Стебельчатая муха

Стебельчатые мухи ; Временной диапазон: эоцен – недавний. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Диопсис штукенберги
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
(без рейтинга):	Циклорафа
Раздел:	Шизофора
Суперсемейство:	Диопсоид
Семья:	Диопсиды ; Биллберг, 1820 г.
Подсемейства
	Центрионцины ; Диопсины ;
Синонимы
	Центрионциды ;

Стебельчатые мухи — насекомые мух семейства Diopsidae . Семейство отличается от большинства других мух тем, что у большинства членов семейства есть «стебельки»: выступы по бокам головы с глазами на конце. Некоторые виды мух из других семейств, таких как Drosophilidae , Platystomatidae , Richardiidae и Tephritidae , имеют схожие головы, но уникальной особенностью Diopsidae является то, что их усики расположены на ножке, а не в середине головы, как у всех других мух. . Глаза на черешках присутствуют у всех представителей подсемейства Diopsinae, но отсутствуют у Centrioncinae, которые сохраняют глаза без стебельков, как и у других мух. ^{[ 2 ]} Глаза на ножках обычно имеют половой диморфизм , стебельки имеются, но у самок они короче. ^{[ 3 ]}

Стебелькоглазые мухи имеют длину до сантиметра и питаются как разлагающимися растениями, так и животными. Их уникальная морфология вдохновила на исследование того, как этот признак мог возникнуть под действием полового и естественного отбора . Исследования поведения Diopsidae дали важную информацию о развитии полового орнамента, генетических факторах, поддерживающих такую морфологическую особенность, половом отборе и принципе инвалидности .

Распространение и среда обитания

Известно более 100 видов Diopsidae, наибольшее разнообразие встречается в тропиках Старого Света . ^{[ 4 ]} Они распространены по всему региону, причем наиболее известные виды происходят из Юго-Восточной Азии и Южной Африки . Кроме того, два вида были описаны в Северной Америке , а европейский вид недавно был обнаружен в Венгрии. ^{[ 5 ]}

Взрослые диопсиды обычно встречаются на низменной растительности во влажных районах, часто возле ручьев и рек, где они питаются грибами и бактериями, которые собирают из разлагающейся растительности. Личинки являются сапрофагами или фитофагами , питаясь гниющими и свежими растительными веществами. Diopsis macrophthalma Dalman, 1817 — вредитель риса и сорго в тропической Африке.

Своеобразная морфология стеблеглазых мух позволяет легко идентифицировать их окаменелости (например, в янтаре ); один ископаемый род - Prosphyracephala , известный из эоценовой эпохи балтийского янтаря . ^{[ 6 ]} Этот род имеет стебельчатые глаза и является самым ранним расходящимся представителем Diopsinae. ^{[ 3 ]}

Морфология

Diopsidae — это мухи малого и среднего размера, длиной от примерно 4,0 до примерно 12,0 мм. Головы у них подтреугольные, с поперечными глазными ножками у всех родов, кроме африканского рода Centrioncus и Teloglabrus . Голова обычно редко опушена, вибриссы (усы) отсутствуют. ^{[ 7 ]}

мухи Задняя часть заднегруди , или щитик , имеет пару толстых отростков, и часто латеротергит (один из нескольких боковых фланцев) постнотума ( небольшой дорсальный склерит на грудной клетке насекомого позади нотума ) имеет куполообразная припухлость или шиповидный отросток. Передние бедра ног толстые, с вентральными шипами. Взрослые самцы потеряли седьмой и восьмой тергиты , а седьмой стернит образует полную вентральную полосу. ^{[ 7 ]}

Стебельчатые мухи, как следует из названия, обычно обладают стебельками (у всех родов, кроме двух, перечисленных выше). Их глаза расположены на выступах по бокам головы, а усики расположены на глазных стеблях, в отличие от стебельчатых мух других семейств. Хотя стебли глаз есть и у самцов, и у самок большинства видов, у самцов они намного длиннее; считается, что половой диморфизм обусловлен половым отбором . ^{[ 8 ]} Весьма примечательной особенностью стебелькоглазых мух является их способность вскоре после выхода из куколки заглатывать воздух через ротовую полость и перекачивать его по протокам головы к кончикам глазных стебельков, тем самым удлиняя их в процессе нахождения. все еще мягкий и прозрачный. ^{[ 9 ]}

