Фориды

Фориды ; Временной диапазон: Альб – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Pseudacteon sp. с характерной для семейства горбатой спиной.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
Раздел:	Ашиза
Суперсемейство:	Фороидея
Семья:	Фориды ; Кертис , 1833 г.
Подсемейства
	Энигматии ; Метопинины ; Форины ; Сциадоцерины ;

Phoridae , — семейство маленьких горбатых мух напоминающих плодовых мух . Форидных мух часто можно отличить по их привычке быстро бегать по поверхности, а не взлетать. Такое поведение является источником одного из их альтернативных названий — муха-скатл. Другое народное название, гробовая муха, относится к Conicera tibialis . ^[1] Известно около 4000 видов в 230 родах. Самый известный вид — космополит Megaselia scalaris . Самая маленькая в мире муха длиной 0,4 мм — форид Euryplatea nanaknihali . ^[2]

Описание

Термины см. в «Морфологии двукрылых».

Форидные мухи мелкие или мелкие – 0,5–6 мм ( 1 ⁄ 64 – 1 ⁄ дюйма ) в длину. При осмотре сбоку виден выраженный горб на грудной клетке. Их цвета варьируются от обычно черного или коричневого до, реже, желтого, оранжевого, бледно-серого и бледно-белого. Голова обычно округлая, у некоторых видов суженная к макушке. Вершина плоская. У некоторых видов глазковая мозоль вздута и сильно приподнята над поверхностью темя. Глаза дихоптические как у самцов, так и у самок (глаза самцов близко посажены, у самок широко посажены). Третий членик антенны крупный, округлый или удлиненный, с длинной вершинной или спинной ости, направленной вбок. Ариста голая или оперенная. Третий членик усиков у некоторых видов уникален по форме. Половой диморфизм часто проявляется в форме и размерах третьего членика усиков, причем у самцов усики обычно длиннее. Хоботок обычно короткий, иногда с увеличенной лабеллой. Хоботок может быть удлиненным, сильно склеротизированным, изогнутым под углом. Челюстные щупики различаются по форме и иногда бывают крупными (виды рода Трифлеба ).На голове развиты группы щетинок. Две пары надантенных щетинок, иногда одна, полностью редуцированы. Над ними расположены щетинки антенны 1, ближе к краю глаз (но все же на некотором расстоянии от них). По краю глаз расположены три щетинки — переднелатеральная, среднелатеральная и заднелатеральная. Непосредственно перед глазковой мозолью расположены две преоцеллярные щетинки. Глазковая мозоль несет пару глазковых щетинок, а у некоторых родов между усиками и предглазковыми щетинками имеются еще две промежуточные щетинки. ^[3]

Выпуклая среднеспинка обычно покрыта волосками и рядами щетинок. Важным таксономическим признаком является точное расположение передних дыхалец на плевре грудной клетки. Метаплевры могут быть цельными или разделенными швом на две половины, с несколькими длинными щетинками, голыми или опушенными. На ногах толстые бедра, задние бедра часто сжаты с боков.

Крылья прозрачные или лишь изредка с отметинами. У них характерное уменьшенное жилкование крыльев. Сильные, хорошо развитые радиальные (R) жилки заканчиваются на ребре примерно на середине крыла. Остальные вены (ветви средней части) слабее, обычно идут диагонально и часто параллельны друг другу. Поперечные жилки полностью отсутствуют. Ребро доходит только до места впадения крыльных краев в жилки R4+5 или R5. Соотношение первого, второго и третьего отделов ребра часто имеет достоверный видовой признак. В таксономии используются другие костальные индексы (по сравнению с другими размерами крыльев). На косте расположены два ряда хорошо развитых щетинок, расположенных почти под прямым углом друг к другу. Подкоста уменьшена. Из радиальных жилок развиты только R1 и R4+5. R4+5 может разветвиться на конце. R4 и R5 могут сливаться с крыловым краем по отдельности илипродолжайте единой жилкой до конца. Медиальные вены представлены М1, М2 и М4. Анальная вена может достигать крыльного края, либо сильно укорочена, либо почти атрофирована.

