✖


Jump to content

Протеом

Общая схема, показывающая взаимоотношения генома , транскриптома , протеома и метаболома ( липидома ).

Протеом — это весь набор белков , который экспрессируется или может экспрессироваться геномом , клеткой, тканью или организмом в определенное время. Это набор экспрессируемых белков в данном типе клеток или организма в данное время и в определенных условиях. Протеомика – это изучение протеома.

Типы протеомов

[ редактировать ]

Хотя протеом обычно относится к протеому организма, многоклеточные организмы могут иметь очень разные протеомы в разных клетках, поэтому важно различать протеомы в клетках и организмах.

Клеточный протеом — это совокупность белков, обнаруженных в определенном типе клеток при определенном наборе условий окружающей среды, таких как воздействие гормональной стимуляции .

организма Также может быть полезно рассмотреть полный протеом , который можно представить как полный набор белков всех различных клеточных протеомов. Это примерно белковый эквивалент генома .

Термин «протеом» также использовался для обозначения совокупности белков в определенных субклеточных системах , таких как органеллы. Например, митохондриальный протеом может состоять из более чем 3000 различных белков. [1] [2] [3]

Белки вируса можно назвать вирусным протеомом . Обычно вирусные протеомы прогнозируются на основе вирусного генома. [4] но были предприняты некоторые попытки определить все белки, экспрессируемые из вирусного генома, т.е. вирусного протеома. [5] Однако чаще вирусная протеомика анализирует изменения белков-хозяев при заражении вирусом, так что фактически два протеома (вируса и его хозяина). изучаются [6]

Значение при раке

[ редактировать ]
Протеом можно использовать для определения наличия различных типов рака.

Протеом можно использовать для сравнительного анализа различных линий раковых клеток. Протеомные исследования использовались для определения вероятности метастазирования в линиях клеток рака мочевого пузыря KK47 и YTS1, и было обнаружено, что они содержат 36 нерегулируемых и 74 отрицательно регулируемых белка. [7] Различия в экспрессии белков могут помочь выявить новые механизмы передачи сигналов рака.

Биомаркеры рака были обнаружены с помощью протеомного анализа на основе масс-спектрометрии . Использование протеомики или изучение протеома является шагом вперед в персонализированной медицине для адаптации коктейлей лекарств к конкретному протеомному и геномному профилю пациента. [8] Анализ линий клеток рака яичников показал, что предполагаемые биомаркеры рака яичников включают «α-енолазу (ENOA), фактор элонгации Tu , митохондриальную (EFTU), глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу (G3P) , белок стресс-70, митохондриальный (GRP75). ), аполипопротеин А-1 (АПОА1) , пероксиредоксин (PRDX2) и аннексин А (ANXA) ». [9]

Сравнительный протеомный анализ 11 клеточных линий продемонстрировал сходство метаболических процессов каждой клеточной линии; В ходе этого исследования был полностью идентифицирован 11 731 белок. Белки «домашнего хозяйства», как правило, демонстрируют большую вариабельность между клеточными линиями. [10]

Устойчивость к некоторым лекарствам от рака до сих пор недостаточно изучена. Протеомный анализ использовался для идентификации белков, которые могут обладать свойствами противоракового препарата, в частности, иринотекана, лекарства от рака толстой кишки . [11] Исследования клеточной линии аденокарциномы LoVo показали, что 8 белков не регулировались, а 7 белков были подавлены. Белки, которые демонстрировали дифференциальную экспрессию, были вовлечены, в такие процессы, как транскрипция, апоптоз среди прочего, и пролиферация/дифференцировка клеток.

Протеом в бактериальных системах

[ редактировать ]

Протеомные анализы проводились на различных видах бактерий для оценки их метаболических реакций в различных условиях. Например, в таких бактериях, как Clostridium и Bacillus , использовался протеомный анализ, чтобы исследовать, как различные белки помогают спорам каждой из этих бактерий прорастать после длительного периода покоя. [12] Чтобы лучше понять, как правильно уничтожить споры, необходимо провести протеомный анализ.