Таксономия

Настоящие стебелькоглазые мухи относятся к семейству Diopsidae, впервые описанному Фотергиллом . ^{[ 10 ]} с родом Diopsis, названным Карлом Линнеем в 1775 году. ^{[ 11 ]} Семейство Diopsidae входит в отряд Diptera и подотряд Cyclorrhapha ; ^{[ 12 ]} делится на два подсемейства:

Центрионцины

Центрионкус Спейзер, 1910 г.
Телологабрус Фейен, 1983 г.

Африканский род Centrioncus (когда-то помещенный в Sepsidae , но затем перенесенный в Diopsidae) когда-то рекомендовалось рассматривать как отдельное семейство Centrioncidae, сестринскую группу диопсидов. ^{[ 13 ]} но с тех пор эту линию обычно рассматривают как подсемейство. ^{[ 14 ]}

Диопсины

Глобальный информационный фонд по биоразнообразию включает в себя: ^{[ 15 ]}

Кладодиопсис Сеги, 1949 г.
Кобиопсис Фейен, 1989 г.
Циртодиопсис Фрей, 1928 г.
Диасемопсис Рондани, 1875 г.
Диопсина Карран, 1928 год.
Диопсис Линней, 1775 г.
Эосиопсис Фейен, 2008 г.
Эвридиопсис Фрей, 1928 г.
Мадагопсина Фейен, Фейен и Фейен, 2017 г.
Мегалабопс Фрей, 1928 год.
Псевдодиопсис Гендель, 1917 г.
Синодиопсис Фейен, 1989 г.
Сфирацефала Сэй, 1828 г.
Телеопсис Рондани, 1875 г.

† Просфирацефала Хенниг, 1965 г.

Зрение

Несмотря на необычную морфологию глаза, каждый сложный глаз видит область пространства, простирающуюся более чем на полушарие во всех направлениях. Таким образом, происходит обширное бинокулярное перекрытие: около 70% омматидий каждого глаза имеют бинокулярный партнерский омматидий в противоположном глазу, который смотрит в том же направлении. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Бинокулярное поле наиболее обширно в лобно-вентральном квадранте, где оно достигает более 135°, и наименьшее в дорсальной области. Поведение стебельчатых мух во многом определяется зрением. В течение дня временные территории могут защищаться угрожающим поведением. В сумерках животные собираются небольшими группами на избранных нитевидных конструкциях, каждый день возвращаясь на одно и то же место. Когда самцы примерно одинакового размера встречаются друг с другом внутри такой группы, они могут вступать в ритуальные бои (а иногда и в контактные бои). Конкурентов отгоняет доминирующий самец. Представители сородичей с наибольшей вероятностью вызовут угрозу или реакцию бегства, когда они находятся на расстоянии около 50 мм, а реакции на модельных мух и отражения в зеркале также происходят примерно на этом расстоянии. ^{[ 16 ]}

Спаривание

Стебельчатые мухи ночуют на волосках корней, свисающих с ручьёв. Спаривание обычно происходит ранним утром недалеко от места их ночевки. Самки отдают предпочтение ночлегу и спариванию с самцами с более длинными стебельками глаз, а самцы соревнуются друг с другом за контроль над скоплениями токов посредством ритуальных состязаний. В этом соревновании самцы смотрят друг на друга и сравнивают относительный размах глаз, часто с раздвинутыми передними ногами, возможно, чтобы подчеркнуть длину стебельков глаз. ^{[ 18 ]} Самцы стеблеглазых мух с длинными стебельками получают преимущества при спаривании как благодаря выбору самки, так и потому, что они лучше конкурируют с конкурирующими самцами. ^{[ 4 ]}^{[ 19 ]}