Брюшко состоит из шести видимых сегментов. Сегменты с VII по X включают гениталии самца (гипопигий), а у самки - терминалии. У некоторых родов сегменты VII–X у самок сильно склеротизированы и вытянуты в трубку («яйцеклад»).Сегменты VII и VIII самцов более или менее склеротизированы у рода Megaselia , но в остальном преимущественно перепончатые. Тергит 9 (эпандрий) сильно развит и обычно хотя бы с одной стороны слит с гипандрием (9-м стернитом). Лишь у рода Megaselia гипандрий более или менее отчетливо отделен от эпандрия. Непарные склериты (вентриты), развитые на дистальном конце гипандрия, различаются по форме. Они могут быть плоскими, опухшими или другими. У основания церков всегда имеются склериты, которые могут быть сильно развиты и превращаться либо в трубку (анальную трубку), либо в пару асимметричных крупных выростов ( Фора ). Фаллосома редко имеет сложное строение.

Личинка небольшая, редко превышает 10,0 мм в длину и обычно имеет 12 видимых сегментов. Форма варьирует от веретеновидной с незаметными выступами на задних сегментах до коротких, широких и уплощенных с заметными дорсальными и боковыми перистыми выступами, особенно на концевом сегменте. Цвет беловатый, желтовато-белый или серый. Первый возраст метапневстик, более поздние возрасты - амфипнейстик.

Окукливание происходит в последней личиночной коже, которая затвердевает и становится красноватой. Пупарий овальной формы, заостренный на концах (поскольку личиночные конечности остаются относительно неизмененными). 2-й брюшной сегмент имеет дорсальную пару длинных тонких дыхательных рогов куколки.

Классификация

Традиционно фориды делили на шесть подсемейств: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (включая трибы Beckerinini и Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae и Thaumatoxeninae. Дисней и Камминг (1992) упразднили Alamirinae, когда показали, что это «пропавшие» самцы Termitoxeniinae, которые были известны только по самкам. ^[4]

Также в 1992 году Браун ^[5] представил пересмотренную кладистическую классификацию, основанную на многих новых состояниях символов. В эту классификацию вошли подсемейства Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae и Metopininae (Termitoxeniinae и Thaumatoxeninae в его исследование не включались). Дисней отверг всю работу Брауна, посчитав ее преждевременной, и последовали оживленные дебаты. ^[6]^[7]^[8] Дальнейшее разрешение этого противоречия ждет новых данных.

Самые старые окаменелости этого семейства известны из янтаря мелового периода, а самые старые из известных - из раннего мелового ( альбского ) французского и испанского янтаря. ^[9]

Биология

Фора сп. в матче

Форидные мухи встречаются по всему миру, хотя наибольшее разнообразие видов встречается в тропиках . Наибольшее разнообразие среди всех семейств двукрылых демонстрируют Phoridae. Личинки встречаются в гнездах общественных насекомых и в некоторых водных средах, в органических детритах, таких как навоз, падаль, экскременты насекомых и мертвые улитки. Некоторые из них синантропны . Некоторые виды питаются скобками и другими грибами и мицелием или живыми растениями (иногда в качестве минеров ). Некоторые из них являются хищниками или паразитами дождевых червей, улиток, пауков, многоножек, многоножек, а также яиц, личинок и куколок насекомых. Взрослые особи питаются нектаром, медвяной росой и соками, выделяющимися из свежей падали и навоза. Некоторые взрослые особи питаются биологическими жидкостями живых личинок и куколок жуков, другие охотятся на мелких насекомых. Некоторые виды носят общее название «гробовая муха», поскольку они размножаются в человеческих трупах с таким упорством, что могут даже продолжать жить в захороненных гробах. По этой причине они важны в судебной энтомологии . Чаще всего они питаются разлагающимися органическими веществами. Поскольку они часто посещают антисанитарные места, в том числе водосточные трубы, они могут переносить различные болезнетворные организмы в пищевой материал. Взрослые особи привлекают внимание своим быстрым и резким бегом. У некоторых видов самцы летают стаями. Megaseliahalterata , гриб форид, является вредителем грибных культур. Хотя он не вызывает прямого повреждения, он является эффективным переносчиком сухой плесени ( Lecanicillium fungicola ).

Жизненный цикл

Форидные мухи развиваются из яиц в личиночную и куколочную стадии, прежде чем стать взрослыми особями. Самка откладывает от одного до 100 крошечных яиц за раз в личиночную пищу или на нее. За свою жизнь она может отложить до 750 яиц. Время, необходимое от яйца до взрослой особи, зависит от вида, но в среднем составляет около 25 дней.