История

[ редактировать ]

Марк Уилкинс ввёл термин «протеом». [13] в 1994 году на симпозиуме «2D-электрофорез: от белковых карт к геномам», проходившем в Сиене, Италия. Оно появилось в печати в 1995 году. [14] с публикацией части докторской диссертации. Уилкинс использовал этот термин для описания всего набора белков, экспрессируемых геномом, клеткой, тканью или организмом.

Размер и содержимое

[ редактировать ]

Геномы вирусов и прокариот кодируют относительно четко определенный протеом, поскольку каждый белок можно предсказать с высокой степенью достоверности на основе его открытой рамки считывания (у вирусов от ~3 до ~1000, у бактерий от примерно 500 белков до примерно 10 000). ). [15] Однако большинство алгоритмов прогнозирования белков используют определенные пороговые значения, например 50 или 100 аминокислот, поэтому небольшие белки часто не учитываются при таких прогнозах. [16] У эукариот это становится намного сложнее, поскольку более одного белка может быть произведено из большинства генов благодаря альтернативному сплайсингу (например, человеческий протеом кодирует около 20 000 белков, но по некоторым оценкам, 92 179 белков [ нужна ссылка ] из них 71 173 являются сплайсинговыми вариантами [ нужна ссылка ] ). [17]

Связь размера протеома со способностью репарации ДНК

Концепция «протеомного ограничения» заключается в том, что способность к репарации ДНК положительно коррелирует с информационным содержанием генома , которое, в свою очередь, приблизительно связано с размером протеома. [18] У бактерий , архей и ДНК-вирусов способность к репарации ДНК положительно связана с информационным содержанием генома и размером генома. [18] «Протеомное ограничение» предполагает, что модуляторы скорости мутаций, такие как гены репарации ДНК, подвергаются давлению отбора, пропорциональному количеству информации в геноме. [18]

Протеоформы . Существуют различные факторы, которые могут добавить изменчивости белкам. SAP (полиморфизмы одиночных аминокислот) и несинонимичные полиморфизмы одиночных нуклеотидов (nsSNP) могут приводить к различным «протеоформам». [19] или «протеоморфы». По последним оценкам, было обнаружено около 135 000 проверенных несинонимичных cSNP, которые в настоящее время размещены в SwissProt. В dbSNP имеется 4,7 миллиона cSNP-кандидатов, но только около 670 000 cSNP были проверены в 1000 геномах, установленных как несинонимичные cSNP, которые изменяют идентичность аминокислоты в белке. [19]

Темный протеом . Термин «темный протеом», введенный Пердигао и его коллегами, определяет области белков, которые не имеют обнаруживаемой гомологии последовательностей с другими белками известной трехмерной структуры и, следовательно, не могут быть смоделированы с помощью гомологии . Было обнаружено, что для 546 000 белков Swiss-Prot 44–54% протеома у эукариот и вирусов оказались «темными» по сравнению только с ~ 14% у архей и бактерий . [20]

Протеом человека . В настоящее время несколько проектов направлены на картирование протеома человека, в том числе Human Proteome Map , ProteomicsDB , isoform.io и The Human Proteome Project (HPP) . Подобно проекту генома человека , эти проекты направлены на поиск и сбор доказательств существования всех предсказанных генов, кодирующих белки, в геноме человека. Карта протеома человека на данный момент (октябрь 2020 г.) содержит 17 294 белка, а ProteomicsDB - 15 479 с использованием различных критериев. 16 октября 2020 года ГЭС опубликовала проект строгого режима. [21] охватывающее более 90% предсказанных генов, кодирующих белок. Белки идентифицируются из широкого спектра тканей и типов клеток плода и взрослого человека, включая гемопоэтические клетки .

Методы изучения протеома

[ редактировать ]
На этом изображении показан двумерный гель с белками с цветовой кодировкой. Это способ визуализировать белки на основе их массы и изоэлектрической точки.
Основная статья: Протеомика

Анализ белков оказывается более трудным, чем анализ последовательностей нуклеиновых кислот. Хотя в состав ДНК входит всего 4 нуклеотида, белок может состоять как минимум из 20 различных аминокислот. Кроме того, в настоящее время не существует известной высокопроизводительной технологии создания копий одного белка. Доступно множество методов изучения белков, наборов белков или всего протеома. Фактически, белки часто изучаются косвенно, например, с использованием вычислительных методов и анализа геномов. Ниже приведены лишь несколько примеров.