Половой отбор

Хотя эволюция преувеличенных мужских качеств в результате выбора самки в какой-то момент вызывала споры, сейчас Diopsidae считаются классическим примером животных, демонстрирующих признаки, выбранные половым путем. ^{[ 8 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Согласно одной точке зрения, мужские украшения развиваются одновременно с женскими предпочтениями. Выбор орнаментированного партнера приводит к тому, что гены, влияющие на выражение выбранного мужского признака, и гены, кодирующие предпочтение самки к этому признаку, передаются потомству. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Этот процесс создает неравновесие по сцеплению между выбранными аллелями , при этом величина результирующих генетических корреляций влияет на результаты эволюции. Если генетическая корреляция высока по сравнению с наследственностью мужского орнамента, то может произойти неконтролируемый процесс, ведущий к экстремальным признакам, выбранным половым путем, таким как невероятный размах глаз, наблюдаемый у самцов стебельчатых мух. В противном случае признак и предпочтение признака возрастают до тех пор, пока естественный отбор против дальнейшего развития признака не уравновесит половой отбор . ^{[ 22 ]}

Экстремальная морфология, демонстрируемая стеблеглазыми мухами (особенно самцами), была изучена с целью поддержать гипотезу о том, что преувеличенные мужские черты могут развиваться в результате выбора самки и что выбор мужских украшений должен вызывать коррелированную реакцию в предпочтениях самок. Исследователи отметили, что мухи обитали вдоль берегов ручьев на полуострове Малайзия и что самцов с самым большим размахом глаз сопровождало больше самок, чем самцов с более коротким размахом глаз. С января по октябрь исследователи подсчитали самцов и самок на 40 корневых волосках на одном 200-метровом участке берега ручья, чтобы подтвердить это наблюдение. ^{[ 24 ]}

Эксперименты по половому отбору

Исследователи собирали стеблеглазых мух и наблюдали за их поведением в лабораторных условиях. В лаборатории у каждой особи оценивали размах глаз, длину тела, возраст и плодовитость . ^{[ 25 ]} Наблюдения за парами самцов, различающихся размахом глаз, но одинаковой длиной тела, проводились для количественной оценки выбора партнера при наличии и отсутствии взаимодействия самцов. Испытуемые самцы с самым длинным или самым коротким соотношением размаха глаз к длине тела были скрещены с 25 случайно выбранными самками. Затем Уилкинсон и Рейлло проверили выбор самок в присутствии и отсутствии конкуренции самцов, а также в присутствии самцов с аномально длинными и аномально короткими промежутками глаз. ^{[ 24 ]}

Самцы рассредоточились, а самки скопились в определенных участках клетки. Как было замечено до начала исследования, исследователи обнаружили, что среднее количество самок на одного самца увеличивается с увеличением длины глаз самцов в скоплениях стебельчатых мух, собранных в полевых условиях. В лабораторных условиях исследователи обнаружили, что предпочтения женщин в отношении мужских характеристик меняются по мере изменения половых характеристик мужчин. После 13 поколений искусственного отбора они обнаружили, что самки мужской линии с длинной размахом глаз (т.е. самки, чьи отцы имели длинный размах глаз) предпочитали длинный размах глаз как у отобранных самцов, так и у самцов, которые не были выведены посредством искусственного отбора, тогда как короткоглазые Самки мужской линии с размахом размаха глаз (т.е. самки, чьи отцы имели короткую размах глаз) находили короткую размах глаз наиболее привлекательными, даже по сравнению с самцами с длинной размахом глаз. Поскольку исследователи держали самок отдельно от самцов до выбора партнера, это открытие подтвердило гипотезу о том, что изменение в выборе партнера у самок было генетически обусловлено, а не приобретено. Таким образом, стеблеглазые мухи смогли развить у самцов половой признак, который напрямую соответствует признакам, влияющим на выбор спаривания, сделанный самками. ^{[ 24 ]}

