Муха цеце

«Цеце» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Цеце (значения) .

Муха цеце Временной диапазон: эоцен - недавние
Глоссина морситанс
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
(без рейтинга):	Эремоневра
(без рейтинга):	Циклорафа
Раздел:	Шизофора
Подраздел:	Калиптра
Суперсемейство:	Гиппобоскоидея
Семья:	Глоссиниды Теобальд , 1903 год.
Род:	Глоссина Видеманн , 1830 г.
Видовые группы
Морситаны (подрод «саванна») Фуска (подрод «лесной») Пальпал (подрод «речной»)
Ареал мухи цеце

Цеце ( / ˈ s iː t s i / SEET -см. , США : / ˈ t s iː t s i / TSEET -см. или Великобритания : / ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə ) (иногда пишется tzetze ; также известные как мухи тик-тик ) — крупные кусающие мухи , населяющие большую часть тропической Африки . Мухи цеце включают все виды рода Glossina , которые относятся к отдельному семейству Glossinidae . Цеце — паразит , питающийся кровью позвоночных животных облигатный . Цеце широко изучалась из-за их роли в передаче болезней. Они оказывают выраженное экономическое воздействие в странах Африки к югу от Сахары как переносчики трипаносом и , вызывающих трипаносомоз человека биологические животных .

Цеце можно отличить от других крупных мух по двум легко наблюдаемым признакам: во-первых, когда они отдыхают, цеце полностью складывают крылья на брюшке ( так, чтобы одно крыло лежало прямо поверх другого); Во-вторых, у цеце также есть длинный хобот , идущий прямо вперед, который прикреплен отчетливой луковицей к нижней части головы.

Ископаемая цеце была обнаружена в породах палеогенового возраста в США и Германии. Двадцать три современных вида мух цеце известны на африканском континенте, а также на Аравийском полуострове.

Терминология

Цеце без слова «муха» стало более распространенным в английском языке , особенно в научных сообществах и сообществах разработчиков.

Это слово произносится «цех-цех» на языках сото и легко переводится на другие африканские языки. Во время Второй мировой войны британский противолодочный самолет компании De Havilland был известен как Tsetse Mosquito .

Биология

Биология цеце относительно хорошо изучена энтомологами . Они были тщательно изучены из-за их медицинского, ветеринарного и экономического значения, поскольку мух можно выращивать в лаборатории, а также потому, что они относительно большие, что облегчает их анализ.

Морфология

Мух цеце можно рассматривать как самостоятельные особи в трех формах: личинки третьего возраста , куколки и взрослые особи.

Цеце впервые отделяется от своей матери на третьем личиночном возрасте, во время которого они имеют типичный внешний вид личинок . Однако эта стадия жизни коротка, длится максимум несколько часов и почти никогда не наблюдается за пределами лаборатории.

Затем у цеце развивается твердый внешний футляр, пупарий, и они становятся куколками — маленькими продолговатыми фигурками с твердым панцирем и двумя характерно маленькими темными лопастями на хвостовом (дышащем) конце. Куколки цеце находятся под 1 сантиметр ( 1 ⁄ 2 дюйма) в длину. Внутри куколочной оболочки цеце завершает две последние личиночные стадии и стадию куколки.

В конце стадии куколки цеце становится взрослой мухой. Взрослые особи представляют собой относительно крупные мухи длиной 0,5–1,5 сантиметра ( 1 ⁄ 4 – 5 ⁄ 8 дюйма), и имеют узнаваемую форму, или бауплан , по которой их легко отличить от других мух. У цеце большая голова, четко разделенные глаза и необычные усики. Грудь . довольно большая, а брюшко более широкое, а не удлиненное, и короче крыльев

Четыре характеристики в совокупности отличают взрослую цеце от других видов мух:

Хоботок	У цеце отчетливый хоботок — длинная и тонкая структура, прикрепленная к нижней части головы и направленная вперед.	A photograph of the head of a tsetse illustrating the forward pointing proboscis
Сложенные крылья	В состоянии покоя цеце полностью складывают крылья одно на другое.	A photograph of the whole body of a tsetse illustrating the folded wings when at rest
Клетка-топорик	Дискальная медиальная («средняя») ячейка крыла имеет характерную топористую форму, напоминающую мясной тесак или топорик.	A photograph of the wing of a tsetse illustrating the hatchet shaped central cell
Разветвленные волосы аристы	Усики имеют аристу с волосками, которые сами по себе разветвлены.	A photograph and diagram of the head of a tsetse illustrating the branched hairs of the antenna's arista

Анатомия

Как и все другие насекомые , мухи цеце имеют взрослое тело, состоящее из трех четко различимых частей: головы, грудной клетки и брюшка.

На голове большие глаза, четко разделенные с каждой стороны, и отчетливый направленный вперед хоботок, прикрепленный снизу большой луковицей. Грудная клетка большая, состоит из трех сросшихся сегментов. К грудной клетке прикреплены три пары ног, два крыла и два жужжальца . Брюшко короткое, но широкое и резко меняется в объеме во время кормления.

Эскиз репродуктивной анатомии

Внутреннее строение цеце довольно типично для насекомых ; урожай достаточно велик , чтобы приспособиться к значительному увеличению размера во время кормления, поскольку цеце может принимать кровяную пищу, равную по весу им самим. Посевы двукрылых сильно недостаточно изучены, при этом Glossina является одним из немногих родов, о которых имеется относительно достоверная информация: Moloo и Kutuza 1970 для G. brevipalpis (включая его иннервацию) и Langley 1965 для G. morsitans . Репродуктивный тракт взрослых самок включает матку третьего возраста , которая может стать достаточно большой, чтобы удерживать личинку в конце каждой беременности . В статье « Паразитические мухи домашних животных » приведена схема анатомии двукрылых мух.

Большинство мух цеце физически очень выносливы. Например, комнатных мух и даже слепней легко убить мухобойкой; Чтобы раздавить муху цеце, нужно приложить немало усилий.

Жизненный цикл

Glossina palpalis и G. morsitans из лексикона 1920 года.

