Красный импортный огненный муравей

«РИФА» перенаправляется сюда. Информацию о бывшем шведском производителе электроники см. RIFA AB .

Красный импортный огненный муравей
Группа огненных муравьев
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Формициды
Подсемейство:	Мирмицины
Род:	Соленопсис
Разновидность:	Святой непобедимый
Биномиальное имя
Соленопсис инвикта Бурен, 1972 г.
Синонимы
Solenopsis saevissima Wagneri Santschi , 1916 г.

Solenopsis invicta , огненный муравей , или красный импортированный огненный муравей ( RIFA ), — вид муравьев , обитающий в Южной Америке . Член рода Solenopsis подсемейства Myrmicinae , он был описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи как вариант S. saevissima в 1916 году. Его нынешнее видовое название invicta было дано муравью в 1972 году как отдельный вид. Однако вариант и вид были одним и тем же муравьем, а название сохранилось благодаря его широкому использованию. Несмотря на южноамериканское происхождение, красный импортированный огненный муравей был случайно завезён в Австралию , Новую Зеландию , несколько Азии и Карибского бассейна стран , Европу и США . Красный импортированный огненный муравей полиморфен , так как рабочие появляются в разных формах и размерах. Цвет муравья красный и несколько желтоватый с коричневым или черным брюшком , но самцы полностью черные. Красные завезенные огненные муравьи доминируют на измененных территориях и обитают в самых разных средах обитания. Их можно найти в тропических лесах , нарушенных территориях, пустынях , лугах. , вдоль дорог и зданий , а также в электрооборудовании. Колонии образуют большие насыпи, построенные из почвы, без видимых входов, поскольку строятся туннели для корма, а рабочие выходят далеко от гнезда.

Эти муравьи демонстрируют самые разнообразные модели поведения, например, строят плоты, когда чувствуют, что уровень воды повышается. Они также демонстрируют некрофорное поведение , когда товарищи по гнезду выбрасывают отходы или мертвых муравьев на кучи мусора за пределами гнезда. Собирание пищи происходит в теплые или жаркие дни, хотя ночью они могут оставаться на улице. Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов , которые используются для вербовки, добывания пищи и защиты. Они всеядны и едят мертвых млекопитающих , членистоногих , насекомых , семена и сладкие вещества, такие как медвяная роса полужесткокрылых насекомых , с которыми у них сложились отношения . Хищники включают паукообразных , птиц и многих насекомых, включая других муравьев , стрекоз , уховерток и жуков . Муравей является хозяином паразитов и ряда патогенов , нематод и вирусов , которые рассматриваются как потенциальные агенты биологической борьбы. Брачный полет происходит в теплое время года, и крылатые особи могут спариваться на срок до 30 минут. Основание колонии может быть осуществлено одной королевой или группой королев, которые позже будут бороться за доминирование, как только появятся первые рабочие. Рабочие особи могут жить несколько месяцев, а королевы – годы; Численность колоний может варьироваться от 100 000 до 250 000 особей. У красного импортированного огненного муравья существуют две формы общества: полигинные колонии (гнезда с несколькими матками) и моногинные колонии (гнезда с одной маткой).

Яд играет важную роль в жизни муравьев, поскольку он используется для захвата добычи или защиты. Около 95% яда состоит из водонерастворимых пиперидиновых алкалоидов, известных как соленопсины , а остальная часть состоит из смеси токсичных белков, которые могут быть особенно эффективны для чувствительных людей; Название «огненный муравей» происходит от ощущения жжения, вызываемого их укусом. ими жалят более 14 миллионов человек Ежегодно в Соединенных Штатах , где у многих, как ожидается, разовьется аллергия на яд. У большинства пострадавших наблюдается сильное жжение и отек с последующим образованием стерильных пустул , которые могут сохраняться в течение нескольких дней. Однако от 0,6% до 6,0% людей могут страдать от анафилаксии , которая может привести к летальному исходу, если ее не лечить. Общие симптомы включают головокружение , боль в груди , тошноту , сильное потоотделение , низкое кровяное давление, одышку и невнятную речь . В результате нападений завезенных красных огненных муравьев зарегистрировано более 80 смертей. Лечение зависит от симптомов; тем, кто испытывает только боль и образование пустул, медицинская помощь не требуется, но тем, кто страдает анафилаксией, дают адреналин . Иммунотерапия экстрактами всего тела используется для лечения жертв и считается высокоэффективной.

