Эмпидиды

Кинжалы и воздушные шары ; Временной диапазон: Меловой период – недавний.
	Злой Empis livida
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
Подотряд:	Брахицера
Инфрапорядок:	Асиломорфа
Суперсемейство:	эмпидоидея
Семья:	Эмпидиды ; Латрейль, 1804 г.
Подсемейства
	Брахистоматины ; Цератомерины ; Клиноцерины ; из Эмпедии ; Гемеродромиины ; Трихопезины

Empididae — семейство мух , насчитывающее более 3000 описанных видов, встречающихся по всему миру во всех биогеографических областях , но большинство из них обитает в Голарктике . В основном это хищные мухи, как и большинство их родственников Empidoidea , и имеют широкий диапазон форм, но, как правило, от маленького до среднего размера, неметаллические и довольно щетинистые.

Общие названия членов этого семейства — мухи-кинжалы (имеются в виду острые колющие ротовые части некоторых видов) и мухи-воздушные шары . Термин «танцевальные мухи» иногда используется и для этого семейства. ^{[ 1 ]} но собственно танцевальные мухи, ранее включенные сюда, теперь считаются отдельным семейством Hybotidae .

Описание

Empididae — мухи малого и среднего размера, редко крупные (от 1,0 до 15,0 мм). Тело стройное или удлиненное, редко коренастый. Цвет варьируется от желтого до черного, они могут быть пыльцевыми или блестящими, но никогда не имеют металлического блеска. Голова часто маленькая и округлая, с относительно большими глазами. Глаза самца и (реже) самки могут быть сближенными ( голоптическими ). Антенна обычно состоит из трех сегментов, третий из которых является самым большим и имеет длинную или короткую, обычно апикальную аристу или столбик. Глаза часто имеют вырез (выемку) на уровне усиков. Хоботок часто длинный, у некоторых родов мощный и пронзительный. Если ротовой аппарат сильно удлинен, он выступает вперед или вниз, к передним конечностям. У некоторых видов ротовой аппарат короткий. Ноги обычно длинные и тонкие, но часто мощные, а в некоторых случаях передние лапы хищные, приспособленные для ловли и удержания добычи. Крылья прозрачные или частично окрашенные, у некоторых видов с рыльцем или отчетливым рисунком. Радиальная вена R ₄₊₅ часто раздваивается, и почти всегда присутствует диско-медиальная ячейка (dm). Коста заканчивается на уровне R ₄₊₅ или сразу за ним или продолжается вдоль края крыла и может использоваться как характеристика, позволяющая отличить его от других семейств. ^{[ 2 ]} Жилкование крыльев у мелких видов часто упрощенное. Задняя часть крыльев на базальной стороне анальной жилки несет обозначение подмышечной или анальной лопасти. У видов с сильно развитой подмышечной лопастью край может образовывать угол с краем алулы. Это называется подмышечным углом, размер которого часто является хорошим диагностическим признаком. Его можно отличить от Dolichopodidae и Hybotidae по наличию неповернутых и симметричных терминалий. Точка начала R _s (лучевой сектор) находится на расстоянии от плечевой поперечной вены (h), равном или превышающем длину h. За исключением нескольких видов, Empididae легко отличить от семейств Ragadidae и Atelestidae по наличию переднегрины, слитой с проэпистернумом, образующим прекоксальный мост. ^{[ 2 ]}

Личинки имеют неполную головную капсулу (гемицефальную), часто втянутую в грудь, 8-члениковое брюшко с парными параподами на 1–7 или 1–8 сегментах брюшка. Задние дыхальца довольно широко расставлены. анальный сегмент часто лопастной. Куколки без пупария.

