ Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. дои : 10.1017/s0022336000036076 . S2CID   130861276 .
  56. ^ «Насколько велики были внутренние органы гигантских зауроподов?» . 4 июля 2016 г.
  57. ^ Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Аберхан, Мартин (2009). «Формация Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, южная Танзания): определение, палеосреда и стратиграфия последовательностей» . Ископаемый рекорд . 12 (2): 141–174. дои : 10.1002/mmng.200900004 .
  58. ^ Градштейн, FM; Огг, Дж.Г.; Шмитц, доктор медицинских наук и Огг, генеральный директор, 2012 г., Геологическая шкала времени 2012 г. , Elsevier
  59. ^ Аберхан, Мартин; Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Шранк, Экхарт; Шультка, Стефан; Самес, Бенджамин; Кривет, Юрген; Капилима, Саиди (2002). «Палеоэкология и условия осадконакопления слоев Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания)» . Ископаемый рекорд . 5 (1): 19–44. дои : 10.1002/mmng.20020050103 .
  60. ^ Матеус, Октавио (2006). «Позднеюрские динозавры из формации Моррисон (США), формаций Лоринья и Алькобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология формации Верхний Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико (бюллетень 36). стр. 223–232. ISSN   1524-4156 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  61. ^ Вейшампель, Дэвид Б .; и др. (2004). «Распространение динозавров (поздняя юра, Африка)». В: Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер ; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия , 2-е место, Беркли: University of California Press. п. 552. ISBN   0-520-24209-2 .
  62. ^ Барретт, П.М., Батлер, Р.Дж., Эдвардс, Н.П. и Милнер, А.Р. Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас. стр. 61–107. в Flugsaurier: статьи о птерозаврах в честь Питера Велнхофера . 2008. Хоун, DWE, и Баффето, Э. (ред.). Зиттелиана Б, 28. 264 стр. [1]
  63. ^ Раухут, Оливер В.М. (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
  64. ^ Баффето, Эрик (2012). «Ранний спинозавридный динозавр из поздней юры Тендагуру (Танзания) и эволюция зубного ряда спинозаврид». Ориктос . 10 : 1–8.
  65. ^ Генрих, Вольф-Дитер; и др. (2001). «Немецко-танзанийская экспедиция Тендагуру 2000» . Ископаемый рекорд . 4 (1): 223–237. дои : 10.1002/mmng.20010040113 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Майер, Герхард. 2003. Обнаружены африканские динозавры: экспедиции Тендагуру . Серия «Жизнь прошлого» (ред. Дж. Фарлоу). Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Giraffatitan&oldid=1230350718"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7aecd0bcd5cd76695dca0ffb1c4329ee__1719038640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7a/ee/7aecd0bcd5cd76695dca0ffb1c4329ee.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Giraffatitan - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)