Муравей считается печально известным вредителем, ежегодно наносящим миллиарды долларов ущерб на и наносящим ущерб дикой природе. Муравьи процветают в городских районах, поэтому их присутствие может препятствовать выходу на улицу. Гнезда можно строить под такими конструкциями, как тротуары и фундаменты, что может вызвать структурные проблемы или привести к их обрушению. Они не только могут повредить или разрушить постройки, но и завезенные красные огненные муравьи также могут повредить оборудование и инфраструктуру и повлиять на стоимость бизнеса, земли и собственности. В сельском хозяйстве они могут повредить посевы и технику, а также угрожать пастбищам. Известно, что они поражают самые разнообразные сельскохозяйственные культуры, а насыпи, построенные на сельскохозяйственных угодьях, могут помешать сбору урожая. Они также представляют угрозу для животных и домашнего скота, способные нанести им серьезные травмы или убить, особенно молодых, слабых или больных животных. Несмотря на это, они могут быть полезны, поскольку поедают распространенных насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур. Общие методы борьбы с этими муравьями включают травлю и окуривание; другие методы могут быть неэффективными или опасными. Благодаря своей известности и важности муравей стал одним из наиболее изученных насекомых на планете, соперничая даже с западная медоносная пчела ( Apis mellifera ).

Этимология и общие имена

Видовой эпитет красного огненного муравья, invicta , происходит от латинского языка и означает «непобедимый» или «непобедимый». Эпитет происходит от фразы Roma invicta («непокоренный Рим»), которая использовалась в качестве вдохновляющей цитаты до падения Западной Римской империи в 476 году нашей эры . Родовое название Solenopsis переводится как « вид трубки». Это соединение двух древнегреческих слов: solen , означающего «труба» или «канал», и opsis , означающего «видимость» или «зрение». Муравей широко известен как «красный импортированный огненный муравей» (сокращенно RIFA). Часть « огненного муравья » связана с ощущением жжения, вызванным его укусом. Альтернативные названия включают: «огненный муравей», «красный муравей» или «муравей-бродяга». В Бразилии местные жители называют муравья toicinhera , что происходит от португальского слова toicinho (свиной жир).

Таксономия

Паратипический экземпляр S. invicta, собранный в Бразилии.

Красный импортированный огненный муравей был впервые описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи в журнальной статье 1916 года, опубликованной Physis . Первоначально названный Solenopsis saevissima wagneri от рабочего -синтиписта , собранного в Сантьяго-дель-Эстеро , Аргентина, Санчи полагал, что муравей был вариантом S. saevissima ; видовой эпитет wagneri происходит от фамилии Э. Р. Вагнера, собравшего первые экземпляры. Шрифтовой , Швейцария, но дополнительные работники по материал в настоящее время хранится в Музее естествознания в Базеле шрифтам, возможно, размещены в Национальном музее естественной истории в Париже. В 1930 году американский мирмеколог Уильям Крейтон проанализировал род Solenopsis и реклассифицировал таксон как Solenopsis saevissimalectra wagneri во внутриподвидовом ранге, отметив, что он не смог собрать ни одного рабочего вида, который ссылался на первоначальное описание Санчи. В 1952 году комплекс видов S. saevissima был исследован и вместе с девятью другими названиями видовых групп S. saevissimalectra wagneri был синонимом S. saevissima saevissima . Эта реклассификация была принята австралийским энтомологом Джорджем Эттершанком в его пересмотре рода и в каталоге неотропических муравьев Уолтера Кемпфа 1972 года.

В 1972 году американский энтомолог Уильям Бюрен описал, по его мнению, новый вид, назвав его Solenopsis invicta . Бюрен собрал рабочий- голотип из Куябы в Мату-Гросу , Бразилия, и предоставил первое официальное описание муравья в журнальной статье, опубликованной Энтомологическим обществом Джорджии. Он случайно написал invicta с ошибкой как invica [ sic ] над страницами с описанием вида, хотя было ясно, что invicta было предполагаемым написанием из-за постоянного использования этого названия в статье. Типовой материал в настоящее время хранится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия.