У цеце необычный жизненный цикл , что может быть связано с богатством источника питания в крови. Самка оплодотворяет за раз только одну яйцеклетку; она сохранит каждое яйцо в своей матке, а потомство развивается внутри нее (в течение первых трех личиночных стадий ) в ходе адаптации, называемой аденотрофным живорождением . В это время самка кормит развивающееся потомство млечным веществом (выделяемым видоизмененной железой) в матке. На третьей личиночной стадии личинки цеце покидают матку и начинают самостоятельную жизнь. Только что родившиеся личинки заползают в землю и развивают твердую внешнюю оболочку (называемую куколочным футляром ), внутри которой они завершают свои морфологические превращения во взрослых мух.

Стадия личиночной жизни имеет разную продолжительность, обычно от 20 до 30 дней, и в это время личинки должны полагаться на накопленные ресурсы. Можно увидеть важность состава и качества крови на этой стадии; Все развитие цеце (до выхода из куколки во взрослую особь) происходит без кормления, а питание обеспечивается только материнской мухой. Она должна получать достаточно энергии для собственного выживания (в дополнение к потребностям своего развивающегося потомства), а также для накопленных ресурсов, которые потребуются ее потомству, пока они не станут взрослыми.

Технически эти насекомые проходят стандартный процесс развития насекомых, начиная с образования ооцитов , овуляции, оплодотворения и развития яйцеклетки; После развития яйца и рождения следуют три личиночные стадии, стадия куколки , а также появление и созревание взрослой особи.

Хозяева

В целом Suidae являются наиболее важными хозяевами. По видам кровяную муку получают из:

• G. swynnertoni — 60–70% от бородавочника , ~8% от жирафа.
• G. austeni — 50–60% от кустарниковых свиней , ~33% от Bovidae , возможно, 10% от различных дукеров.
• G. fuscipleuris — 65% от кустарниковой свиньи и гигантского лесного кабана , до 20% от бегемота.
• G. tabaniformis — 70% от красноречной свиньи , >7% от дикобразов.
• G. morsitans — 30–45% от бородавочника, 25–40% от различных Bovidae, особенно куду , буйвола , бушбока и канны , особенно домашнего крупного рогатого скота , ~2% от була.
• G. fusca — 55–90% от бушбока , 15% от красного речного кабана, ~12% от трубкозубка.
• G. brevipalpis — до 40% (высокая изменчивость в зависимости от географии) от бушпигов, до 36% от бегемотов, ~25% от Bovidae, особенно буйволов и бушбоков.
• G. palpalis — ~3% от диких Suidae, более значительные количества от домашних Suidae , если таковые имеются, ~20–40% от Bovidae (включая домашний крупный рогатый скот) в зависимости от географии, ~10% от водных птиц, включая бакланов , 25–30% от Варан и крокодил (возможно, выше в естественных условиях, 50% от крокодила в определенных местах)
• G. fuscipes — ~3% от диких Suidae, ~20–40% от Bovidae (включая домашний скот) в зависимости от географии, ~10% от водоплавающих птиц, включая бакланов , 25–30% от варана и крокодила (возможно, выше в естественных условиях). )
• G. tachinoides - ~3% от диких Suidae, более значительные количества от домашних Suidae , если таковые имеются, ~20–40% от Bovidae (включая домашний крупный рогатый скот) в зависимости от географии, >7% от дикобразов.
• G. pallidipes — 55–90% бушбока.
• G. longipalpis — 55–90% бушбока.
• G. longipennis — необычно зависим (~60%) от носорога , также ~20% от Bovidae, варьируется до 12% от слона , до 7% от страуса
• Г. м. submorsitans — ~6% от разных птиц, кроме страуса.

Водяной козел ( Kobus ellipsiprymnus ) не подвергается беспокойству со стороны Глоссины. потому что они производят летучие вещества , которые действуют как репелленты . Летучие вещества с запахом водяного козла находятся в стадии тестирования и разработки в качестве репеллентов для защиты домашнего скота .

Генетика

Геном Glossina morsitans был секвенирован в 2014 году.

Симбионты

У мух цеце есть по крайней мере три бактериальных симбионта . Первичный симбионт — Вигглсвортия ( Wigglesworthialossinidia мух ), обитающий в бактериоцитах . Второй симбионт — Содалис ( Sodalislossinidius ) межклеточный или внутриклеточный, а третий — какая-то разновидность Wolbachia .

Болезни

Вирус гипертрофии слюнных желез вызывает аномальные кровотечения в долях зобов G. m . Centralis и G. m. морзитанцы .

Систематика

Цеце относятся к отряду двукрылых , настоящих мух. Они принадлежат к надсемейству Hippoboscoidea, в котором семейство цеце, Glossinidae, является одним из четырех семейств кровососущих облигатных паразитов.

В зависимости от конкретной используемой классификации признается до 34 видов и подвидов мух цеце.

Все современные классификации относят все виды цеце к одному роду под названием Glossina . Большинство классификаций относят этот род к единственному члену семейства Glossinidae. Glossinidae обычно относят к надсемейству Hippoboscoidea , которое включает в себя другие семейства гематофагов .

Разновидность

Род цеце обычно разделяется на три группы видов на основе сочетания распределительных, поведенческих, молекулярных и морфологических характеристик. Род включает в себя:

• Мухи-саванны: (подрод Morsitans , иногда называемый Glossina ):
  • Glossina austeni ( Ньюстед , 1912) патр. Остин ​
  • Glossina morsitans (Вествуд, 1851 г.)
    • Glossina morsitans submorsitans
  • Glossina pallidipes ( Остин , 1903)
  • Глоссина Свиннертони ( Остин , 1922) шаблон из Суиннертона

• «Лесные» мухи: (подрод Fusca , ранее называвшийся Austenia ):
  • Glossina fusca fusca (Уокер, 1849 г.)
  • Glossina fuscipleuris ( Остин , 1911)
  • Глоссина фрезили (Гуто, 1987)
  • Glossina haningtoni ( Ньюстед и Эванс, 1922)
  • Glossina longipennis (Corti, 1895)
  • Глоссарий врачей ( Остин , 1911)
  • Glossina nashi (Potts, 1955)
  • Glossina nigrofusca nigrofusca ( Ньюстед , 1911)
  • Глоссина северини ( Ньюстед , 1913)
  • Glossina schwetzi ( Ньюстед и Эванс, 1921)
  • Glossina tabaniformis (Вествуд, 1850 г.)
  • Глоссина ванхуфи (Хенрард, 1952)