Биология

Взрослые эмпидиды встречаются в различных лесных местообитаниях, на листьях растений, стволах деревьев, водной растительности, а также в руслах ручьев и местах просачивания. Некоторые виды обитают на открытых территориях, таких как луга, сельскохозяйственные поля, болота, прибрежные зоны и пляжи. Взрослые особи ловят добычу членистоногих, в том числе других двукрылых (в том числе других эмпидид), полужесткокрылых , равнокрылых , чешуекрылых , трихоптеровых , тизаноптерных , перепончатокрылых , нейроптерных , плекоптерных , эфемероптерных , жесткокрылых , коллембол и акари . Из-за своего хищничества они являются важными природными и биологическими агентами борьбы с различными видами насекомых-вредителей и как группа с огромным видовым разнообразием занимают широкий спектр сред обитания. Некоторые взрослые Empididae также посещают цветы в поисках нектара. По крайней мере, несколько групп ( Iteaphila , Anthepiscopus , Anthalia , Allanthalia и Euthyneura ) удовлетворяют все свои потребности в белке, питаясь пыльцой. Личинки обычно встречаются во влажной почве, гнилой древесине, навозе или в водной среде обитания, а также поражают различных членистоногих, особенно личинок других двукрылых.

У некоторых Empididae, таких как европейский вид Hilara maura , есть сложный ритуал ухаживания , во время которого самец оборачивает добычу шелком и преподносит ее самке, чтобы стимулировать совокупление. Впервые заметил, что эти мухи несли «брачные подарки» из шелка бароном Карлом фон Остен-Закеном . Empididae демонстрируют разнообразные системы спаривания: от видов, у которых самцы собираются в спаривающиеся стаи и конкурируют за выбор самок, до видов с обратной половой ролью, у которых самки объединяются и конкурируют за внимание выбирающих самцов. У некоторых видов, таких как североамериканский вид Rhamphomyia longicuada , конкуренция за пищу, доставляемую самцами, настолько сильна, что у самок появились сложные украшения, в том числе перистые «перистые» чешуйки на ногах, затемненные крылья и надувные брюшные мешки, которые усиливают их привлекательность.

Эволюция и систематика

Empididae широко представлены в отложениях янтаря , и это семейство, по-видимому, прочно утвердилось самое позднее в меловом периоде.

Две группы, ранее помещавшиеся здесь как подсемейства , теперь вообще рассматриваются в составе Empidoidea как отдельные семейства : Atelestidae и Hybotidae . Brachystomatidae также иногда выделяют в отдельное семейство, но это, по-видимому , ошибочно. Microphorinae долгое время относились к Empididae как подсемейство, затем на короткое время были классифицированы как отдельное семейство и теперь считаются подсемейством длинноногих мух (Dolichopodidae). ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Dolichocephala irrorata ( Clinocerinae ) в совокуплении

Среди подсемейств, включенных в настоящее время сюда, не все являются монофилетическими группами. Некоторые изменения, в частности, в отношении разграничения Empididae и Dolichopodidae, которые вместе представляют основную массу и наиболее продвинутые линии Empidoidea, вероятно, произойдут в будущем. Однако Brachystomatinae Empidinae , по-видимому , и Hemerodromiinae в целом кажутся естественными группами ближайших родственников, а Clinocerinae, составляют большую часть. ^{[ 4 ]}

Согласно последним филогенетическим исследованиям, ^{[ 2 ]} отношения между Empididae и другими представителями Empidoidea следующие. Размещение Empididae выделено жирным шрифтом.

Ателестиды

	Ателестины

	И мединины

Гиботиды

Бицелларии

	Гиботины

	Оедалины

Окидромиины

Трихинины

Такгидромиины

	Тахигидромин

	Симбаллафтальмини

Драпетини

Долихоподиды

Рагадиды

	Итеафилины

	Рагадины

Эмпидиды

Клиноцерины

Брахистоматины

	Брахистоматини

	Кератомерини

	Трихопезини

из Эмпедии

	Челиподини

	Эмпидини

	Гемеродромин

	Хилари

Идентификация

Хвала, М. (1994) Empidoidea (Diptera) Фенноскандии и Дании . III. Род Эмпис. Лейден: Брилл 29.
Коллин, Дж. Э. (1961) Британские мухи . VI. Эмпидиды. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
Энгель , Е.О., 1938-1954 Empididae. В: Линднер , Э. (Ред.). Мухи Палеарктики , 4, 28, 1-400.
Фрей , Р. 1954–1956 Empididae. В: Линднер, Э. (Ред.). Мухи Палеарктики 4, 28, 400-639.
Городков К.Б. и Ковалев В.Г. Семейство Empididae в Бей-Биенко Г.Я. , 1988 Определитель насекомых европейской части СССР Том 5 (Diptera) Часть 2 Английское издание. Определители палеарктических видов требуют пересмотра.