Казентная этикетка S. invicta рабочего паратипа

В обзоре комплекса видов в 1991 году американский энтомолог Джеймс Трэгер как синонимы объединил S. saevissimalectra wagneri и S. wagneri . Трагер неправильно цитирует Solenopsis saevissimalectra wagneri в качестве оригинального названия, ошибочно полагая, что имя S. wagneri недоступно, и использовал имя Бюрена S. invicta . Ранее Трагер считал, что S. invicta конспецифичен S. saevissima, пока не сравнил материал с S. wagneri . Трагер отмечает, что хотя S. wagneri имеет приоритет над S. invicta , это название никогда не использовалось выше инфраподвидового ранга. Использование названия со времен Санчи не было связано с собранными экземплярами, и в результате это nomen nudum . В 1995 году английский мирмеколог Барри Болтон исправил ошибку Трагера, признав S. wagneri действительным названием и превратив S. invicta в синоним . Он заявляет, что Трагер ошибочно классифицировал S. wagneri как недоступное название, и ссылается на S. saevissimalectra wagneri как на исходный таксон. Он заключает, что S. wagneri на самом деле является оригинальным названием и имеет приоритет над S. invicta .

В 1999 году Стив Шаттак и его коллеги предложили сохранить название S. invicta . С момента первого описания S. invicta было опубликовано более 1800 научных статей с использованием этого названия, в которых обсуждался широкий круг тем, касающихся его экологического поведения, генетики, химической связи, экономических последствий, методов контроля, популяций и физиологии. Они заявляют, что использование S. wagneri представляет собой «угрозу» номенклатурной стабильности по отношению к ученым и неученым; систематики, возможно, смогли адаптироваться к такому изменению названия, но если такой случай произошел, может возникнуть путаница в названиях. В связи с этим Шаттук и его коллеги предложили продолжать использовать S. invicta , а не S. wagneri , поскольку это название использовалось редко; между 1995 и 1998 годами было опубликовано более 100 статей с использованием S. invicta и только три с использованием S. wagneri . Они потребовали, чтобы Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) использовала свои полномочия для подавления S. wagneri в целях соблюдения принципа приоритета, а не принципа омонимии . Кроме того, они потребовали, чтобы название S. invicta быть добавлен в Официальный список видовых названий в зоологии, а S. wagneri быть добавлен в Официальный указатель отклоненных недействительных видовых названий в зоологии. После рассмотрения предложение было проголосовано энтомологическим сообществом и было поддержано всеми, кроме двух избирателей. нет никаких оснований Они отмечают, что подавлению S. wagneri ; вместо этого было бы лучше отдать предпочтение S. invicta перед S. wagneri всякий раз, когда автор рассматривал их как виды одного вида. МКЗН сохранит S. invicta и подавит S. wagneri в обзоре 2001 года. По современной классификации красный импортный огненный муравей является представителем рода Solenopsis трибы Solenopsidini , подсемейства Myrmicinae . Это член семейства Formicidae , принадлежащий к отряду Hymenoptera , отряду насекомых, в состав которого входят муравьи, пчелы и осы .

Головки S. invicta (слева) и S. richteri (справа). Оба муравья похожи друг на друга морфологически и генетически.

Филогения

Красный завезенный огненный муравей является членом S. saevissima видовой группы . Членов можно отличить по двухсуставчатым булавам на конце канатика у рабочих и королев, а у более крупных рабочих второй и третий сегменты канатика вдвое длиннее и шире. Полиморфизм встречается у всех видов, а нижние челюсти несут четыре зуба. На следующей кладограмме показано положение завезенного красного огненного муравья среди других представителей S. saevissima : видовой группы

Соленопсис	Соленопсис твината Соленопсис дагеррей Соленопсис пятилистный Соленопсис Макдонаги Соленопсис мегагатный Соленопсис инвикта Соленопсис Рихтери Соленопсис прерван Соленопсис альтипунката Соленопсис вейраучи Соленопсис очень жестокий Соленопсис пифия Соленопсис электра Соленопсис пусиллигнис