Личинки появляются через 24 часа и питаются в течение 8–16 дней, прежде чем переползти в более сухое место для окукливания. Жизненный цикл форидной мухи от яйца до взрослой особи может составлять всего 14 дней, но может длиться и до 37 дней.

Многие виды форидных мух являются специализированными паразитоидами муравьев, но несколько видов в тропиках являются паразитоидами безжалостных пчел. Эти пораженные пчелы часто являются хозяевами более чем одной личинки мухи, а у некоторых особей было обнаружено 12 личинок форид. ^[10]

Другие виды, особенно представители гигантского рода Megaselia , развиваются в различных грибах на личиночной стадии и могут быть вредителями культурных грибов. ^[11]

Борьба с огненными муравьями

Мухи-фориды также представляют собой новое и многообещающее средство контроля популяций огненных муравьев на юге Соединенных Штатов , куда в 1930-х годах случайно были завезены некоторые виды огненных муравьев. Род Pseudacteon , или мухи-обезглавливающие муравьев , из которых зарегистрировано 110 видов, является паразитоидом муравьев. Виды Pseudacteon размножаются путем откладывания яиц в грудную клетку муравья. Личинки первого возраста мигрируют к голове, где питаются гемолимфой , мышечной и нервной тканью муравья. В конце концов личинки полностью пожирают мозг муравья, заставляя его бесцельно бродить около двух недель. ^[12] Примерно через два ^[13] до четырех ^[12] В течение нескольких недель они заставляют голову муравья отваливаться, выделяя фермент, который растворяет мембрану, прикрепляющую голову муравья к его телу. Муха окукливается в оторвавшейся головной капсуле, и прежде чем вылететь, требуется еще две недели. Различные виды Phoridae были интродуцированы на юго-востоке США, начиная с Трэвис , Бразос и Даллас округов в Техасе , а также Мобила, штат Алабама , где неместные огненные муравьи впервые проникли в Северную Америку. ^[12]^[13] На местных видах огненных муравьев также паразитируют некоторые виды Pseudacteon ; эти местные огненные муравьи не наносят экологического ущерба, как это делают интродуцированные виды.

Расстройство коллапса колонии

В январе 2012 года исследователь обнаружил личинки в пробирке мертвой медоносной пчелы, предположительно страдавшей синдромом распада колонии . Накануне вечером личинок здесь не было. Личинками были Apocephalus Borealis , паразитоидная муха, которая, как известно, охотится на шмелей и ос. Форидная муха откладывает яйца на брюшке пчелы, которые вылупляются и питаются пчелой. Зараженные пчелы ведут себя странно: добывают пищу по ночам и собираются вокруг источников света, как мотыльки. В конце концов пчела покидает колонию и умирает. Затем личинки форидных мух выходят из шеи пчелы. ^[14]

Идентификация

Бейер, Э.; Делаж, А. Под редакцией: Шмитц, Х. Фориды , 672 страницы, 437 иллюстраций, 15 пластин, 26x19 см (в книге Эрвина Линднера : Мухи Палеарктического региона , Том IV / 7, часть 1), 1981 г. ISBN 3-510-43023-9
Боргмайер, Т. 1963. Пересмотр североамериканских форидных мух. Часть I. Phorinae, Aenigmatiinae и Metopininae, кроме Megaselia (Diptera: Phoridae). Стад. Энтомол . 6:1–256. Определители подсемейств, родов и видов.
Дисней, RHL (1994). Каракатицы: Phoridae . Лондон, Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-56520-5 .
Петерсон Б.В. (1987). Фориды. В: Руководство по неарктическим двукрылым . Том. 2. Отдел исследований Министерства сельского хозяйства Канады, Монография №. 27, с. 689–712. Полный текст (53 МБ) ISBN 0-660-12125-5pdf
КГВ Смит, 1989 г. Знакомство с незрелыми стадиями британских мух. Diptera Larvae, с примечаниями о яйцах, пупариях и куколках. Справочники по идентификации британских насекомых , том 10, часть 14. Скачать руководство в формате pdf (две части, основной указатель текста и рисунков)

Другой

о нескольких случаях, когда форидные мухи вызывали у человека миаз . Сообщалось ^[15]^[16]

