Jump to content

Пчелы и ядохимикаты

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Самец Xylocopa Virginica (восточная пчела-плотник) на Redbud ( Cercis canadensis ).

Пчелы могут серьезно пострадать от токсичных химикатов в окружающей среде. К ним относятся различные синтетические химикаты, [1] особенно инсектициды , а также различные природные химические вещества из растений, такие как этанол, образующийся в результате ферментации органических материалов. пчел Отравление может возникнуть в результате воздействия этанола из ферментированного нектара, спелых фруктов, а также искусственных и природных химикатов в окружающей среде. [2] [3]

Воздействие алкоголя на пчел настолько похоже на воздействие алкоголя на человека , что медоносных пчел использовали в качестве модели интоксикации человека этанолом. [4] Метаболизм пчел и человека настолько различен, что пчелы могут безопасно собирать нектары из растений, содержащих токсичные для человека соединения. Мед , производимый пчелами из этих токсичных нектаров, может быть ядовитым при употреблении в пищу человеком.

Естественные процессы также могут привести к попаданию токсичных веществ в нетоксичный мед, полученный из нетоксичного нектара. Микроорганизмы в меде могут превращать часть сахаров в меде в этанол. Этот процесс ферментации этанола намеренно используется для производства алкогольного напитка под названием медовуха из сброженного меда.

Последствия интоксикации

[ редактировать ]
Пчела показывает свой хоботок или язык.

Введение определенных химических веществ, таких как этанол, пестициды или защитные токсичные биохимические вещества, вырабатываемые растениями, в среду обитания пчелы может привести к тому, что пчела будет проявлять ненормальное или необычное поведение и дезориентацию. В достаточных количествах такие химикаты могут отравить и даже убить пчелу. Влияние алкоголя на пчел уже давно признано. Например, Джон Камминг описал этот эффект в публикации 1864 года о пчеловодстве . [5]

Когда пчелы опьяняются от потребления этанола или других химикатов, их баланс нарушается, и они шатаются при ходьбе. Группа Чарльза Абрамсона из Университета штата Оклахома посадила пьяных пчел на бегущие колеса, где у них возникли трудности с передвижением. Они также поместили медоносных пчел в ящики-челноки, которые стимулировали пчел двигаться, и обнаружили, что они становятся менее подвижными по мере того, как становятся более опьяненными. [6]

Буйная пчела с большей вероятностью высунет язык или хоботок . Пьяные пчелы проводят больше времени в полете. Если пчела достаточно пьяна, она просто будет лежать на спине и шевелить лапками. Пьяные пчелы, как правило, чаще попадают в авиационные происшествия. Некоторые пчелы, потребляющие этанол, становятся слишком пьяными, чтобы вернуться в улей, и в результате погибают. [6] Божич и др. (2006) обнаружили, что употребление алкоголя медоносными пчелами нарушает кормодобывание и социальное поведение, а также имеет некоторые последствия, аналогичные отравлению инсектицидами. [7] Некоторые пчелы становятся более агрессивными после употребления алкоголя. [8]

Воздействие алкоголя может иметь длительный эффект на пчел, продолжающийся до 48 часов. [9] Это явление наблюдается и у плодовых мух. [10] и связан с нейротрансмиттером октопамином у плодовых мух, который также присутствует у пчел. [11]

Пчелы как модель опьянения этанолом

[ редактировать ]

В 1999 году исследования Дэвида Сандемана привели к осознанию того, что модели опьянения пчел потенциально ценны для понимания интоксикации этанолом у позвоночных и даже у человека:

«Достижения за последние три десятилетия в нашем понимании нервной системы впечатляют и обусловлены многогранным подходом к изучению как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Почти неожиданный побочный продукт параллельных исследований нервных систем позвоночных и беспозвоночных, который исследуется. В этой статье представлен новый взгляд на сложную сеть эволюционной гомологии и конвергенции, проявляющуюся в структуре и функциях нервных систем этих двух больших парафилетических групп животных». [12]

Поведение медоносных пчел, отравленных этанолом, изучается учеными из Университета штата Огайо , Университета штата Оклахома , Университета Любляны в Словении и других учреждений в качестве потенциальной модели воздействия алкоголя на человека. Например, в Университете штата Оклахома исследование Абрамсона выявило значительную корреляцию между реакциями пчел и других позвоночных на воздействие этанола:

«Цель этого эксперимента состояла в том, чтобы проверить возможность создания животной модели потребления этанола с использованием социальных насекомых. эксперименты с аналогичными позвоночными». [6]

Таким образом, было обнаружено, что «нервная система медоносных пчел аналогична нервной системе позвоночных». [13] [14] Эти сходства настолько выражены, что позволяют даже получать информацию о работе человеческого мозга на основе того, как пчелы реагируют на те или иные химические вещества. Джули Мастард, исследователь из штата Огайо, объяснила, что:

«На молекулярном уровне мозг медоносных пчел и человека работает одинаково. Знание того, как хроническое употребление алкоголя влияет на гены и белки в мозгу медоносных пчел, может помочь нам в конечном итоге понять, как алкоголизм влияет на память и поведение у людей, а также на молекулярные механизмы. основе зависимости». [13] [15]

Оценка пчелиной модели отравления позвоночных этанолом этанолом только началась, но кажется многообещающей. Пчел кормят растворами этанола и наблюдают за их поведением. [6] Исследователи помещают пчел в крошечные жгуты и скармливают им различные концентрации спирта, добавленного в растворы сахара. [6] [13] Проводятся тесты на передвижение, поиск пищи, социальное взаимодействие и агрессивность. Мастард отметил, что «алкоголь одинаково влияет на пчел и людей — он ухудшает двигательные функции, а также обучение и обработку памяти». [13] [15] Также было проверено взаимодействие пчел с антабусом (дисульфирамом, распространенным лекарством, применяемым для лечения алкоголизма). [16]

Воздействие на пчел других токсичных и опьяняющих химикатов

[ редактировать ]

Синтетические химикаты

[ редактировать ]

Пчелы [17] [18] могут серьезно и даже смертельно пострадать от пестицидов , [19] [20] удобрения, [21] [22] [23] медный купорос (более летален, чем спиносад ), [24] [22] и другие химические вещества, которые человек внес в окружающую среду. [1] Они могут оказаться пьяными, у них закружится голова и даже умереть. Это серьезно, поскольку имеет существенные экономические последствия для сельского хозяйства.

Шмель

Эта проблема стала объектом растущей озабоченности. Например, исследователи из Университета Хоэнхайма изучают, как пчелы могут отравиться при воздействии дезинфицирующих средств для семян. [25] Во Франции Министерство сельского хозяйства поручило экспертной группе, Научно-техническому комитету по многофакторному изучению пчел (CST), изучить опьяняющее, а иногда и смертельное воздействие химических веществ, используемых в сельском хозяйстве, на пчел. [26] Исследователи из Научно-исследовательского института пчеловодства и Департамента пищевой химии и анализа в Чешской Республике размышляли над отравляющим действием различных химикатов, используемых для обработки посевов озимого рапса . [27] В 2002 году в Румынии произошел тяжелый случай широко распространенной интоксикации пчел и значительной смертности пчел от дельтаметрина . [28] Агентство по охране окружающей среды США (EPA) даже опубликовало стандарты тестирования химических веществ на отравление пчел. [29]

Природные соединения

[ редактировать ]

На пчел и других перепончатокрылых также могут существенно влиять природные соединения окружающей среды, помимо этанола. Например, Дариуш Л. Шлачетко с кафедры систематики растений и охраны природы Гданьского университета наблюдал в Польше, как осы вели себя очень сонно (возможно, в состоянии алкогольного опьянения) после поедания нектара, полученного из североамериканской орхидеи Neottia . [30]

Детцель и Винк (1993) опубликовали обширный обзор 63 типов аллелохимических веществ растений ( алкалоидов , терпенов , гликозидов и т. д.) и их воздействия на пчел при употреблении в пищу. Было обнаружено, что 39 химических соединений отпугивают пчел (в первую очередь алкалоиды , кумарины и сапонины ), а три терпеновых соединения привлекают пчел. Они сообщают, что 17 из 29 аллелохимических веществ токсичны на определенных уровнях (особенно алкалоиды, сапонины, сердечные гликозиды и цианогенные гликозиды ). [31]

Известно, что пыльца различных растений токсична для медоносных пчел, в некоторых случаях убивая взрослых особей (например, Токсикокордион ), в других случаях создавая проблему только при попадании в расплод (например, Heliconia ). Другими растениями, имеющими токсичную пыльцу, являются Spathodea Campanulata и Ochroma lagopus . И пыльца, и нектар калифорнийского конского каштана ( Aesculus Californica ) токсичны для медоносных пчел. [32] Считается, что и другие члены семьи Бакай тоже.