Фенотипические и генетические данные позволяют предположить, что красный завезенный огненный муравей и черный завезенный огненный муравей ( Solenopsis richteri ) отличаются друг от друга, но имеют близкое генетическое родство. Гибридизация двух муравьев происходит в тех местах, где они вступают в контакт, причем гибридная зона расположена в Миссисипи. Такая гибридизация возникла в результате вторичного контакта между этими двумя муравьями несколько десятилетий назад. , когда они впервые встретились друг с другом на юге Алабамы . На основе митохондриальной ДНК исследованные гаплотипы не образуют монофилетическую кладу . Некоторые из исследованных гаплотипов образуют более близкое родство с S. megergates , S. quinquecuspis и S. richteri , чем с другими гаплотипами S. invicta . Возникновение возможной парафилетической группировки позволяет предположить, что красный импортированный огненный муравей и S. quinquecuspis являются возможными загадочными группами видов, состоящими из нескольких видов, которые невозможно различить морфологически.

Генетика

Исследования показывают, что митохондриальной ДНК вариации в значительной степени происходят в полигинных обществах (гнездах с несколькими матками). вариаций не обнаружено . но в моногинных обществах (гнезда с одной маткой) Триплоидия (хромосомная аномалия) встречается у красных завезенных огненных муравьев с высокой частотой (до 12% у нерепродуктивных самок), что связано с высокой частотой диплоидных самцов. Красный импортированный огненный муравей — первый вид, обладающий геном зеленой бороды , с помощью которого естественный отбор может способствовать альтруистическому поведению . Рабочие, содержащие этот ген, способны различать маток, содержащих его, от маток, у которых его нет, по-видимому, по запаху. Рабочие убивают маток, не содержащих этот ген. В 2011 году ученые объявили, что полностью секвенировали красного импортированного огненного муравья геном самца.

Описание

Вид крупным планом лица работника

Завезенные красные огненные муравьи имеют размер от маленького до среднего, что делает их полиморфными . У рабочих размеры составляют от 2,4 до 6,0 мм (от 0,094 до 0,236 дюйма). Головка имеет размеры от 0,66 до 1,41 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма) и ширину от 0,65 до 1,43 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма). У более крупных рабочих (как и у основных рабочих) ширина головы составляет от 1,35 до 1,40 мм (от 0,053 до 0,055 дюйма) и от 1,39 до 1,42 мм (от 0,055 до 0,056 дюйма). Размер антенных лопаток составляет от 0,96 до 1,02 мм (от 0,038 до 0,040 дюйма), а длина грудной клетки - от 1,70 до 1,73 мм (от 0,067 до 0,068 дюйма). Голова становится шире за глазами с наличием округлых затылочных долей , и в отличие от похожего на вид S. richteri , доли достигают вершины дальше средней линии, но затылочное иссечение не такое складчатое. Скапус у основных рабочих не выходит за пределы затылочной вершины на один-два диаметра скапуса; эта особенность более заметна у S. richteri . У рабочих средних размеров скапусы достигают затылочных вершин, а у самых мелких рабочих превышают заднюю границу. У мелких и средних работников голова имеет более эллиптические стороны. Голова мелких рабочих спереди шире, чем сзади. У основных рабочих переднеспинка не имеет ни угловатых плеч, ни впалой заднемедиальной области. Промезонотум выпуклый, основание проподеума округлое и также выпуклое. Основание и скат имеют одинаковую длину. У более крупных рабочих шов . промезонотума бывает прочным или слабым Черешок ; имеет толстую и тупую чешуйку если смотреть сзади, то сверху он не такой закругленный, как у S. richteri , а иногда может быть усеченным. Раструб большой и широкий, а у более крупных рабочих он шире своей длины. Раструб, как правило, менее широкий спереди и более широкий сзади. На задней стороне спинной поверхности имеется поперечный вдавление. У S. richteri эта особенность также присутствует, но гораздо слабее.