Методы разделения и электрофорез

[ редактировать ]

Протеомика , изучение протеома, в основном практикуется путем разделения белков с помощью двумерного гель-электрофореза . В первом измерении белки разделяются с помощью изоэлектрического фокусирования , которое разделяет белки на основе заряда. Во втором измерении белки разделяются по молекулярной массе с помощью SDS-PAGE . Гель окрашивают кумасси бриллиантовым синим или серебром для визуализации белков. Пятна на геле представляют собой белки, мигрировавшие в определенные места.

Масс-спектрометрия

[ редактировать ]
Orbitrap, Масс-спектрометр обычно используемый в протеомике.
Основные статьи: Белковая масс-спектрометрия и масс-спектрометрия.

Масс-спектрометрия — один из ключевых методов изучения протеома. [22] Некоторые важные методы масс-спектрометрии включают масс-спектрометрию с орбитальной ловушкой, MALDI (лазерная десорбция / ионизация с использованием матрицы) и ESI (ионизация электрораспылением). Снятие отпечатков пальцев пептидной массы идентифицирует белок путем расщепления его на короткие пептиды, а затем определяет идентичность белка путем сопоставления наблюдаемых масс пептидов с базой данных последовательностей . С другой стороны, тандемная масс-спектрометрия может получить информацию о последовательности отдельных пептидов, изолируя их, сталкивая их с нереактивным газом, а затем каталогизируя образующиеся фрагментные ионы . [23]

был опубликован проект карты протеома человека В мае 2014 года в журнале Nature . [24] Эта карта была создана с использованием масс-спектрометрии с преобразованием Фурье высокого разрешения. В ходе этого исследования были профилированы 30 гистологически нормальных человеческих образцов, в результате чего были идентифицированы белки, кодируемые 17 294 генами. Это составляет около 84% от общего числа аннотированных генов, кодирующих белок.

Хроматография

[ редактировать ]

Жидкостная хроматография является важным инструментом в изучении протеома. Он позволяет очень чувствительно разделять различные виды белков на основе их сродства к матрице. Некоторые новые методы разделения и идентификации белков включают использование монолитных капиллярных колонок, высокотемпературную хроматографию и капиллярную электрохроматографию. [25]

Блоттинг

[ редактировать ]

Вестерн-блоттинг можно использовать для количественной оценки содержания определенных белков. Используя антитела, специфичные к интересующему белку, можно проверить наличие специфических белков в смеси белков.

Анализы белковой комплементации и экраны взаимодействия

[ редактировать ]

Анализы комплементации белковых фрагментов часто используются для обнаружения белок-белковых взаимодействий . является Двугибридный дрожжевой анализ наиболее популярным из них, но существует множество его вариаций, используемых как in vitro , так и in vivo . Анализы Pull-Down — это метод определения партнеров по связыванию данного белка. [26]

Прогнозирование структуры белка

[ редактировать ]

Прогнозирование структуры белка можно использовать для прогнозирования трехмерной структуры белка целых протеомов. В 2022 году крупномасштабное сотрудничество между EMBL-EBI и DeepMind позволило предсказать структуры более чем 200 миллионов белков со всего древа жизни. [27] В более мелких проектах также используется предсказание структуры белка, чтобы помочь составить карту протеома отдельных организмов, например, isoform.io обеспечивает покрытие множества изоформ белка для более чем 20 000 генов в геноме человека . [28]

Белковые базы данных

[ редактировать ]

Атлас белков человека содержит информацию о белках человека в клетках, тканях и органах. Все данные в ресурсе знаний находятся в открытом доступе, что позволяет ученым как в академических кругах, так и в промышленности иметь свободный доступ к данным для исследования протеома человека. Организация ELIXIR выбрала атлас белков в качестве основного ресурса из-за его фундаментальной важности для более широкого сообщества медико-биологических наук.