Опьянение пчел при опылении

[ редактировать ]
Ведро орхидеи

Сообщается, что некоторые растения полагаются на использование отравляющих химикатов для производства опьяненных пчел и используют это опьянение как часть своей репродуктивной стратегии. Одним из растений, которое, как утверждают некоторые, использует этот механизм, является южноамериканская ковшовая орхидея ( Coryanthes sp.), эпифит . [ нужна ссылка ] Ковшовая орхидея привлекает самцов пчел-эуглоссинов своим ароматом, полученным из различных ароматических соединений. Пчелы хранят эти соединения в специальных губчатых мешочках внутри своих опухших задних ног, поскольку они, по-видимому, используют запах (или его производные), чтобы привлечь самок. [ нужна ссылка ]

Цветок устроен таким образом, что за его поверхность практически невозможно прицепиться, с гладкими, направленными вниз волосками; пчелы обычно соскальзывают и падают в жидкость в ведре, и единственный путь наружу - это узкий, сжимающий проход, который либо приклеивает к их телу " поллиниум " (мешочек с пыльцой) (если цветок еще не посетили) или удаляет имеющийся поллиний (если цветок уже был посещен). Проход сужается после того, как пчела проникла внутрь, и удерживает ее там в течение нескольких минут, позволяя клею высохнуть и закрепить поллиний. Было высказано предположение, что этот процесс включает в себя «опьянение» пчел. [33] [34] [35] [36] но этот эффект никогда не был подтвержден.

Таким образом ковшовая орхидея передает пыльцу с цветка на цветок. Этот механизм почти, но не совсем видоспецифичен, поскольку несколько близкородственных пчел могут опылять любой данный вид орхидей, если пчелы схожи по размеру и их привлекают одни и те же соединения. [37]

Ван дер Пейл и Додсон (1966) заметили, что у пчел родов Eulaema и Xylocopa появляются симптомы опьянения после употребления нектара орхидей Sobralia violacea и Sobralia rosea . [38] [39] феромоны , Ланау (1992) подозревал, что орхидея Gongora horichiana производит как и самка пчелы-эуглоссина. [40] и даже чем-то напоминает форму самки пчелы-эуглоссины, использующей эти характеристики для распространения своей пыльцы:

«Несчастный самец пчелы, слепо опьяненный непреодолимыми феромонами цветка, вполне мог бы принять поганку за подходящего партнера, но цветок предпринял хотя бы скромную попытку воссоздать пчелиный гештальт». [41]

Это кажется маловероятным, учитывая, что никто никогда не документировал, что самки эвглоссин производят феромоны; мужские эвглоссины производят феромоны, используя химические вещества, которые они собирают из орхидей, и эти феромоны привлекают самок, а не наоборот, как предполагает Куллина (2004). [41]

Ядовитый растительный мед

[ редактировать ]

Ряд растений производят алкалоиды, которые могут испортить мед, приготовленный из их цветов.

Граянотоксин

[ редактировать ]

Некоторые вещества, токсичные для человека, не действуют на пчел. Если пчелы получают нектар из определенных цветов, полученный мед может быть психоактивным или даже токсичным для человека, но безвредным для пчел и их личинок. [42] [43] Отравление этим медом называется медовой болезнью .

Случайное отравление людей безумным медом было хорошо задокументировано несколькими классическими авторами, в частности Ксенофонтом , в то время как преднамеренное использование такого меда в качестве лекарства и опьяняющего средства (даже галлюциногена ) до сих пор практикуется племенем гурунг в Непале , которое имеет давнюю традицию. опасного восхождения на скалы, чтобы вырвать драгоценный ресурс из гнезд Apis Laboriosa , гигантской гималайской медоносной пчелы. Мед, собранный таким образом гурунгами, обязан своими опьяняющими свойствами нектару, который гигантские пчелы собирают с темно-красных цветов рододендрона , который, в свою очередь, обязан своей токсичностью соединению грайанотоксина , широко распространенному в растениях семейства вересковых . принадлежит роду Рододендрон . [44] [ необходимы дополнительные ссылки ]