Выбор гандикапа

Однако эволюция экстремальной морфологии самцов мух и соответствующая эволюция предпочтения самками этих характеристик в результате полового отбора — это лишь половина картины. ^{[ 26 ]} Модели полового отбора с ограниченными возможностями предсказывают, что мужские сексуальные украшения имеют сильное выражение, зависящее от состояния, и это позволяет женщинам оценивать генетическое качество самцов. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Генетические вариации лежат в основе реакции на стресс окружающей среды, такой как переменное качество пищи, мужских сексуальных украшений, таких как увеличение промежутка глаз у стебельчатой мухи. ^{[ 26 ]} У некоторых мужских генотипов размах глаз увеличивается при любых условиях, тогда как у других генотипов пролет глаз постепенно уменьшается по мере ухудшения условий окружающей среды. Некоторые несексуальные признаки, включая размах глаз самок и длину крыльев самцов и самок, также проявляются в зависимости от состояния, но их генетический ответ полностью объясняется изменением размера тела. В отличие от этих характеристик, размах глаз мужчин по-прежнему обнаруживает генетические вариации в ответ на стресс окружающей среды с учетом различий в размерах тела. Таким образом, можно сделать вывод, что эти результаты убедительно подтверждают вывод о том, что выбор самки партнера дает генетические преимущества для потомства, поскольку длина глаз служит правдивым индикатором приспособленности самца . Таким образом, размах глаз выбирается не только на основе привлекательности, но и потому, что он демонстрирует хорошие гены у партнеров. ^{[ 26 ]}

Более того, некоторые популяции самок стебельчатых мух несут на своих Х-хромосомах ген мейотического влечения в пользу самок , который вызывает предвзятое соотношение полов . ^{[ 32 ]} В этих популяциях самцы, несущие ген, подавляющий мейотическое влечение Х-хромосомы, имеют более длинные стебли глаз. Таким образом, самки, спаривающиеся с этими самцами, получают прямую генетическую выгоду, производя потомство мужского пола в популяции, ориентированной на самок. Другими словами, ген длинных глазных стебельков связан с геном, который заставляет самцов производить больше потомства мужского пола. ^{[ 33 ]} С другой стороны, длинные стебли могут сигнализировать о плодовитости, возможно, побуждая самок использовать сперму самца с длинными стеблями, чтобы произвести на свет более плодовитых сыновей. ^{[ 33 ]}