• «Речные» и «озерные» мухи: (подрод Palpalis , ранее называвшийся Nemorhina ):
  • Glossina caliginea ( Остин , 1911)
  • Glossina fuscipes ( Ньюстед , 1911)
    • Glossina fuscipes fuscipes ( Ньюстед , 1911)
    • Glossina fuscipes martinii (Zumpt, 1935)
    • Glossina fuscipes quanzensis (Pires, 1948)
  • Glossina pallicera pallicera (Биго, 1891)
  • Glossina pallicera newsteadi ( Остин , 1929) патр. Ньюстеда ​
  • Glossina palpalis palpalis (Робино-Десвоиди, 1830 г.)
  • Glossina palpalis gambiensis (Вандерпланк, 1911)
  • Glossina tachinoides (Вествуд, 1850 г.)

Эволюционная история

Ископаемые глоссиниды известны из формации Флориссан в Северной Америке и Энспель-Лагерштетте в Германии, датируемых поздним эоценом и поздним олигоценом соответственно.

Диапазон

Глоссина почти полностью ограничена лугами и лесными массивами Афротропиков . Всего два подвида — G. f. fuscipes и G. m. submorsitans - определенно присутствуют на самом юго-западе Саудовской Аравии. Хотя Картер нашел G. tachiniodes в 1903 году неподалеку, недалеко от Адена на юге Йемена, с тех пор никаких подтверждений этому не поступало.

Трипаносомоз

Трипаносомы в мазке крови

Цеце являются биологическими переносчиками трипаносом , что означает, что в процессе питания они приобретают, а затем передают небольшие одноклеточные трипаносомы от инфицированных позвоночных- хозяев неинфицированным животным. Некоторые виды трипаносом, передающиеся цеце, вызывают трипаносомоз — инфекционное заболевание. У людей трипаносомоз, передаваемый цеце, называется сонной болезнью . У животных трипаносомозы, переносимые цеце, включают нагана , сума (французский термин, который не может обозначать отдельное заболевание). ), и surra в зависимости от инфицированного животного и задействованного вида трипаносомы. Использование не является строгим, и хотя нагана обычно относится к заболеванию крупного рогатого скота и лошадей, ее обычно используют при любых трипаносомозах животных.

Трипаносомы — паразиты животных , в частности простейшие рода Trypanosoma . Эти организмы размером с эритроциты. Разные виды трипаносом заражают разных хозяев. Они широко варьируются по своему воздействию на позвоночных-хозяев. Некоторые виды, такие как T. theileri , по-видимому, не вызывают каких-либо проблем со здоровьем, за исключением, возможно, уже больных животных.

Некоторые штаммы гораздо более вирулентны . У инфицированных мух изменен состав слюны, что снижает эффективность кормления и, следовательно, увеличивает время кормления, способствуя передаче трипаносом позвоночному хозяину. Эти трипаносомы высокоразвиты и имеют жизненный цикл, который требует периодов как у позвоночных, так и у хозяев-цеце.

Цеце передают трипаносомы двумя способами: механическим и биологическим.

• Механическая передача предполагает прямую передачу одних и тех же отдельных трипаносом, взятых от инфицированного хозяина, неинфицированному хозяину. Название «механический» отражает сходство этого способа передачи с механической инъекцией с помощью шприца . Механическая передача требует, чтобы цеце питался инфицированным хозяином и приобретал трипаносомы с кровью, а затем, в течение относительно короткого периода времени, питался неинфицированным хозяином и срыгивал часть инфицированной крови из первого приема крови в ткани незараженное животное. Этот тип передачи чаще всего происходит, когда цеце прерывают прием крови и пытаются насытиться еще одним приемом пищи. Другие мухи, например слепни , также могут вызывать механическую передачу трипаносом.
• Биологическая передача требует периода инкубации трипаносом внутри хозяина цеце. Термин «биологический» используется потому, что трипаносомы должны воспроизводиться в течение нескольких поколений внутри хозяина цеце в течение периода инкубации (развитие внутри мухи известно как внешний инкубационный период), что требует крайней адаптации трипаносом к хозяину цеце. При таком способе передачи трипаносомы размножаются в течение нескольких поколений, меняя морфологию в определенные периоды. Этот путь передачи также включает половую фазу трипаносом. Считается, что цеце с большей вероятностью заражается трипаносомами во время первых нескольких приемов пищи с кровью. Считается, что цеце, зараженные трипаносомами, остаются инфицированными на всю оставшуюся жизнь. Из-за адаптаций, необходимых для биологической передачи, трипаносомы, которые могут передаваться биологическим путем от цеце, не могут передаваться таким же образом от других насекомых.

Относительная важность этих двух способов передачи для распространения трипаносомоз, переносимых цеце, еще недостаточно изучена. Однако, поскольку половая фаза жизненного цикла трипаносомы происходит внутри хозяина цеце, биологическая передача является необходимым этапом жизненного цикла трипаносом, переносимых цеце.

Цикл биологической передачи трипаносомоза включает две фазы: одну внутри хозяина цеце, а другую внутри позвоночного хозяина. Трипаносомы не передаются между беременной цеце и ее потомством, поэтому все вновь появившиеся взрослые особи цеце не заражены инфекцией. Неинфицированная муха, питающаяся зараженным позвоночным животным, может заразиться трипаносомами в хоботке или кишечнике. Эти трипаносомы, в зависимости от вида, могут оставаться на месте, перемещаться в другой отдел пищеварительного тракта или мигрировать через тело цеце в слюнные железы. Когда зараженная цеце кусает восприимчивого хозяина, муха может отрыгнуть часть предыдущей еды, содержащей трипаносомы, или может ввести трипаносомы в свою слюну. Для успеха инокуляция должна содержать минимум от 300 до 450 отдельных трипаносом и может содержать до 40 000 клеток.