Скульптура очень похожа на С. Рихтери . Точки возникают там, где возникает волосатость, и они часто имеют удлиненную форму на дорсальной и вентральной частях головы. На груди имеются борозды, но они менее выражены и имеют меньше точек, чем у S. richteri . На черешке точки расположены по бокам. Раструб, если смотреть сверху, имеет сильную шагрень с отчетливыми поперечными точками. Бока покрыты глубокими точками, где они кажутся меньше, но глубже. У S. richteri точки крупнее и неглубоки. Это придает поверхности более непрозрачный вид. В некоторых случаях вокруг задней части могут присутствовать пунктострии. Волосистость похожа на волосистость S. richteri . Эти волосы стоят прямостоячие и различаются по длине, кажутся длинными с каждой стороны переднеспинки и мезонотума ; на голове длинные волосы расположены продольными рядами. На черешковой чешуе многочисленные прижатые опушенные волоски; все наоборот у S. richteri , так как эти волоски редкие. Рабочие кажутся красными и несколько желтоватыми с коричневым или полностью черным брюшком . Желудочные пятна иногда наблюдаются у более крупных рабочих, у которых они не так ярко окрашены, как у S. richteri . Желудочное пятно обычно покрывает небольшую часть первого тергита желудка . Грудь одноцветная, от светло-красновато-коричневого до темно-коричневого. Ноги и тазики обычно слегка заштрихованы. У крупных рабочих голова имеет однородный цвет, при этом затылок и макушка кажутся коричневыми. Остальные части головы, включая переднюю часть, щеки и центральную часть наличника , желтоватые или желтовато-коричневые. Передние края щек и мандибул темно-коричневые; Кроме того, оба они, кажется, имеют один и тот же оттенок с затылком. Скапусы и канатики варьируются от того же цвета, что и голова, до того же оттенка, что и затылок. Светлые участки головы у рабочих малого и среднего размера ограничены только лобной областью, при этом присутствует темная отметина, напоминающая стрелу или ракету. Иногда гнезда могут иметь разные цвета. Например, рабочие могут быть значительно темнее, а желудочное пятно может совсем отсутствовать или выглядеть темно-коричневым.

Королевы имеют длину головы от 1,27 до 1,29 мм (от 0,050 до 0,051 дюйма) и ширину от 1,32 до 1,33 мм (от 0,052 до 0,052 дюйма). Размер скапусов составляет от 0,95 до 0,98 мм (от 0,037 до 0,039 дюйма), а грудная клетка - от 2,60 до 2,63 мм (от 0,102 до 0,104 дюйма). Голова почти неотличима от S. richteri , но затылочный вырез менее складчатый, а черешки значительно короче. Его черешковая чешуя выпуклая и напоминает таковую у S. richteri . Раструб имеет прямые стороны, которые никогда не вогнуты, в отличие от S. richteri, у которого они вогнуты. Грудная клетка почти идентична, но свободное пространство между метаплевральной полосатой областью и проподеальными дыхальцами либо представляет собой узкую складку, либо отсутствует. Боковые части черешка пунктированные. Бока раструба непрозрачные , имеются точки, но неправильной шероховатости не наблюдается. Передняя часть спины шагреневая , средний и задний отделы несут поперечные точечные штрихи. Во всех этих регионах волосы стоят стоячие. Передние части как черешка, так и раструба имеют прижатое опушение, которое также заметно на проподеуме. Окраска королевы аналогична рабочей: брюшко темно-коричневое, ноги, скапусы и грудь светло-коричневые с темными пестринами на мезоскутум . Голова в центральной части желтоватая или желтовато-коричневая, затылок и жвалы такого же цвета, как грудная клетка, а жилки крыльев варьируются от бесцветных до бледно-коричневых. Самцы внешне похожи на S. richteri , но верхние края черешковых чешуек более вогнутые. У обоих видов дыхальца раструба и черешка сильно выступают. Все тело самца однотонно-черное, но усики беловатые. Как и у королевы, жилки крыльев бесцветные или бледно-коричневые.