Ссылки

^ Фейен, Ханс Р. (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтантного семейства двукрылых (Schizophora)» . Зоологические трактаты . 202 : 1–137 . Проверено 30 октября 2016 г.
^ Котрба, Мэрион; Балке, Майкл (март 2006 г.). «Систематическое положение Cladodiopsis Séguy, 1949 и происхождение полового диморфизма у стебельчатых мух (Diptera: Diopsidae), выведенное на основе данных о последовательностях ДНК» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (3): 843–847. дои : 10.1016/j.ympev.2005.11.009 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 16406820 .
^ Jump up to: ^а ^б Котрба, М (13 декабря 2004 г.). «Окаменелости балтийского янтаря демонстрируют раннюю эволюцию полового диморфизма у стебельчатых мух (Diptera: Diopsidae)» . Разнообразие и эволюция организмов . 4 (4): 265–275. дои : 10.1016/j.ode.2004.02.005 .
^ Jump up to: ^а ^б Г. С. Уилкинсон и Г. Н. Додсон (1997). «Функция и эволюция рогов и глазных стебельков у мух». В Дж. Чо и Б. Креспи (ред.). Эволюция систем спаривания у насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 310–327. ISBN 978-0-521-58976-5 .
^ Л. Папп, М. Фёльдвари и П. Паулович (1997). « Sphyracephala europaea sp. n. (Diptera: Diopsidae) из Венгрии представляет новое для Европы семейство» (PDF) . Folia Entomologica Hungarica . 58 : 137–146.
^ Шуман, Х (1994). «Диопсиды из саксонского янтаря (Diptera, Diopsidae)». Немецкий энтомологический журнал . 41 (1): 141–145. дои : 10.1002/mmnd.19940410111 .
^ Jump up to: ^а ^б Петерсон, Б.В. (1987). «Диопсиды». В Макэлпайн, Дж. Ф., Б. В. Петерсон, Г. Е. Шервелл, Х. Дж. Теки, Дж. Р. Вокерорт и Д. М. Вуд (шнуры). Руководство по неарктическим двукрылым . Том. 2: 785–789.
^ Jump up to: ^а ^б Дэвис Н., Кребс Дж. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Уайли-Блэквелл; Оксфорд: стр. 196–198.
^ Бушбек, Э.К., Рузвельт, Дж.Л. и Хой, Р.Р. (2001). Глазные стебли или их отсутствие: структурное сравнение развития куколки стебельчатой мухи Cyrtodiopsis и дрозофилы . Дж. Комп. Нейрол., 433: 486–498.
^ Шиллито, Дж. (1976). Фотергилл и Линней: История De Bigis Insectorum, 1775. Биол. Дж. Линн. Соц. , 8; 75-86.
^ Шиллито, Дж. (1976). Библиография Diopsidae-II. Журнал Общества библиографии естественной истории. Том 8, страницы 65-73.
^ Аллаби, М. (1999). «Диопсиды». Зоологический словарь . Энциклопедия.com. (15 декабря 2012 г.). http://www.encyclepedia.com/doc/1O8-Diopsidae.html
^ Фейен, HR (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтантного семейства двукрылых (Schizophora)» . Зоологические Верханделинген . 202 (1): 1–137.
^ Мейер Р. и Хильгер С. (2000). «О морфологии яиц и филогенетических отношениях Diopsidae (Diptera: Schizophora)» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 38 (1): 1–36. дои : 10.1046/j.1439-0469.2000.381128.x .
^ Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: семейство Diopsidae (получено 19 марта 2024 г.)
^ Jump up to: ^а ^б Д. Буркхардт и И. де ла Мотт (1983). «Как стебельчатые мухи смотрят на стебельчатых мух: Наблюдения и измерения глаз Cyrtodiopsis whitei (Diopsidae, Diptera)». Журнал сравнительной физиологии А. 151 (4): 407–421. дои : 10.1007/BF00605457 . S2CID 26426314 .
^ И. де ла Мотт и Д. Буркхардт (1983). «Портрет азиатской стебельчатой мухи». Naturwissenschaften . 70 (9): 451–461. дои : 10.1007/BF01079611 . S2CID 22733263 .
^ Уилкинсон, Г. (2001). Модельные системы в поведенческой экологии: интеграция концептуальных, теоретических и эмпирических подходов. Эд. Ли Алан Дугаткин. Издательство Принстонского университета; Принстон: стр. 84–91.
^ Т. Чепмен, А. Помянковский и К. Фаулер (2005). «Краткое руководство: стебелькоглазые мухи» . Современная биология . 15 (14): Р533–Р535. дои : 10.1016/j.cub.2005.07.015 . ПМИД 16051154 .
^ Киркпатрик, М. и М.Дж. Райан. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лек». Природа, Лондон. 350: 33-38.
^ Мейнард Смит, Дж. (1991). «Теории полового отбора». Тенденции Экол. Эвол. 6: 146-151.
^ Jump up to: ^а ^б Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». Учеб. Натн. акад. наук. США 78: 3721-3725.
^ Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция 36: 1-12.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уилкинсон, Г. и П. Рейлло. (1994). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у стебельчатой мухи». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 255: 1-6.
^ Уилкинсон, Г. (1993). «Искусственный половой отбор изменяет аллометрию у стебельчатой мухи Cyrtodiopsis dalmanni ». Жене. Рез. 62: 212-222.
^ Jump up to: ^а ^б ^с П. Дэвид, Т. Бьоркстен, К. Фаулер и А. Помянковский (2000). «Зависимая от условий передача сигналов о генетических вариациях у стебельчатых мух» . Природа . 406 (6792): 186–188. дои : 10.1038/35018079 . ПМИД 10910358 . S2CID 4425172 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Андерссон, М. (1986). «Эволюция половых украшений и брачных предпочтений в зависимости от условий: половой отбор, основанный на различиях в жизнеспособности». Эволюция 40: 804–816.
^ Помянковский, А. (1987). «Половой отбор: принцип инвалидности действительно работает — иногда». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б 231: 123–145.
^ Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как препятствия». Дж. Теория. Биол. 144: 517–546.
^ Иваса, Ю. и А. Помянковски. (1994). «Эволюция предпочтений партнера при множественных недостатках». Эволюция 48: 853–867.
^ Роу, Л. и Д. Хоул. (1996). «Парадокс Лека и учет генетической изменчивости с помощью признаков, зависящих от состояния». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б 263: 1415–1421.
^ Г. С. Уилкинсон, округ Колумбия Прегрейвс и. Л. Краймс (1998). «Размах глаз самцов стебельчатых мух указывает на генетическое качество за счет подавления мейотического влечения». Природа . 391 (6664): 276–279. дои : 10.1038/34640 . S2CID 4417077 .
^ Jump up to: ^а ^б Циммер, Карл (2008). «Эволюция необыкновенных глаз: случаи камбал и мух со стебельчатыми глазами» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 1 (4): 487–492. дои : 10.1007/s12052-008-0089-9 .