В случае с Т. б. brucei, инфицирующий G. p. gambiensis , за это время паразит меняет протеомное содержимое головы мухи. Это может быть причиной наблюдаемых изменений в поведении, особенно неоправданно увеличенной частоты кормления, что увеличивает возможности передачи инфекции. Частично это может быть связано с наблюдаемым изменением метаболизма глюкозы , вызывающим ощущение потребности в большем количестве калорий. (Метаболические изменения, в свою очередь, происходят из-за полного отсутствия глюкозо-6-фосфат-1-дегидрогеназы у инфицированных мух.) Синтез моноаминовых нейротрансмиттеров также изменяется: выработка декарбоксилазы ароматических L-аминокислот , участвующей в дофамина и серотонина синтезе . и был индуцирован белок гиперчувствительности к α-метилдопе . Это очень похоже на изменения в протеомах головы других двукрылых переносчиков при заражении другими эукариотическими паразитами млекопитающих, обнаруженные в другом исследовании той же группы в том же году.

Трипаносомы вводятся в мышечную ткань позвоночных. но пробиваются сначала в лимфатическую систему , затем в кровоток и, в конечном итоге, в мозг. Заболевание вызывает увеличение лимфатических узлов, истощение организма и в конечном итоге приводит к смерти. Неинфицированная цеце может укусить инфицированное животное перед его смертью и заразиться, тем самым замыкая цикл передачи.

Хозяева и переносчики болезней

Трипаносомозы, переносимые цеце, поражают различные виды позвоночных, включая человека, антилоп, крупный рогатый скот, верблюдов, лошадей, овец, коз и свиней. Эти заболевания вызываются несколькими различными видами трипаносом, которые также могут выживать у диких животных, таких как крокодилы и вараны. Болезни имеют разное распространение на африканском континенте, поэтому передаются разными видами. Эта таблица суммирует эту информацию:

Болезнь	Затронутые виды	трипаносомы Агенты	Распределение	Глоссины Векторы
Сонная болезнь — хроническая форма	люди	Т. brucei gambiense	Западная Африка	Г. пальпалис Г. тахиноидес Г. фусипес Г. морситанс
Сонная болезнь — острая форма	люди	Т. brucei rhodesiense	Восточная Африка	Г. морситанс Г. Свиннертони Г. паллидипес Г. фусипес
Нагана — острая форма	антилопа крупный рогатый скот верблюды лошади	Т. Брюсей Брюсей	Африка	Г. морситанс Г. Свиннертони Г. паллидипес Г. пальпалис Г. тахиноидес Г. фусипес
Нагана — хроническая форма	крупный рогатый скот верблюды лошади	Т. конголенский	Африка	Г. пальпалис Г. морситанс Дж. Остин Г. Свиннертони Г. паллидипес G. longipalpis Г. тахиноидес G. brevipalpis
Нагана — острая форма	домашние свиньи крупный рогатый скот верблюды лошади	Т. обезьяны	Африка	Г. пальпалис Г. фусипес Г. морситанс Г. тахиноидес G. longipalpis Г. фуска Г. табаниформис G. brevipalpis Г. Ванхуфи Дж. Остин
Нагана — острая форма	крупный рогатый скот верблюды лошади	Т. вивакс	Африка	Г. морситанс Г. пальпалис Г. тахиноидес Г. Свиннертони Г. паллидипес Дж. Остин Г. Ванхуфи G. longipalpis
Сурра — хроническая форма	домашние свиньи бородавочник —( Pacochoerus aethiopicus ) лесные свиньи —( Hylochoerus spp. )	Т. я	Африка	Г. пальпалис Г. фусипес Г. морситанс Г. тахиноидес G. longipalpis Г. фуска Г. табаниформис G. brevipalpis Г. Ванхуфи Дж. Остин

У людей

Основная статья: африканский трипаносомоз

Африканский трипаносомоз человека, также называемый сонной болезнью , вызывается трипаносомами вида Trypanosoma brucei . Это заболевание всегда смертельно, если его не лечить, но почти всегда его можно вылечить с помощью современных лекарств, если заболевание диагностировано достаточно рано.

Сонная болезнь начинается с укуса цеце, приводящего к попаданию инфекции в подкожную клетчатку. Инфекция проникает в лимфатическую систему , что приводит к характерному отеку лимфатических узлов, называемому симптомом Уинтерботтома . Инфекция проникает в кровоток и в конечном итоге проникает в центральную нервную систему и поражает мозг , что приводит к крайней летаргии и, в конечном итоге, к смерти .

Вид Trypanosoma brucei , вызывающий заболевание, часто подразделяют на три подвида, которые идентифицируются либо на основании позвоночных-хозяев, которых штамм может заразить, либо на основе вирулентности заболевания у людей. Трипаносомы, заразные для животных, но не для человека, были названы Trypanosoma brucei brucei . Штаммы, заразившие людей, были разделены на два подвида в зависимости от их различной вирулентности: Trypanosoma brucei gambiense считалось, что имеет более медленное начало, а Trypanosoma brucei rhodesiense относится к штаммам с более быстрым и вирулентным началом. Такая характеристика всегда была проблематичной, но это было лучшее, что можно было сделать, учитывая знание того времени и инструменты, доступные для идентификации. Недавнее молекулярное исследование с использованием анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов предполагает, что эти три подвида являются полифилетическими . поэтому выяснение штаммов T. brucei , инфекционных для человека, требует более сложного объяснения. Проциклины представляют собой белки, образующиеся в поверхностном покрытии трипаносом в их переносчике из мухи цеце.

Существуют и другие формы трипаносомоза человека, но они не передаются цеце. Наиболее заметным является американский трипаносомоз, известный как болезнь Шагаса , который встречается в Южной Америке , вызывается Trypanosoma cruzi и передается некоторыми насекомыми Reduviidae , представителями отряда Hemiptera .

У домашних животных

Основная статья: Трипаносомоз животных

животных Трипаносомоз , также называемый нагана , когда он возникает у крупного рогатого скота или лошадей , или сура , когда он возникает у домашних свиней , вызывается несколькими видами трипаносом. Эти заболевания снижают скорость роста, молочную продуктивность и силу сельскохозяйственных животных, что обычно приводит к гибели инфицированных животных. Некоторые виды крупного рогатого скота называются трипанотолерантными, потому что они могут выживать и расти даже при заражении трипаносомами, хотя при заражении у них также снижается продуктивность.