Изображение всего тела рабочего

Красный импортированный муравей может быть ошибочно принят за похожего на него S. richteri . Эти два вида можно отличить друг от друга с помощью морфологического исследования головы, грудной клетки и раструба. У S. richteri бока головы широко эллиптические, а сердцевидная форма, наблюдаемая у красного завезенного огненного муравья, отсутствует. Область затылочных долей, расположенная вблизи средней линии и затылочной вырезки, у S. richteri выглядит более складчатой , чем у красного завезенного огненного муравья. Скребки S. richteri длиннее, чем у красного завезенного огненного муравья, а переднеспинка имеет сильные угловатые плечи. Такой признак практически отсутствует у красного привозного огненного муравья. Неглубокий, но затонувший участок известен только у более крупных рабочих S. richteri и расположен в задней части спинки переднеспинки. Эта особенность полностью отсутствует у более крупных импортированных рабочих огненных муравьев красного цвета. Промезонотум красного импортного огненного муравья сильно выпуклый, тогда как у S. richteri этот признак слабо выпуклый . При осмотре основание проподеума удлиненное и прямое. S. richteri , хотя и выпуклый и более короткий, красного цвета, импортированный огненный муравей. У него также есть широкий раструб с прямыми или расходящимися сторонами. Раструб у S. richteri уже, со сходящимися сторонами. У S. richteri поперечное отпечаток на заднедорсальной части раструба сильный, но слабый или отсутствует у красного завезенного огненного муравья. Кроме того, рабочие S. richteri на 15% крупнее импортных красных огненных муравьев, имеют черновато-коричневый цвет и имеют желтую полосу на спинной стороне брюшка.

Выводок

Электронная микрофотография вылупившегося яйца огненного муравья.

Яйца крошечные, овальной формы, сохраняют одинаковый размер около недели. Через неделю яйцо принимает форму эмбриона и превращается в личинку при удалении яичной скорлупы. Размер личинок составляет 3 мм (0,12 дюйма). По внешнему виду они похожи на личинок S. geminata , но их можно отличить по покровам с шипиками на вершине дорсальной части задних сомитов. Волосы на теле имеют длину от 0,063 до 0,113 мм (от 0,0025 до 0,0044 дюйма) с зубчатым кончиком. Оба усика имеют по две или три сенсиллы . меньше Верхняя губа по размеру, с двумя волосками на передней поверхности размером 0,013 мм (0,00051 дюйма). На верхней челюсти имеется склеротизированная полоса между кардо и ножкой. также На губе имеется небольшая склеротизированная полоса. трубочки губных желез Известно, что производят или секретируют белковое вещество, имеющее богатый уровень пищеварительных ферментов, в том числе протеазы и амилазы, которые выполняют функцию внекишечного переваривания твердой пищи. Средняя кишка также содержит амилазы , ротазы и упазы. Узкие клетки в его резервуаре практически не участвуют в секреции. Куколки напоминают взрослых особей любой касты, за исключением того, что их ноги и усики плотно прижаты к телу. Они кажутся белыми, но со временем куколка темнеет, когда они почти готовы созреть.

четыре личиночных возраста . На основе отличительных морфологических признаков описаны Личинок второстепенных и основных рабочих невозможно отличить до финального возраста, когда становятся очевидными различия в размерах. После окукливания разница в ширине головы между кастами становится более очевидной. Репродуктивные личинки крупнее рабочих личинок и имеют отдельные морфологические различия в ротовом аппарате. Личинок четвертого возраста самцов и королев можно отличить по относительной форме и окраске тела. а также могут различаться внутренние гоноподальные имагинальные диски.

Полиморфизм

Анатомические различия рабочих красных импортных огненных муравьев: Масштабная линейка – 1 мм.