База данных Plasma Proteome содержит информацию о 10 500 белках плазмы крови . Поскольку диапазон содержания белка в плазме очень велик, трудно обнаружить белки, которых, как правило, мало по сравнению с белками в большом количестве. Это аналитический предел, который, возможно, может стать барьером для обнаружения белков в сверхнизких концентрациях. [29]

Такие базы данных, как neXtprot и UniProt, являются центральными ресурсами для протеомных данных человека.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Джонсон, DT; Харрис, РА; Френч, С.; Блэр, ПВ; Ты, Дж.; Бемис, КГ; Ван, М.; Балабан, РС (2006). «Тканевая гетерогенность митохондриального протеома млекопитающих» . Американский журнал физиологии. Клеточная физиология . 292 (2): c689–c697. doi : 10.1152/ajpcell.00108.2006 . ПМИД   16928776 . S2CID   24412700 .
  2. ^ Моргенштерн, Марсель; Стиллер, Себастьян Б.; Любберт, Филипп; Пейкерт, Кристиан Д.; Данненмайер, Стефан; Дреппер, Фридель; Вайль, Ури; Хесс, Филипп; Фейерштейн, Рейнхильд; Геберт, Майкл; Бонерт, Мария (июнь 2017 г.). «Определение митохондриального протеома высокой достоверности в количественном масштабе» . Отчеты по ячейкам . 19 (13): 2836–2852. дои : 10.1016/j.celrep.2017.06.014 . ISSN   2211-1247 . ПМК   5494306 . ПМИД   28658629 .
  3. ^ Гомес-Серрано, М (ноябрь 2018 г.). «Митопротеомика: решение митохондриальной дисфункции при заболеваниях человека» . Оксид Мед Селл Лонгев . 2018 : 1435934. дои : 10.1155/2018/1435934 . ПМК   6250043 . ПМИД   30533169 .
  4. ^ Утц, П. (15 октября 2004 г.). «От ОРфеомов к картам взаимодействия белков в вирусах» . Геномные исследования . 14 (10б): 2029–2033. дои : 10.1101/гр.2583304 . ISSN   1088-9051 . ПМИД   15489322 .
  5. ^ Максвелл, Карен Л.; Фраппье, Лори (июнь 2007 г.). «Вирусная протеомика» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (2): 398–411. дои : 10.1128/MMBR.00042-06 . ISSN   1092-2172 . ЧВК   1899879 . ПМИД   17554050 .
  6. ^ Вишванатан, Касинатх; Фрю, Клаус (декабрь 2007 г.). «Вирусная протеомика: глобальная оценка вирусов и их взаимодействия с хозяином» . Экспертное обозрение по протеомике . 4 (6): 815–829. дои : 10.1586/14789450.4.6.815 . ISSN   1744-8387 . ПМИД   18067418 . S2CID   25742649 .
  7. ^ Ян, Ганглун; Сюй, Чжипен; Лу, Вэй; Ли, Сян; Сунь, Чэнвэнь; Го, Цзя; Сюэ, Пэн; Гуань, Фэн (31 июля 2015 г.). «Количественный анализ дифференциальной экспрессии протеома при раке мочевого пузыря по сравнению с нормальными клетками мочевого пузыря с использованием метода SILAC» . ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0134727. Бибкод : 2015PLoSO..1034727Y . дои : 10.1371/journal.pone.0134727 . ISSN   1932-6203 . ПМК   4521931 . ПМИД   26230496 .
  8. ^ Ань, Яо; Чжоу, Ли; Хуан, Чжао; Ницца, Эдуард К.; Чжан, Хайюань; Хуан, Канхуа (04 мая 2019 г.). «Молекулярное понимание устойчивости к лекарствам от рака с точки зрения протеомики». Экспертное обозрение по протеомике . 16 (5): 413–429. дои : 10.1080/14789450.2019.1601561 . ISSN   1478-9450 . ПМИД   30925852 . S2CID   88474614 .
  9. ^ Круз, Иса Н.; Коли, Хелен М.; Крамер, Хольгер Б.; Мадхури, Тумулуру Кавитах; Сафуван, Нур а. М.; Анджелино, Ана Рита; Ян, Мин (01 января 2017 г.). «Протеомный анализ клеточных линий и тканей рака яичников выявил белки, связанные с лекарственной устойчивостью» . Геномика и протеомика рака . 14 (1): 35–51. дои : 10.21873/cgp.20017 . ISSN   1109-6535 . ПМЦ   5267499 . ПМИД   28031236 .