Течение заболевания у животных сходно с течением сонной болезни у человека.

Trypanosoma congolense и Trypanosoma vivax — два наиболее важных вида, поражающих крупный рогатый скот в Африке к югу от Сахары . Trypanosoma simiae вызывает опасную болезнь у свиней .

Из других районов земного шара известны и другие формы трипаносомоза животных, вызываемые разными видами трипаносом и передающиеся без участия мухи цеце.

Переносчик мухи цеце распространен главным образом в центральной части Африки.

Трипаносомоз представляет собой серьезное препятствие для развития животноводства в зараженных мухой цеце районах Африки к югу от Сахары, особенно в Западной и Центральной Африке. Международные исследования, проведенные ILRI в Нигерии , Демократической Республике Конго и Кении, показали, что ндама является самой устойчивой породой.

Контроль

Победа над сонной болезнью и наганой принесет огромную пользу развитию сельских районов, а также будет способствовать снижению уровня бедности и повышению продовольственной безопасности в странах Африки к югу от Сахары. Африканский трипаносомоз человека ( НАТ ) и африканский трипаносомоз животных ( ААТ ) достаточно важны, чтобы сделать практически любое вмешательство против этих заболеваний полезным.

Цеце летит из Буркина-Фасо

Заболеванием можно управлять, контролируя переносчика и тем самым снижая заболеваемость за счет нарушения цикла передачи. Другая тактика борьбы с этим заболеванием заключается в непосредственном воздействии на болезнь с помощью надзора и лечебных или профилактических методов лечения, чтобы уменьшить количество хозяев, переносящих болезнь.

Экономический анализ показывает, что затраты на борьбу с трипаносомозом путем уничтожения важных популяций основных переносчиков цеце будут в несколько раз покрыты преимуществами статуса свободного от цеце. Региональные меры по борьбе с проблемой цеце и трипаносомоза кажутся более эффективными и прибыльными, если можно охватить достаточно большие территории с большим поголовьем крупного рогатого скота.

Стратегии борьбы с переносчиками инфекции могут быть направлены либо на постоянное подавление, либо на уничтожение целевых популяций. Программы искоренения мухи цеце представляют собой сложную и трудоемкую деятельность и обычно включают в себя интеграцию различных тактик борьбы, таких как трипаноцидные препараты, пропитанные обработанные мишени (ITT), обработанный инсектицидами крупный рогатый скот (ITC), распыление с воздуха ( метод последовательного аэрозоля - SAT) и в некоторых ситуациях выпуск стерильных самцов ( метод стерильных насекомых – МСН). Для обеспечения устойчивости результатов крайне важно применять тактику борьбы на всей территории , т.е. нацеливаться на всю популяцию цеце, желательно генетически изолированную .

Методы контроля

Многие методы позволили сократить популяцию цеце, причем более ранние грубые методы недавно были заменены более дешевыми, более целенаправленными и экологически лучшими методами.

Убой диких животных

Один из первых методов заключался в забое всех диких животных, которыми питалась цеце. Например, остров Принсипи у западного побережья Африки был полностью очищен от диких свиней в 1930-х годах, что привело к истреблению мух. Хотя в 1950-х годах муха вновь вторглась, новая популяция цеце была свободна от этой болезни.

Расчистка земель

Другой ранний метод заключался в полном удалении кустарника и древесной растительности с территории . Однако этот метод не получил широкого распространения и от него отказались. Цеце обычно отдыхают на стволах деревьев, поэтому удаление древесной растительности сделало эту территорию непригодной для мух. Примерно до 1959 года это делалось вручную, и поэтому требовало довольно много времени. Гловер и др. (1959) описывают технику, которую они называют « очищением цепочки ». Расчистка цепи протягивает цепь вперед между двумя тяжелыми транспортными средствами и тем самым выполняет ту же работу гораздо быстрее, но все же за определенные затраты. Предотвращение повторного роста древесной растительности требует постоянных усилий по расчистке, что еще дороже. и практично только там, где присутствует большое количество людей. Кроме того, вырубка древесной растительности стала рассматриваться скорее как экологическая проблема, чем польза.

Кампании по пестицидам

Пестициды использовались для борьбы с цеце, начиная с начала двадцатого века в рамках локальных усилий с использованием неорганических пестицидов на основе металлов, а после Второй мировой войны расширились до массовых воздушных и наземных кампаний с хлорорганических пестицидов, таких как ДДТ. применением в виде аэрозольных распылителей со сверхмалыми объемами . Позже в более целенаправленных методах использовались для обливания составы , в которых современные органические пестициды наносились непосредственно на спины крупного рогатого скота.

Захват

Ловушка цеце

Популяцию цеце можно отслеживать и эффективно контролировать с помощью простых и недорогих ловушек . Часто используют синюю ткань в листовой или биконической форме, поскольку этот цвет привлекает мух. Ловушки работают, направляя мух в камеру сбора или подвергая мух воздействию инсектицидов, распыленных на ткань. Ранние ловушки имитировали форму крупного рогатого скота, поскольку цеце также привлекают крупные темные цвета, такие как шкуры коров и буйволов . Некоторые учёные выдвинули идею, что полосы у зебр не для маскировки в высокой траве, а потому, что чёрно-белые полосы сбивают с толку цеце и предотвращают нападение.

Использование химических веществ в качестве аттрактантов для заманивания цеце в ловушки широко изучалось в конце 20-го века, но в основном это представляло интерес для ученых, а не как экономически разумное решение. Изученными аттрактантами были те, которые цеце могли бы использовать для поиска пищи, такие как углекислый газ , октенол и ацетон , которые выделяются с дыханием животных и распространяются по ветру в виде шлейфа запаха. Синтетические версии этих химикатов могут создавать искусственные шлейфы запаха. Более дешевый подход — поместить мочу крупного рогатого скота в половину тыквы рядом с ловушкой. При крупных отловах дополнительные ловушки обычно дешевле дорогих искусственных аттрактантов.