Ссылки

^ Колайер, CN (1954) «Гробовая муха», Conicera tibialis Schmitz (Dipt., Phoridae). Журнал Общества британской энтомологии, 4, 203–206.
^ Браун, Б.В., 2012: Малый размер не защищает муравьев-акробатов: самая маленькая в мире муха - паразитический форид (Diptera: Phoridae). Анналы Энтомологического общества Америки , 105 (4): 550–554. два : 10.1603/AN12011
^ Браун, Б.В. (2012). «Маленький размер не защищает муравьев-акробатов: самая маленькая в мире муха — паразитический форид (Diptera: Phoridae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . Анналы Энтомологического общества Америки . Проверено 11 декабря 2023 г.
^ Дисней, RHL и Камминг, MS (1992) Отмена Alamirinae и окончательный отказ от теории Васмана о гермафродитизме у Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae). Bonner Zoologische Beiträge, 43, 145–154.
^ Браун, Б.В. (1992). «Браун, Б.В. 1992. Общий пересмотр Phoridae Неарктического региона и филогенетическая классификация Phoridae, Sciadoceridae и Ironomyiidae (Diptera: Phoroidea)». Мемуары Энтомологического общества Канады . 164 : 1–144.
^ Дисней, RHL (1993) Эволюция мозаики и сравнение внешних групп. Журнал естественной истории, 27, 1219–1221.
^ Браун, BV (1995) Ответ Диснею. Журнал естественной истории, 29, 259–264.
^ Дисней, RHL (1995) Ответ Брауну. Журнал естественной истории, 29, 1081–1082.
^ Солорсано-Кремер, Моника М.; Бурдо, Клеман; Росс-Гиллевич, Симон; Хаммель, Йорг У.; Сюй, Чун-Пэн; Браун, Брайан В. (ноябрь 2021 г.). «Паразитические горбатки (Diptera: Phoridae) из миоценовых янтарей» . Палеомир : S1871174X21000913. дои : 10.1016/j.palwor.2021.11.002 . S2CID 244126413 .
^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
^ Дисней, РХЛ, Курина, О., Тедерсо, Л. и Какпо, Ю. (2013) Мушки-мушки (Diptera: Phoridae), выращенные из грибов в Бенине. Африканские беспозвоночные , 54 (2), 357–371. [1]
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Мухи-паразиты превращают огненных муравьев в зомби» . Звездная телеграмма Форт-Уэрта. Архивировано из оригинала 22 мая 2009 года . Проверено 14 мая 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Новое оружие превращает огненных муравьев в обезглавленных зомби» . Хроники Сан-Франциско. 13 мая 2009 года. Архивировано из оригинала 16 мая 2009 года . Проверено 13 мая 2009 г.
^ Новая угроза медоносным пчелам — паразитическая форидная муха Apocephalus Borealis.
^ Т.Л. Карпентер и Д.О. Честейн: «Факультативный миаз Megaselia sp. (Diptera: Phoridae): отчет о случае» в Journal of Medical Entomology , Vol. 29, № 3 (1992), стр. 561–563.
^ К. Комори, К. Хара, К.Г.В. Смит, Т. Ода, Д. Карамин: «Случай легочного миаза, вызванного личинками Megaselia spiracularis Schmitz (Diptera: Phoridae)» в Трудах Королевского общества тропической медицины и гигиены , Том. 72 (1978), № 5, стр. 467–470.

Дисней, RHL (1994). Каракатицы: Phoridae . Лондон, Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-56520-5 .
КГВ Смит, 1989 г. Знакомство с незрелыми стадиями британских мух. Diptera Larvae, с примечаниями о яйцах, пупариях и куколках. Справочники по идентификации британских насекомых , том 10, часть 14. Скачать руководство в формате pdf (две части, основной указатель текста и рисунков)

Дальнейшее чтение

Disney, RHL (2001) Новый взгляд на Sciadoceridae (Diptera). Фрагмента Фаунистика 44 : 309–317.
Робинсон, WH 1971. Старая и новая биология видов Megaselia (Diptera, Phoridae). Студия ент. 14: 321–348.