  10. ^ Гейгер, Тамар; Венер, Аня; Шааб, Кристоф; Кокс, Юрген; Манн, Матиас (март 2012 г.). «Сравнительный протеомный анализ одиннадцати распространенных клеточных линий показывает повсеместную, но различную экспрессию большинства белков» . Молекулярная и клеточная протеомика . 11 (3): М111.014050. дои : 10.1074/mcp.M111.014050 . ISSN   1535-9476 . ПМК   3316730 . ПМИД   22278370 .
  11. ^ Пэн, Син-Чен; Гонг, Фэн-Мин; Вэй, Мэн; Чен, Си; Чен, Е; Ченг, Кэ; Гао, Фэн; Сюй, Фэн; Би, Фэн; Лю, Цзи-Янь (декабрь 2010 г.). «Протеомный анализ клеточных линий для выявления белков устойчивости к иринотекану». Журнал биологических наук . 35 (4): 557–564. дои : 10.1007/s12038-010-0064-9 . ISSN   0250-5991 . ПМИД   21289438 . S2CID   6082637 .
  12. ^ Чен, Ян; Барат, Бидиша; Рэй, В. Кейт; Хелм, Ричард Ф.; Мелвилл, Стивен Б.; Пофэм, Дэвид Л. (15 марта 2019 г.). «Мембранные протеомы и переносчики ионов в спящих и прорастающих спорах Bacillus anthracis и Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 201 (6). дои : 10.1128/JB.00662-18 . ISSN   0021-9193 . ПМК   6398275 . ПМИД   30602489 .
  13. ^ Уилкинс, Марк (декабрь 2009 г.). «Протеомный анализ данных». Экспертное обозрение по протеомике . 6 (6). Англия : 599–603. дои : 10.1586/апр.09.81 . ПМИД   19929606 . S2CID   207211912 .
  14. ^ Васингер В.К., Кордвелл С.Дж., Серпа-Поляк А., Ян Дж.Х., Гули А.А., Уилкинс М.Р., Дункан М.В., Харрис Р., Уильямс К.Л., Хамфери-Смит I (1995). «Прогресс в картировании генных продуктов Mollicutes: Mycoplasmaogenicium». Электрофорез . 16 (1): 1090–94. дои : 10.1002/elps.11501601185 . ПМИД   7498152 . S2CID   9269742 .
  15. ^ Козловский, Л.П. (26 октября 2016 г.). «Протеом- pI : база данных изоэлектрических точек протеома» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (Д1): Д1112–Д1116. дои : 10.1093/nar/gkw978 . ПМК   5210655 . ПМИД   27789699 .
  16. ^ Лесли, Митч (18 октября 2019 г.). «Неоправданное воздействие» . Наука . 366 (6463): 296–299. Бибкод : 2019Sci...366..296L . дои : 10.1126/science.366.6463.296 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   31624194 . S2CID   204774732 .
  17. ^ Юнипрот, Консорциум (2014). «UniProt: центр информации о белках» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (Д1): Д204–Д212. дои : 10.1093/nar/gku989 . ISSN   0305-1048 . ПМЦ   4384041 . ПМИД   25348405 .
  18. ^ Jump up to: а б с Акоста С., Карела М., Гарсиа-Гонсалес А., Хинес М., Висенс Л., Крут Р., Мэсси С.Э. Репарация ДНК связана с содержанием информации у бактерий, архей и ДНК-вирусов. Дж. Херед. Сентябрь–октябрь 2015 г.; 106(5):644–59. doi: 10.1093/jhered/esv055. Epub, 2015, 29 августа. PMID: 26320243.
  19. ^ Jump up to: а б Эберсольд, Руди; Агар, Джеффри Н; Амстер, я, Джонатан; Бейкер, Марк С; Бертоцци, Кэролайн Р.; Боха, Эмили С; Костелло, Кэтрин Э; Краватт, Бенджамин Ф; Фензелау, Кэтрин; Гарсия, Бенджамин А; Ге, Ин (март 2018 г.). «Сколько существует человеческих протеоформ?» . Химическая биология природы . 14 (3): 206–214. дои : 10.1038/nchembio.2576 . hdl : 1721.1/120977 . ISSN   1552-4450 . ПМЦ   5837046 . ПМИД   29443976 .