Особый метод отлова применяется в Эфиопии , где Консорциум BioFarm ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Эфиопия ) применяет ловушки в контексте устойчивого сельского хозяйства и развития сельских районов (SARD). Ловушки — это лишь начальная точка, за которой последует улучшение сельского хозяйства, здоровья человека и маркетинговых затрат. Этот метод находится на завершающей стадии тестирования (по состоянию на 2006 г.).

Техника стерильных насекомых

Метод стерильных насекомых ( МСН ) — это форма борьбы с вредителями, в которой используется ионизирующее излучение ( гамма-лучи или рентгеновские лучи ) для стерилизации самцов мух, которые массово производятся в специальных помещениях для выращивания. Стерильные самцы систематически выпускаются с земли или по воздуху на территориях, зараженных цеце, где они спариваются с дикими самками, которые не производят потомства. В результате этот метод может в конечном итоге уничтожить популяции диких мух. МСН является одной из наиболее экологически безопасных тактик контроля и обычно применяется как заключительный компонент комплексной кампании. Его использовали для подавления популяций многих других видов мух, включая медузу Ceratitis capitata .

Устойчивое уничтожение мухи цеце во многих случаях является наиболее экономически эффективным способом решения проблемы T&T, что приносит значительную экономическую выгоду фермерам, ведущим натуральное хозяйство в сельских районах. Методы, основанные на инсектицидах, обычно очень неэффективны для уничтожения последних остатков популяций цеце, в то время как, наоборот, стерильные самцы очень эффективны для поиска и спаривания последних оставшихся самок. Таким образом, интеграция МСН в качестве последнего компонента комплексного подхода на всей территории имеет важное значение во многих ситуациях для достижения полного искоренения различных популяций цеце, особенно в районах с более густой растительностью.

Проект, реализованный с 1994 по 1997 год на острове Унгуджа , Занзибар (Объединённая Республика Танзания ), продемонстрировал, что после подавления популяции цеце инсектицидами SIT полностью удалила популяцию Glossina austeni Newstead с острова. Это было выполнено без какого-либо понимания популяционной генетики G. a. , но такая подготовка может принести пользу будущим усилиям SIT. Популяционная генетика поможет выбрать популяцию Glossina для использования на предмет ее сходства с целевой популяцией. За уничтожением мухи цеце на острове Унгуджа в 1997 году последовало исчезновение AAT, что позволило фермерам интегрировать содержание скота с земледелием в районах, где это раньше было невозможно. Возросшая продуктивность животноводства и растениеводства, возможность использования животных в качестве транспорта и тяги существенно способствовали повышению качества жизни людей. Исследования 1999, 2002, 2014 и 2015 годов подтвердили этот успех – продолжающееся отсутствие цеце и наганы . на острове

В районе Ниайес в Сенегале , прибрежной зоне недалеко от Дакара , содержание скота было затруднено из-за присутствия популяции Glossina palpalis gambiensis . Технико-экономическое обоснование показало, что популяция мух была ограничена очень фрагментированными средами обитания, а исследование популяционной генетики показало, что популяция была генетически изолирована от основного пояса цеце в юго-восточной части Сенегала. После завершения технико-экономического обоснования (2006–2010 гг.) в 2011 году была начата общезональная комплексная кампания по искоренению, включающая компонент МСН, и к 2015 году регион Ниайес стал практически свободным от мухи цеце. Это позволило заменить породы крупного рогатого скота с менее продуктивных трипанотолерантных пород на высокопродуктивные зарубежные породы.

Вся целевая территория (блоки 1, 2 и 3) имеет общую площадь 1000 квадратных километров (390 квадратных миль), а первый блок (северная часть) можно считать свободным от цеце, поскольку интенсивный мониторинг не выявил его с 2012 года. одна дикая муха цеце. Распространенность ААТ снизилась с 40 до 50% до начала проекта и на сегодняшний день составляет менее 10% в блоках 1 и 2. Хотя инсектициды используются для подавления мух, их наносят на короткие периоды времени на ловушки, сети и домашний скот. и не распространяются в окружающую среду. После завершения мероприятий по подавлению на участке больше не применяются инсектициды. Ликвидация трипаносомоза позволит исключить необходимость постоянных профилактических обработок крупного рогатого скота трипаноцидными препаратами, что приведет к снижению остатков этих препаратов в навозе , мясе и молоке.

Основными бенефициарами проекта являются многочисленные мелкие фермеры, крупные коммерческие фермы и потребители мяса и молока. Согласно социально-экономическому исследованию и анализу затрат на выгоды, после искоренения цеце фермеры смогут заменить свои местные породы улучшенными породами и увеличить свой годовой доход на 2,8 миллиона евро. Кроме того, ожидается, что поголовье крупного рогатого скота сократится на 45%, что приведет к снижению воздействия на окружающую среду.

Социальное воздействие

Смотрите также: Африканский трипаносомоз § История

В литературе по экологическому детерминизму цеце связывают с трудностями на раннем этапе формирования государства в районах, где преобладают мухи. В исследовании 2012 года использовались модели роста населения, физиологические и этнографические данные для изучения доколониальных методов ведения сельского хозяйства и выявления последствий мух. «Индекс пригодности цеце» был разработан на основе данных о росте популяции насекомых, климатических и геопространственных данных для моделирования устойчивого состояния популяции мух. Увеличение индекса пригодности цеце было связано со статистически значимым ослаблением сельского хозяйства, уровня урбанизации, институтов и стратегий существования. Результаты показывают, что цеце уничтожила поголовье скота, вынудив первые государства полагаться на рабский труд для расчистки земель для ведения сельского хозяйства и не позволив фермерам использовать натуральные удобрения для животных для увеличения производства сельскохозяйственных культур. Эти долгосрочные последствия, возможно, привели к снижению плотности населения и препятствовали сотрудничеству между небольшими сообществами, тем самым препятствуя формированию более сильных наций.