Красный импортированный огненный муравей полиморфен с двумя разными кастами рабочих: мелкими рабочими и крупными рабочими (солдатами). Как и многие муравьи, демонстрирующие полиморфизм, молодые, более мелкие муравьи не добывают пищу, а вместо этого склоняются к выводку, в то время как более крупные рабочие выходят и добывают пищу. В зарождающихся колониях полиморфизма не существует, а вместо них их заселяют мономорфные рабочие, называемые «минимами» или «нанитиками». Средняя ширина головы в тестируемых семьях увеличивается в течение первых шести месяцев развития. В пятилетних колониях ширина головы у мелких рабочих уменьшается, а у крупных рабочих ширина головы остается прежней. Общий вес крупных рабочих в два раза превышает вес мелких рабочих на момент их первого прибытия, а к шести месяцам основные рабочие становятся в четыре раза тяжелее мелких рабочих. Как только основные рабочие вырастут, они смогут составить значительную часть рабочей силы, при этом до 35% будут основными рабочими в одной колонии. Это не влияет на продуктивность семей, поскольку полиморфные семьи и гнезда с небольшими рабочими производят выводок примерно с одинаковой скоростью, а полиморфизм не является преимуществом или недостатком, если источники пищи не ограничены. Однако полиморфные семьи более энергетически эффективны, и в условиях ограниченности пищи полиморфизм может дать небольшое преимущество в производстве потомства, но это зависит от уровня пищевого стресса.

По мере роста рабочих муравьев форма головы меняется, поскольку длина головы увеличивается одновременно с общей длиной тела, а ширина головы может увеличиваться на 20%. Длина усиков растет медленно; усики могут вырасти только на 60% длиннее к тому времени, когда тело удваивает свою длину, таким образом, относительная длина усиков уменьшается на 20% по мере увеличения длины тела вдвое. Все отдельные ноги тела изометричны, а длина тела означает, что даже если длина тела удваивается, ноги также удваиваются. Однако не все ноги одинаковой длины; переднегрудная часть составляет 29% длины ноги, среднегрудная 31% и заднегрудная 41%. Первые две пары ног имеют одинаковую длину, тогда как последняя пара длиннее. В целом морфологический облик рабочего резко меняется по мере его роста. Голова демонстрирует наибольшее изменение формы, а высота алинотума растет быстрее, чем его длина, при этом соотношение высоты к длине составляет 0,27 у второстепенных рабочих и 0,32 у основных рабочих. Из-за этого более крупные рабочие, в отличие от более мелких рабочих, обычно имеют горбатую форму и крепкий алинотум. Ни один сегмент черешка не меняет форму по мере изменения размера тела. Ширина брюшка растет быстрее, чем его длина, при этом ширина может составлять 96% его длины, но увеличивается до 106%.

Физиология

Микрофотография компонентов жало-аппарата

Как и другие насекомые, красный завезенный огненный муравей дышит через систему заполненных газом трубок, называемых трахеями, соединенных с внешней средой посредством дыхалец. Конечные ветви трахеи ( трахеолы ) непосредственно контактируют с внутренними органами и тканями. Транспорт кислорода к клеткам (и углекислого газа из клеток) происходит посредством диффузии газов между трахеолами и окружающими тканями и сопровождается прерывистым газообменом . Как и у других насекомых, прямая связь между трахейной системой и тканями устраняет необходимость в сети циркулирующей жидкости для транспортировки O ₂ . Таким образом, завезенные красные огненные муравьи и другие членистоногие могут иметь скромную систему кровообращения, хотя их метаболические потребности очень высоки.

Выделительная система состоит из трех отделов. Базальная область имеет три клетки, расположенные в задней части средней кишки. Передняя и верхняя полости образованы основаниями четырех мальпигиевых канальцев . Верхняя полость открывается в просвет тонкой кишки. Прямая кишка представляет собой большой, но тонкостенный мешок, занимающий заднюю пятую часть личинки. Выброс отходов контролируется ректальными клапанами , ведущими в задний проход. Иногда личинки выделяют жидкость, состоящую из мочевой кислоты , воды и солей. Это содержимое часто выносится рабочими на улицу и выбрасывается, но колонии, находящиеся в условиях дефицита воды, могут потреблять это содержимое. В репродуктивной системе королевы выделяют феромон , который предотвращает размножение и оогенез у девственных самок; те, которые были протестированы в семьях без матки, начинают развитие ооцитов после сдачи и берут на себя роль яйцекладки. Дегенерация летательных мышц инициируется брачными и ювенильными гормонами и предотвращается аллатэктомией тела . Гистолиз начинается с растворения миофибрилл и медленного разрушения миофиламентов . Такое растворение продолжается до тех пор, пока не достигнет единственного свободного материала Z-линии, который также исчезнет; остаются только ядра и пластинчатые тельца . В одном исследовании количество аминокислот в гемолимфе увеличивается после осеменения.