  20. ^ Пердигао, Нельсон; и др. (2015). «Неожиданные особенности темного протеома» . ПНАС . 112 (52): 15898–15903. Бибкод : 2015PNAS..11215898P . дои : 10.1073/pnas.1508380112 . ПМК   4702990 . ПМИД   26578815 .
  21. ^ Адхикари, С. (октябрь 2020 г.). «Строгая схема человеческого протеома» . Природные коммуникации . 11 (1): 5301. Бибкод : 2020NatCo..11.5301A . дои : 10.1038/s41467-020-19045-9 . ПМЦ   7568584 . ПМИД   33067450 .
  22. ^ Альтелаар, AF; Муньос, Дж; Черт возьми, Эй Джей (январь 2013 г.). «Протеомика следующего поколения: к интегративному взгляду на динамику протеома». Обзоры природы Генетика . 14 (1): 35–48. дои : 10.1038/nrg3356 . ПМИД   23207911 . S2CID   10248311 .
  23. ^ Вильгельм, Матиас; Шлегль, Юдит; Хане, Ханнес; Голами, Амин Могаддас; Либеренц, Маркус; Савицкий Михаил М.; Зиглер, Эмануэль; Буцманн, Ларс; Гессулат, Зигфрид; Маркс, Харальд; Мэтисон, Тоби; Лемер, Симона; Шнатбаум, Карстен; Раймер, Ульф; Веншу, Хольгер; Молленхауэр, Мартин; Слотта-Успенина, Юлия; Боезе, Йоос-Хендрик; Банщефф, Маркус; Герстмайр, Аня; Фаербер, Франц; Кастер, Бернхард (2014). «Масс-спектрометрический проект протеома человека» . Природа . 509 (7502): 582–7. Бибкод : 2014Nature.509..582W . дои : 10.1038/nature13319 . ПМИД   24870543 . S2CID   4467721 .
  24. ^ Ким, Мин-Сик; и др. (май 2014 г.). «Проект карты протеома человека» . Природа . 509 (7502): 575–81. Бибкод : 2014Natur.509..575K . дои : 10.1038/nature13302 . ПМЦ   4403737 . ПМИД   24870542 .
  25. ^ Ши, Ян; Сян, Ронг; Хорват, Чаба; Уилкинс, Джеймс А. (22 октября 2004 г.). «Роль жидкостной хроматографии в протеомике». Журнал хроматографии А. Биоаналитическая химия: перспективы и последние достижения с признанием Барри Л. Каргера. 1053 (1): 27–36. дои : 10.1016/j.chroma.2004.07.044 . ISSN   0021-9673 . ПМИД   15543969 .
  26. ^ «Pull-Down анализы - США» . www.thermofisher.com . Проверено 5 декабря 2019 г.
  27. ^ Каллауэй, Юэн (28 июля 2022 г.). « Вся белковая вселенная»: ИИ предсказывает форму почти каждого известного белка» . Природа . 608 (7921): 15–16. Бибкод : 2022Natur.608...15C . дои : 10.1038/d41586-022-02083-2 . ПМИД   35902752 . S2CID   251159714 .
  28. ^ Соммер, Маркус Дж.; Ча, Суён; Варабьев, Алесь; Ринкон, Наталья; Парк, Сукхван; Минкин, Илья; Пертеа, Михаэла; Штайнеггер, Мартин; Зальцберг, Стивен Л. (15 декабря 2022 г.). «Идентификация изоформ транскриптома человека на основе структуры» . электронная жизнь . 11 : е82556. doi : 10.7554/eLife.82556 . ПМЦ   9812405 . ПМИД   36519529 .
  29. ^ Пономаренко Елена Александровна; Поверенная Екатерина Владимировна; Ильгисонис Екатерина Владимировна; Пятницкий Михаил А.; Копылов, Артур Т.; Згода, Виктор Георгиевич; Лисица, Андрей Владимирович; Арчаков, Александр И. (2016). «Размер протеома человека: ширина и глубина» . Международный журнал аналитической химии . 2016 : 7436849. doi : 10.1155/2016/7436849 . ISSN   1687-8760 . ПМЦ   4889822 . ПМИД   27298622 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Proteome&oldid=1215238798"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dae98b1c0c5e44cae6f9b045aced94a7__1711224180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/da/a7/dae98b1c0c5e44cae6f9b045aced94a7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Proteome - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)