Авторы также предполагают, что при меньшем бремени цеце Африка развивалась бы иначе. Сельское хозяйство (измеряемое по использованию крупных домашних животных, интенсивному сельскому хозяйству, использованию плугов и уровню участия женщин в сельском хозяйстве), а также институты (измеряемые по появлению коренного рабства и уровню централизации) были бы больше похожи на те, что существуют в Евразии. Качественное подтверждение этого утверждения дают археологические находки; например, Великий Зимбабве расположен на африканском нагорье, где мухи не встречаются, и представляет собой крупнейшую и наиболее технически развитую доколониальную структуру в южной части Африки к югу от Сахары.

Другие авторы более скептически относятся к тому, что муха цеце оказала такое огромное влияние на развитие Африки. Один из общепринятых аргументов заключается в том, что муха цеце затрудняла использование тягловых животных. Следовательно, колесные виды транспорта также не использовались. Хотя это, безусловно, верно для районов с высокой плотностью мух, аналогичные случаи существуют и за пределами районов, подходящих для обитания цеце. Хотя муха определенно оказала существенное влияние на внедрение новых технологий в Африке, утверждалось, что она не является единственной основной причиной.

История

Согласно статье в New Scientist , обезлюдевшая и, по-видимому, первозданно дикая Африка, которую можно увидеть в документальных фильмах о дикой природе, образовалась в 19 веке в результате болезни — сочетания чумы крупного рогатого скота и мухи цеце. Считается, что чума КРС возникла в Азии, а затем распространилась через транспортировку скота. В 1887 году вирус чумы крупного рогатого скота был случайно занесен в домашний скот, привезенный итальянским экспедиционным корпусом в Эритрею. Он быстро распространился, достигнув Эфиопии к 1888 году, атлантического побережья к 1892 году и Южной Африки к 1897 году. Чума крупного рогатого скота, чума крупного рогатого скота из Центральной Азии, уничтожила более 90% скота скотоводческих народов, таких как масаи в Восточной Африке. В Южной Африке из-за отсутствия местного иммунитета большая часть населения – около 5,5 миллионов домашнего скота – погибла. Скотоводы и фермеры остались без животных – источника их дохода – а фермеры были лишены рабочих животных для вспашки и орошения. Пандемия совпала с периодом засухи, вызвавшей массовый голод. Голодающее население умерло от оспы, холеры и брюшного тифа, а также от африканской сонной болезни и других эндемичных болезней. По оценкам, две трети масаи умерли в 1891 году.

Земля осталась без скота и людей, что позволило колониальным державам Германии и Великобритании без особых усилий захватить Танзанию и Кению. Из-за значительного сокращения выпаса пастбища быстро превратились в кустарник. Через несколько лет плотно подстриженный травяной покров сменился древесными лугами и терновником, идеальным местом обитания мух цеце. Популяции диких млекопитающих быстро росли вместе с мухой цеце. Горные районы Восточной Африки, свободные от мухи цеце, были колонизированы этим вредителем, что сопровождалось сонной болезнью, до тех пор неизвестной в этом районе. В начале 20 века от этой болезни умерли миллионы людей.

Национальный парк Серенгети , Танзания.

Районы, занятые мухой цеце, в основном были закрыты для животноводства . Защитники природы назвали сонную болезнь «лучшим егерем в Африке». , который предполагал, что земля, пустая от людей и полная дичи, всегда была такой. Джулиан Хаксли из Всемирного фонда дикой природы назвал равнины Восточной Африки «уцелевшим сектором богатого природного мира, каким он был до появления современного человека». Они создали многочисленные крупные заповедники для охотничьих сафари . В 1909 году только что вышедший на пенсию президент Теодор Рузвельт отправился на сафари, в результате которого в Америку было доставлено более 10 000 туш животных. Позже большая часть земель была передана природным заповедникам и национальным паркам, таким как Серенгети , Масаи Мара , Крюгер и Дельта Окаванго . В результате на востоке и юге Африки образовался современный ландшафт искусственных экосистем: сельскохозяйственные угодья и пастбища, в основном свободные от кустарников и мухи цеце; и куст, контролируемый мухой цеце.

Хотя колониальные державы считали эту болезнь угрозой своим интересам и действовали соответствующим образом, почти остановив ее распространение в 1960-х годах, Это улучшение ситуации привело к ослаблению надзора и управления со стороны новых независимых правительств, охватывающих те же территории, и к возрождению, которое снова превратилось в кризис в 1990-х годах.

Текущая ситуация

Мухи цеце считаются основной причиной сельской бедности в странах Африки к югу от Сахары. потому что они предотвращают смешанное сельское хозяйство. Земля, зараженная мухами цеце, часто обрабатывается людьми с использованием мотыг, а не более эффективных тягловых животных, поскольку нагана , болезнь, передающаяся цеце, ослабляет и часто убивает этих животных. Выживший крупный рогатый скот дает мало молока, беременные коровы часто выкидывают телят, а навоза для удобрения истощенных почв нет.

Цеце летит из Буркина-Фасо

Болезнь нагана , или африканский трипаносомоз животных (ААТ), вызывает постепенное ухудшение здоровья зараженного скота, снижает производство молока и мяса и увеличивает уровень абортов. Животные в конечном итоге поддаются этой болезни: ежегодная смертность крупного рогатого скота, вызванная трипаносомозом, оценивается в 3 миллиона человек. , что снизит годовую стоимость производства крупного рогатого скота на 600–1,2 миллиарда долларов США. Это оказывает огромное влияние на жизнедеятельность фермеров, проживающих в районах, зараженных мухой цеце, поскольку зараженных животных нельзя использовать для вспашки земли, а содержание крупного рогатого скота возможно только в том случае, если животные содержатся под постоянным профилактическим лечением трипаноцидными препаратами , часто с связанные с этим проблемы лекарственной устойчивости , поддельных лекарств и неоптимальных дозировок. Общий годовой потенциал прямых потерь в животноводстве и растениеводстве оценивается в 4,5 миллиарда долларов США. -4,75 миллиарда долларов США.