Внешние ссылки

Британские насекомые: семейства двукрылых , Л. Уотсон и М. Дж. Даллвиц.
BugGuide : Научные данные «Семейство Phoridae – Каракатицы» и множество фотографий.
Diptera.info: Галерея .
Семейство Phoridae в галерее изображений EOL
Энтомологические исследования в LACM... одном из крупнейших в мире центров исследований форидных мух: Apocephalus , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес .
Фориды по-итальянски
Видео канала Discovery: «Агрессивные огненные муравьи теряют головы из-за мух». Размещено на YouTube .
Виды псевдоактеонов, используемые для борьбы с огненными муравьями в рамках UF / IFAS. Рекомендуемые существа: красные импортированные огненные муравьи, биологический контроль .
Таксономия и экофауна... На немецком языке (части на английском языке) Отличные иллюстрации. (Невозможно получить доступ 28 октября 2012 г.).

Списки видов

[1] Колайер, CN (1954) «Гробовая муха», Conicera tibialis Schmitz (Dipt., Phoridae). Журнал Общества британской энтомологии, 4, 203–206.

[2] Браун, Б.В., 2012: Малый размер не защищает муравьев-акробатов: самая маленькая в мире муха - паразитический форид (Diptera: Phoridae). Анналы Энтомологического общества Америки , 105 (4): 550–554. два : 10.1603/AN12011

[Brown2012-3] Браун, Б.В. (2012). «Маленький размер не защищает муравьев-акробатов: самая маленькая в мире муха — паразитический форид (Diptera: Phoridae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . Анналы Энтомологического общества Америки . Проверено 11 декабря 2023 г.

[4] Дисней, RHL и Камминг, MS (1992) Отмена Alamirinae и окончательный отказ от теории Васмана о гермафродитизме у Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae). Bonner Zoologische Beiträge, 43, 145–154.

[Brown1992-5] Браун, Б.В. (1992). «Браун, Б.В. 1992. Общий пересмотр Phoridae Неарктического региона и филогенетическая классификация Phoridae, Sciadoceridae и Ironomyiidae (Diptera: Phoroidea)». Мемуары Энтомологического общества Канады . 164 : 1–144.

[6] Дисней, RHL (1993) Эволюция мозаики и сравнение внешних групп. Журнал естественной истории, 27, 1219–1221.

[7] Браун, BV (1995) Ответ Диснею. Журнал естественной истории, 29, 259–264.

[8] Дисней, RHL (1995) Ответ Брауну. Журнал естественной истории, 29, 1081–1082.

[9] Солорсано-Кремер, Моника М.; Бурдо, Клеман; Росс-Гиллевич, Симон; Хаммель, Йорг У.; Сюй, Чун-Пэн; Браун, Брайан В. (ноябрь 2021 г.). «Паразитические горбатки (Diptera: Phoridae) из миоценовых янтарей» . Палеомир : S1871174X21000913. дои : 10.1016/j.palwor.2021.11.002 . S2CID 244126413 .

[10] Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .

[11] Дисней, РХЛ, Курина, О., Тедерсо, Л. и Какпо, Ю. (2013) Мушки-мушки (Diptera: Phoridae), выращенные из грибов в Бенине. Африканские беспозвоночные , 54 (2), 357–371. [1]

[FWST-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Мухи-паразиты превращают огненных муравьев в зомби» . Звездная телеграмма Форт-Уэрта. Архивировано из оригинала 22 мая 2009 года . Проверено 14 мая 2009 г.

[SFC-13] Перейти обратно: ^а ^б «Новое оружие превращает огненных муравьев в обезглавленных зомби» . Хроники Сан-Франциско. 13 мая 2009 года. Архивировано из оригинала 16 мая 2009 года . Проверено 13 мая 2009 г.

[14] Новая угроза медоносным пчелам — паразитическая форидная муха Apocephalus Borealis.

[15] Т.Л. Карпентер и Д.О. Честейн: «Факультативный миаз Megaselia sp. (Diptera: Phoridae): отчет о случае» в Journal of Medical Entomology , Vol. 29, № 3 (1992), стр. 561–563.

[16] К. Комори, К. Хара, К.Г.В. Смит, Т. Ода, Д. Карамин: «Случай легочного миаза, вызванного личинками Megaselia spiracularis Schmitz (Diptera: Phoridae)» в Трудах Королевского общества тропической медицины и гигиены , Том. 72 (1978), № 5, стр. 467–470.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]