Холодный

[ редактировать ]

Аборигенное новозеландское растение Туту производит ядовитый мед из-за токсина тутина . [ нужна ссылка ]

Текома станс

[ редактировать ]

Растение Tecoma stans уникально, потому что, хотя оно само по себе нетоксично, мед из его цветов, тем не менее, ядовит. [45] [46]

широко Сообщалось о наличии морфинсодержащего меда в районах, где опийного мака . распространено выращивание [47]

Мед может сбраживать и производить этанол. Животные, например птицы, которые употребляли мед, сброженный на солнце, могут оказаться неспособными к полету или другому нормальному движению. [48] Иногда мед намеренно ферментируют для получения медовухи алкогольного напитка из меда , воды и дрожжей . Слово «пьяный» в классическом греческом языке иногда переводится как «опьяненный медом». [49] и действительно, общая индоевропейская древность такой концепции закреплена в именах по крайней мере двух ( эухемеризированных ) богинь олицетворения опьянения: ирландской Медб (см. также Мейв (ирландское имя) ) и индийской Мадхави из Махабхараты (- см. стр. Яяти ), родственно английскому слову mead и русскому слову « медведь » ( медведь – буквально «медоед»). [50]

См. также

[ редактировать ]

Примечания и ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Тоси, Симона; Коста, Сесилия; Веско, Умберто; Квалья, Джанкарло; Гвидо, Джованни (2018). «Обследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, выявило широко распространенное загрязнение сельскохозяйственными пестицидами». Наука об общей окружающей среде . 615 : 208–218. doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.09.226 . ПМИД   28968582 . S2CID   19956612 .
  2. ^ Разумеется, и другие существа не застрахованы от воздействия алкоголя :
    Многие из нас замечали, что пчелы или желтушники не могут хорошо летать, выпив сок перезрелых фруктов или ягод; видели, как медведи шатались и падали на землю после того, как съели ферментированный мед; а птицы часто разбиваются или беспорядочно летают, находясь в состоянии опьянения этанолом, который возникает естественным путем, когда свободно плавающие микроорганизмы превращают растительные углеводы в [алкоголь] ( Уоррен К. Бикель; Ричард Дж. ДеГрандпре (1996). Наркополитика и человеческая природа: психологические перспективы предотвращения, управления и лечения незаконного злоупотребления наркотиками . Спрингер. ISBN  978-0-306-45241-3 . )
  3. ^ Плодовые мухи и другие насекомые также проявляют симптомы интоксикации этанолом ( Хеберляйн, Ульрика; Вольф, Фред В.; Ротенфлю, Адриан; Гварниери, Дуглас Дж. (2004). «Молекулярно-генетический анализ интоксикации этанолом у Drosophila melanogaster ». Интегративная и сравнительная биология . 44 (4): 269–274. CiteSeerX   10.1.1.536.262 . дои : 10.1093/icb/44.4.269 . ПМИД   21676709 . S2CID   14762870 . )
  4. ^ Последние новости в исследованиях: отравленные медоносные пчелы могут указать ученым на поведение пьяного человека , Новости исследований штата Огайо, Research Communications, Колумбус, Огайо, 23 октября 2004 г. Архивировано 1 сентября 2006 г., в Wayback Machine.
  5. ^ Джон Камминг (1864 г.). Пчеловодство, автор пчеловода «Таймс» . п. 144 . отравление пчел.
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Абрамсон, Чарльз I .; Стоун, Шерил М.; Ортез, Ричард А.; Луккарди, Алессандра; Ванн, Кайла Л.; Ханиг, Кейт Д.; Райс, Джастин (август 2000 г.). «Разработка модели этанола с использованием социальных насекомых I: исследования поведения медоносных пчел ( Apis mellifera L.)». Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования . 24 (8): 1153–1166. дои : 10.1111/j.1530-0277.2000.tb02078.x . ПМИД   10968652 .