Муха цеце обитает на территории почти 10 000 000 квадратных километров (4 000 000 квадратных миль) в Африке к югу от Сахары. (в основном влажный тропический лес), и многие части этой большой территории представляют собой плодородные земли, которые остаются невозделываемыми — так называемая зеленая пустыня, не используемая людьми и скотом. Большинство из 38 стран зараженные цеце, бедны, обременены долгами и слаборазвиты. Из 38 стран, зараженных цеце, 32 страны являются странами с низкими доходами и дефицитом продовольствия , 29 являются наименее развитыми странами и 30 или 34 входят в число 40 бедных стран с наибольшей задолженностью . Искоренение проблемы цеце и трипаносомоза (T&T) позволило бы сельским африканцам использовать эти территории для животноводства или выращивания сельскохозяйственных культур и, следовательно, увеличить производство продуктов питания. Лишь 45 миллионов голов крупного рогатого скота из 172 миллионов, обитающих в странах Африки к югу от Сахары, содержатся в районах, зараженных мухой цеце, но часто вытесняются в хрупкие экосистемы, такие как высокогорья или полузасушливая зона Сахеля , что приводит к чрезмерному выпасу скота и чрезмерному использованию земель для производства продуктов питания.

Помимо этого прямого воздействия, наличие цеце и трипаносомоза препятствует использованию более продуктивного экзотического и помесного скота, подавляет рост и влияет на размещение поголовья скота, снижает потенциальные возможности животноводства и растениеводства (смешанное земледелие). из-за меньшего количества тягловой силы для обработки земли и меньшего количества навоза для удобрения (экологически безопасным способом) почв для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, а также влияет на населенные пункты (люди склонны избегать районов, где обитают мухи цеце).

Мухи цеце передают людям аналогичное заболевание, называемое африканским трипаносомозом , африканским трипаносомозом человека (HAT) или сонной болезнью. Примерно 60 -70 миллионов человек в 20 странах находятся на разных уровнях риска, и только 3-4 миллиона человек охвачены активным наблюдением. Индекс DALY (годы жизни с поправкой на инвалидность), показатель количественной оценки бремени болезней, включает в себя влияние как продолжительности жизни, потерянной из-за преждевременной смерти, так и продолжительности жизни, прожитой с инвалидностью. Ежегодное бремя сонной болезни оценивается в 2 миллиона DALY. Поскольку заболевание, как правило, поражает экономически активных взрослых, общие затраты семьи с больным составляют около 25% годового дохода.

История обучения

В Восточной Африке CFM Swynnerton сыграла большую роль в первой половине 20 века. Суиннертон провел большую часть первых исследований экологии цеце. Для этого Э. Остин в 1922 году назвал таксон-отчество ему G. swynnertoni .

Устойчивость к трипаносомам

Мухи цеце обладают арсеналом иммунной защиты, позволяющей противостоять каждой стадии трипаносомного инфекционного цикла, и поэтому они относительно устойчивы к трипаносомной инфекции. Среди средств защиты мух-хозяев является выработка перекиси водорода . активная форма кислорода , повреждающая ДНК . Эта защита ограничивает популяцию инфицированных мух.

См. также

• Дэвид Брюс (микробиолог)
• Дж. Д. Хейл Карпентер поступил в Лондонскую школу гигиены и тропической медицины и получил степень DM в 1913 году, защитив диссертацию о мухе цеце ( Glossina palpalis ) и сонной болезни . Он опубликовал: «Натуралист на озере Виктория с рассказом о сонной болезни и мухе це-це» ; 1920. TF Unwin Ltd, Лондон; Архив биоразнообразия
• Мюриэл Робертсон , которая в начале 20 века проводила исследования этого насекомого.
• Использование ДНК в судебной энтомологии
• Лошади в Ботсване

Дальнейшее чтение

• Герстер, Джордж (декабрь 1986 г.). «Цеце». Нэшнл Географик . Том 170, № 6. С. 814–833. ISSN   0027-9358 . OCLC   643483454 .
• Гудинг, Р.Х.; Крафсур, ЕС (2005). «Генетика цеце: вклад в биологию, систематику и борьбу с мухами цеце» . Ежегодный обзор энтомологии . 50 (1). Годовые обзоры : 101–123. дои : 10.1146/annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN   0066-4170 . ПМЦ   1462949 . ПМИД   15355235 . S2CID   22834246 .

Учебники

• Бакстон, П. (1955). Естественная история мух цеце: описание биологии рода Glossina (Diptera) . Лондон, Великобритания: HK Lewis & Co. Ltd.
• Форд, Дж. (1971). Роль трипаносомоз в экологии Африки . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press.
• Глазго, Дж. (1963). Распространение и численность цеце . Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии, № 20. Оксфорд, Великобритания: Pergamon Press.
• Лик, С. (1998). Биология и экология цеце: их роль в эпидемиологии и борьбе с трипаносомозом . Нью-Йорк: Издательство CABI. книжный сайт
• Модлин И., Холмс П.Х. и Майлз Массачусетс (2004). Трипаносомозы . КАБ Интернешнл.
• МакКелви, Дж. Младший (1973). Человек против цеце: борьба за Африку . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета.
• Маллиган, Х. и Поттс, В. (1970). Африканские трипаносомозы . Лондон: Джордж Аллен и Анвин, Лтд.

Внешние ссылки

• Программы и информация для оказания помощи в планировании и осуществлении операций по борьбе с мухой цеце.
• Программа против африканского трипаносомоза. Архивировано 15 апреля 2021 года в Wayback Machine.
• Панафриканская кампания по искоренению цеце и трипаносомоза (PATTEC)
• Цеце в Трансваале и прилегающих территориях - Исторический обзор - Клод Фуллер (Отдел энтомологии, 1923)
• Сеть исследований мухи Леверхалм Траст (LTTRN)
• КУСКУЮЩИЕ МУХИ – Ловушка НЗИ
• Карты распространения
• «Вектор (муха цеце)» . Всемирная организация здравоохранения . 5 августа 2016 года. Архивировано из оригинала 29 сентября 2016 года . Проверено 4 декабря 2020 г.
• СТРАТЕГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛОВУШЕК И ЦЕЛЕЙ ДЛЯ БОРЬБЫ С ЦЕЦЕ И АФРИКАНСКИМ ТРИПАНОСОМОЗОМ - Обучение тропическим болезням
• «Насекомое месяца (октябрь): муха цеце, Glossina morsitans » . icipe (Международный центр физиологии и экологии насекомых) . Проверено 9 октября 2021 г.