Внешние ссылки

[Feijen1983-1] Фейен, Ханс Р. (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтантного семейства двукрылых (Schizophora)» . Зоологические трактаты . 202 : 1–137 . Проверено 30 октября 2016 г.

[2] Котрба, Мэрион; Балке, Майкл (март 2006 г.). «Систематическое положение Cladodiopsis Séguy, 1949 и происхождение полового диморфизма у стебельчатых мух (Diptera: Diopsidae), выведенное на основе данных о последовательностях ДНК» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (3): 843–847. дои : 10.1016/j.ympev.2005.11.009 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 16406820 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Котрба, М (13 декабря 2004 г.). «Окаменелости балтийского янтаря демонстрируют раннюю эволюцию полового диморфизма у стебельчатых мух (Diptera: Diopsidae)» . Разнообразие и эволюция организмов . 4 (4): 265–275. дои : 10.1016/j.ode.2004.02.005 .

[wilkdods-4] Jump up to: ^а ^б Г. С. Уилкинсон и Г. Н. Додсон (1997). «Функция и эволюция рогов и глазных стебельков у мух». В Дж. Чо и Б. Креспи (ред.). Эволюция систем спаривания у насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 310–327. ISBN 978-0-521-58976-5 .

[papp-5] Л. Папп, М. Фёльдвари и П. Паулович (1997). « Sphyracephala europaea sp. n. (Diptera: Diopsidae) из Венгрии представляет новое для Европы семейство» (PDF) . Folia Entomologica Hungarica . 58 : 137–146.

[Schumann1994-6] Шуман, Х (1994). «Диопсиды из саксонского янтаря (Diptera, Diopsidae)». Немецкий энтомологический журнал . 41 (1): 141–145. дои : 10.1002/mmnd.19940410111 .

[Peterson-7] Jump up to: ^а ^б Петерсон, Б.В. (1987). «Диопсиды». В Макэлпайн, Дж. Ф., Б. В. Петерсон, Г. Е. Шервелл, Х. Дж. Теки, Дж. Р. Вокерорт и Д. М. Вуд (шнуры). Руководство по неарктическим двукрылым . Том. 2: 785–789.

[Davies-8] Jump up to: ^а ^б Дэвис Н., Кребс Дж. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию, 4-е изд. Уайли-Блэквелл; Оксфорд: стр. 196–198.

[9] Бушбек, Э.К., Рузвельт, Дж.Л. и Хой, Р.Р. (2001). Глазные стебли или их отсутствие: структурное сравнение развития куколки стебельчатой мухи Cyrtodiopsis и дрозофилы . Дж. Комп. Нейрол., 433: 486–498.

[10] Шиллито, Дж. (1976). Фотергилл и Линней: История De Bigis Insectorum, 1775. Биол. Дж. Линн. Соц. , 8; 75-86.

[11] Шиллито, Дж. (1976). Библиография Diopsidae-II. Журнал Общества библиографии естественной истории. Том 8, страницы 65-73.

[Allaby-12] Аллаби, М. (1999). «Диопсиды». Зоологический словарь . Энциклопедия.com. (15 декабря 2012 г.). http://www.encyclepedia.com/doc/1O8-Diopsidae.html

[13] Фейен, HR (1983). «Систематика и филогения Centrioncidae, нового афромонтантного семейства двукрылых (Schizophora)» . Зоологические Верханделинген . 202 (1): 1–137.