  7. ^ Божич, Янко; Абрамсон, Чарльз I .; Беденчич, Матея (апрель 2006 г.). «Снижение способности потребителей этанола к социальному общению у медоносных пчел (Apis mellifera carnica Poll.)». Алкоголь . 38 (3): 179–183. дои : 10.1016/j.alcohol.2006.01.005 . ПМИД   16905444 .
  8. ^ Абрамсон К.И., Плейс Эй.Дж., Акино И.С., Фернандес А. (июнь 2004 г.). «Разработка модели этанола с использованием социальных насекомых: IV. Влияние этанола на агрессию африканизированных медоносных пчел ( Apis mellifera L. )». Представитель Психол . 94 (3, часть 2): 1107–15. дои : 10.2466/pr0.94.3c.1107-1115 . ПМИД   15362379 . S2CID   24341827 .
  9. ^ Пчелы счастливого часа, Мифология и медовуха , Кэролайн Смагальски, BellaOnline, Голос женщин, 2007 описывает длительный эффект от потребления этанола медоносными пчелами как похожий на «похмелье».
  10. ^ Группа Ульрики Хеберлейн из Калифорнийского университета в Сан-Франциско использовала плодовых мух в качестве моделей человеческого опьянения и даже определила гены, которые, по-видимому, ответственны за накопление толерантности к алкоголю (считается, что это связано с вейзалгией или похмельем), и произвела генетически модифицированные штаммы. которые не развивают толерантность к алкоголю
    Мур М.С., ДеЗаццо Дж., Люк А.Ю., Талли Т., Сингх К.М., Хеберлейн У. (июнь 1998 г.). «Интоксикация этанолом у дрозофилы : генетические и фармакологические доказательства регуляции сигнального пути цАМФ» . Клетка . 93 (6): 997–1007. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81205-2 . ПМИД   9635429 .
    Текотт Л.Х., Хеберлейн У (декабрь 1998 г.). «Да мы пьем?» . Клетка . 95 (6): 733–5. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81695-5 . ПМИД   9865690 .
    Барные мухи: Чему наши родственники-насекомые могут научить нас относительно толерантности к алкоголю. Архивировано 30 декабря 2006 г. в Wayback Machine , Рут Уильямс, «Обнаженный учёный»; «Ген похмелья — ключ к толерантности к алкоголю» , Гайя Винс, служба новостей NewScientist.com, 22 августа 2005 г. По состоянию на 17 июля 2009 г.
  11. ^ Деген Дж., Гевеке М., Редер Т. (июнь 2000 г.). «Рецепторы октопамина в нервной системе медоносных пчел и саранчи: фармакологическое сходство между гомологичными рецепторами отдаленно родственных видов» . Бр. Дж. Фармакол . 130 (3): 587–94. дои : 10.1038/sj.bjp.0703338 . ПМК   1572099 . ПМИД   10821787 .
  12. ^ Сандеман, Дэвид (3 августа 1999 г.). «Гомология и конвергенция нервных систем позвоночных и беспозвоночных». Naturwissenschaften . 86 (8): 378–387. Бибкод : 1999NW.....86..378S . дои : 10.1007/s001140050637 . ПМИД   10481825 .
  13. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Опьяненные медоносные пчелы могут указать ученым на поведение пьяного человека , Science Daily, 25 октября 2004 г.
  14. ^ Постдокторант энтомологии доктор Джеральдин Райт , Университет штата Огайо
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Постдокторант в области энтомологии доктор Джули Мастард, Университет штата Огайо
  16. ^ Абрамсон К.И., Товарищи Г.В., Браун Б.Л., Лоусон А., Ортис Р.А. (апрель 2003 г.). «Разработка модели этанола с использованием социальных насекомых: II. Влияние Антабуса на потребительские реакции и усвоенное поведение медоносных пчел ( Apis mellifera L. )». Представитель Психол . 92 (2): 365–78. дои : 10.2466/PR0.92.2.365-378 . ПМИД   12785614 .
  17. ^ «Пчелы могут чувствовать электрическое поле цветка, если только удобрения не мешают этому шуму» . Популярная наука . 9 ноября 2022 г. Проверено 16 ноября 2022 г.
  18. ^ «Пчелы могут чувствовать электрические поля цветов» . Nationalgeographic.com . 21 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 28 февраля 2021 г. . Проверено 16 ноября 2022 г.
  19. ^ Какуману, Мадхави Л.; Ривз, Элисон М.; Андерсон, Трой Д.; Родригес, Ричард Р.; Уильямс, Марк А. (16 августа 2016 г.). «Микробиом кишечника медоносной пчелы изменяется под воздействием пестицидов внутри улья» . Границы микробиологии . 7 : 1255. дои : 10.3389/fmicb.2016.01255 . ПМЦ   4985556 . ПМИД   27579024 .
  20. ^ Грэм, Флора (31 января 2020 г.). «Ежедневный брифинг: генно-инженерные кишечные микробы могут защитить медоносных пчел». Природа . дои : 10.1038/d41586-020-00282-3 . S2CID   242243957 .
  21. ^ Чорбинский, П.; Томашевская, Б. (1995). «Токсичность минеральных удобрений для медоносных пчел в лабораторных условиях. Часть I. Токсичность мочевины и аммиачной селитры» [Токсичность минеральных удобрений для медоносных пчел в лабораторных условиях. Пт. 1. Токсичность мочевины и сульфата аммония. Научные тетради по пчеловодству (на польском языке). 39 (2): 79–86.
  22. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Родригес, Клейтон Г.; Крюгер, Александра П.; Барбоза, Вагнер Ф.; Гедес, Рауль Нарцисо К. (июнь 2016 г.). «Листовые удобрения влияют на выживание и поведение неотропической безжалостной пчелы Friesella schrottkyi (Meliponini: Apidae: Hymenoptera)». Журнал экономической энтомологии . 109 (3): 1001–1008. дои : 10.1093/jee/tow044 . ПМИД   27069099 .
  23. ^ Хантинг, Эллард Р.; Англия, Сэм Дж; Ко, Куанг; Лоусон, Дэйв А; Брун, Надя Р; Роберт, Дэниел (9 ноября 2022 г.). «Синтетические удобрения изменяют биофизические сигналы цветов и поведение шмелей в поисках пищи» . ПНАС Нексус . 1 (5): pgac230. doi : 10.1093/pnasnexus/pgac230 . ПМК   9802097 . ПМИД   36712354 .
  24. ^ Кава, Рут (21 апреля 2016 г.). «Органические удобрения отлично убивают пчел» . Американский совет по науке и здоровью . Проверено 16 ноября 2022 г.
  25. ^ «Интоксикация медоносных пчел, вызванная дезинфицирующими средствами для семян» , Dr.sc.agr. Клаус Вальнер, Университет Хоэнхайма. Доступ 17 июля 2009 г.
  26. ^ Недавние проблемы, связанные с проблемами пчел во Франции. Архивировано 4 октября 2007 г. в Wayback Machine , Дж. Н. Тасей, отчет для Международного комитета по оценке здоровья Apis (IAHAC), Болонья, Италия, 6 мая 2004 г. В этот отчет включены результаты изучение токсического действия на пчел протравителей семян имидаклопридом и фипронилом .
  27. ^ Франтишек Камлер; Далибор Титера; Иржина Пишкулова; Яна Хайшлова; Катерина Мастовская (2003). «Интоксикация пчел химически обработанным озимым рапсом: проблема ее проверки» (PDF) . Вестник инсектологии . 56 (1): 125–7. ISSN   1721-8861 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2007 г.
  28. ^ Даниэла Ника; Элизабета Биану; Габриэла Кьовяну (2004). «Случай острой интоксикации дельтаметрином в пчелиных семьях Румынии» (PDF) . Апиакта . 39 : 71–7. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г.
  29. ^ Методические рекомендации по испытаниям на экологическое воздействие OPPTS 850.3030: Токсичность остатков на листве медоносных пчел. [ постоянная мертвая ссылка ] , EPA 712–C–96–148Апрель 1996 года.
  30. ^ Нелис А. Сингел (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия . ЦРК Пресс. п. 44. ИСБН  978-90-5410-486-5 .
  31. ^ Детцель, Андреас; Винк, Майкл (март 1993 г.). «Привлечение, отпугивание или отравление пчел ( Apis mellifera ) растительными аллелохимическими веществами». Химиоэкология . 4 (1): 8–18. Бибкод : 1993Checo...4....8D . дои : 10.1007/BF01245891 . ISSN   0937-7409 . S2CID   27701294 .