[14] Мейер Р. и Хильгер С. (2000). «О морфологии яиц и филогенетических отношениях Diopsidae (Diptera: Schizophora)» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 38 (1): 1–36. дои : 10.1046/j.1439-0469.2000.381128.x .

[GBIF-15] Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: семейство Diopsidae (получено 19 марта 2024 г.)

[burk1983-16] Jump up to: ^а ^б Д. Буркхардт и И. де ла Мотт (1983). «Как стебельчатые мухи смотрят на стебельчатых мух: Наблюдения и измерения глаз Cyrtodiopsis whitei (Diopsidae, Diptera)». Журнал сравнительной физиологии А. 151 (4): 407–421. дои : 10.1007/BF00605457 . S2CID 26426314 .

[motte-17] И. де ла Мотт и Д. Буркхардт (1983). «Портрет азиатской стебельчатой мухи». Naturwissenschaften . 70 (9): 451–461. дои : 10.1007/BF01079611 . S2CID 22733263 .

[18] Уилкинсон, Г. (2001). Модельные системы в поведенческой экологии: интеграция концептуальных, теоретических и эмпирических подходов. Эд. Ли Алан Дугаткин. Издательство Принстонского университета; Принстон: стр. 84–91.

[chap-19] Т. Чепмен, А. Помянковский и К. Фаулер (2005). «Краткое руководство: стебелькоглазые мухи» . Современная биология . 15 (14): Р533–Р535. дои : 10.1016/j.cub.2005.07.015 . ПМИД 16051154 .

[20] Киркпатрик, М. и М.Дж. Райан. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лек». Природа, Лондон. 350: 33-38.

[21] Мейнард Смит, Дж. (1991). «Теории полового отбора». Тенденции Экол. Эвол. 6: 146-151.

[Lande-22] Jump up to: ^а ^б Ланде, Р. (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». Учеб. Натн. акад. наук. США 78: 3721-3725.

[23] Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция 36: 1-12.

[Wilkinson-24] Jump up to: ^а ^б ^с Уилкинсон, Г. и П. Рейлло. (1994). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у стебельчатой мухи». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 255: 1-6.

[25] Уилкинсон, Г. (1993). «Искусственный половой отбор изменяет аллометрию у стебельчатой мухи Cyrtodiopsis dalmanni ». Жене. Рез. 62: 212-222.

[david-26] Jump up to: ^а ^б ^с П. Дэвид, Т. Бьоркстен, К. Фаулер и А. Помянковский (2000). «Зависимая от условий передача сигналов о генетических вариациях у стебельчатых мух» . Природа . 406 (6792): 186–188. дои : 10.1038/35018079 . ПМИД 10910358 . S2CID 4425172 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[27] Андерссон, М. (1986). «Эволюция половых украшений и брачных предпочтений в зависимости от условий: половой отбор, основанный на различиях в жизнеспособности». Эволюция 40: 804–816.

[28] Помянковский, А. (1987). «Половой отбор: принцип инвалидности действительно работает — иногда». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б 231: 123–145.

[29] Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как препятствия». Дж. Теория. Биол. 144: 517–546.

[30] Иваса, Ю. и А. Помянковски. (1994). «Эволюция предпочтений партнера при множественных недостатках». Эволюция 48: 853–867.

[31] Роу, Л. и Д. Хоул. (1996). «Парадокс Лека и учет генетической изменчивости с помощью признаков, зависящих от состояния». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б 263: 1415–1421.

[wilk1998-32] Г. С. Уилкинсон, округ Колумбия Прегрейвс и. Л. Краймс (1998). «Размах глаз самцов стебельчатых мух указывает на генетическое качество за счет подавления мейотического влечения». Природа . 391 (6664): 276–279. дои : 10.1038/34640 . S2CID 4417077 .

[Zimmer-33] Jump up to: ^а ^б Циммер, Карл (2008). «Эволюция необыкновенных глаз: случаи камбал и мух со стебельчатыми глазами» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 1 (4): 487–492. дои : 10.1007/s12052-008-0089-9 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]