  32. ^ «Школьные сады и природные территории» . Калифорнийское общество коренных растений. Архивировано из оригинала 17 августа 2007 года . Проверено 26 апреля 2007 г.
  33. ^ Додсон, Калауэй; Фримайр, Г. (ноябрь 1961 г.). «Естественное опыление орхидей» . Бюллетень Ботанического сада Миссури . 49 (9): 133–152.
  34. ^ Пьер Жоливе (1998). Взаимосвязь между насекомыми и растениями . ЦРК Пресс. п. 192. ИСБН  978-1-57444-052-2 . Первому попавшемуся перепончатокрылому трудно справиться с хоботком, но прилетевшие позже легко убегают, промокшие, пьяные и часто выполнившие свою функцию опыления.
  35. ^ статья bumblebee.org о перепончатокрылых.
  36. ^ Уильям К. Агоста (2001). Воры, обманщики и убийцы: рассказы о химии в природе . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-00488-4 .
  37. ^ Дресслер Роберт Л. (1968). «Опыление пчелами-эглоссинами». Эволюция . 22 (1): 202–210. дои : 10.2307/2406664 . JSTOR   2406664 . ПМИД   28564982 .
  38. ^ Нелис А. Сингел (2001). Атлас опыления орхидей: Америка, Африка, Азия и Австралия . ЦРК Пресс. ISBN  978-90-5410-486-5 .
  39. ^ Леендерт Ван дер Пейл; Калауэй Х. Додсон (1966). Цветы орхидеи, их опыление и эволюция . Университет Майами Пресс. ISBN  978-0-87024-069-0 .
  40. ^ Лунау, Клаус (июнь 1992 г.). «Эволюционные аспекты сбора духов у самцов пчел-эуглоссинов (Hymenoptera) и обмана гнезд у пчелоопыляемых цветов». Химиоэкология . 3 (2): 65–73. Бибкод : 1992Checo...3...65L . дои : 10.1007/BF01245884 . ISSN   0937-7409 . S2CID   26259242 . предположили, что химические вещества, вырабатываемые орхидеей ведро, имитируют феромоны пчел.
  41. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Уильям Каллина (2004). Понимание орхидей: несложное руководство по выращиванию самых экзотических растений в мире . Бостон: Хоутон Миффлин. п. 180. ИСБН  978-0-618-26326-4 .
  42. ^ Янсен; и др. (2012). «Отравление греянотоксином:« болезнь безумного меда »и не только» . Сердечно-сосудистая токсикология . 12 (3): 208–13. дои : 10.1007/s12012-012-9162-2 . ПМК   3404272 . ПМИД   22528814 .
  43. ^ «Граянотоксины» . Справочник по патогенным микроорганизмам пищевого происхождения и природным токсинам . FDA США. 2012 . Проверено 7 августа 2015 г.
  44. ^ Треза, Рафаэль (2011). «Охотники за галлюциногенным медом» . topdocumentaryfilms.com . Проверено 20 октября 2015 г.
  45. ^ Ананд, Мукул; Басавараджу, Р. (январь 2021 г.). «Обзор фитохимии и фармакологического использования Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth». Журнал этнофармакологии . 265 : 113270. doi : 10.1016/j.jep.2020.113270 . ПМИД   32822823 .
  46. ^ Паллави, К; Вишнави, Б; Мамата; Пракаш, К. Ванита; Амрутаприянка, А (2014). «Фитохимическое исследование и антимикробная активность Tecoma stans» . Всемирный журнал фармацевтических исследований . 3 (2): 2070–2083.
  47. ^ Алистер Макэлпайн (2002). Приключения коллекционера . Аллен и Анвин. ISBN  978-1-86508-786-3 .
  48. ^ Кеттлуэлл, Б.Д. (февраль 1945 г.). «История разврата природы». Энтомолог . 88 (1101): 45–7.
  49. ^ Карл Кереньи (1976). Дионис: архетипический образ нерушимой жизни . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-09863-0 .
  50. ^ Дюмезиль, Жорж, Миф и эпос I. II. III. Quarto Gallimard, паб. Издания Галлимар 1995 г. ISBN   2-07-073656-3 . ппс. 995–998

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b2ce68f60ff755fd49034c7ca220fa8c__1719986520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b2/8c/b2ce68f60ff755fd49034c7ca220fa8c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bees and toxic chemicals - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)