Железистая система содержит четыре железы: нижнечелюстные, верхнечелюстные, губные и заглоточные железы. У королевы хорошо развита заглоточная железа, у рабочих другие железы крупнее. Заглоточная железа функционирует как вакуум для поглощения жирных кислот и триглицеридов , а также как слепая кишка желудка . Функции других желез остаются малоизученными. В одном исследовании, посвященном ферментам пищеварительной системы взрослых муравьев, активность липазы была обнаружена в нижнечелюстных и губных железах, а также активность инвертазы . обнаруженная Железа Дюфура, у муравья, действует как источник следовых феромонов , хотя ученые считали, что источником феромона королевы является ядовитая железа. У муравья обнаружен нейропептид , активирующий биосинтез феромонов нейрогормонов из железы Дюфура. . У маток имеется сперматека, которая отвечает за поддержание спермы У самцов эти железы, по-видимому, отсутствуют, но те, что связаны с его головой, морфологически аналогичны тем, что есть у рабочих, но эти железы могут действовать по-другому.

Скорость потери воды рабочими и крылатыми самками S. invicta и S. richteri.

Муравей сталкивается со многими респираторными проблемами из-за очень изменчивой окружающей среды, которая может вызвать повышенное высыхание , гипоксию и гиперкапнию . Жаркий и влажный климат вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и дыхания, что увеличивает потерю энергии и воды. Гипоксия и гиперкапния могут возникнуть в результате завоза красных колоний огненных муравьев, живущих в плохо вентилируемых терморегуляторных курганах и подземных гнездах. Прерывистый газообмен (DGE) может позволить муравьям выжить в гиперкапнических и гипоксических условиях, часто встречающихся в их норах; он идеален для адаптации к этим условиям, поскольку позволяет муравьям самостоятельно увеличивать период потребления O ₂ и выделения CO ₂ посредством манипуляций с дыхалцами. Успех инвазии красного завезенного огненного муравья, возможно, может быть связан с его физиологической толерантностью к абиотическому стрессу , поскольку он более устойчив к жаре и более адаптируется к стрессу, связанному с высыханием, чем S. richteri . Это означает, что муравей менее уязвим к жаре и стрессу от высыхания. Хотя S. richteri имеет более высокое содержание воды в организме, чем красный завезенный огненный муравей, S. richteri был более уязвим к стрессу от высыхания. Меньшая чувствительность к высыханию обусловлена ​​меньшей скоростью потери воды. Колонии, живущие в незатененных и более теплых местах, как правило, имеют более высокую жароустойчивость, чем те, которые живут в затененных и более прохладных местах.

На скорость обмена веществ, которая косвенно влияет на дыхание, также влияет температура окружающей среды. Пик метаболизма происходит при температуре около 32 °C. Метаболизм и, следовательно, частота дыхания постоянно увеличиваются с повышением температуры. ДГЭ прекращается при температуре выше 25 °C, хотя причина этого на данный момент неизвестна.

Судя по всему, на частоту дыхания также существенно влияет каста. У самцов частота дыхания значительно выше, чем у самок и рабочих, отчасти из-за их способности к полету и более высокой мышечной массы. В целом у мужчин больше мышц и меньше жира, что приводит к более высокой метаболической потребности в О ₂ . Хотя скорость метаболизма самая высокая при температуре 32 °C, колонии часто процветают при немного более низких температурах (около 25 °C). Высокая скорость метаболической активности, связанная с более высокими температурами, является ограничивающим фактором роста колоний, поскольку потребность в потреблении пищи также увеличивается. В результате более крупные колонии, как правило, встречаются в более прохладных условиях, поскольку метаболические потребности, необходимые для поддержания колонии, снижаются.

Распространение и среда обитания

Родной ареал S. invicta

Красные завезенные огненные муравьи родом из тропических районов Центральной Южной Америки, где они имеют обширный географический ареал, простирающийся от юго-востока Перу до центральной Аргентины и юга Бразилии. В отличие от его географического ареала в Северной Америке, его ареал в Южной Америке существенно отличается. Он имеет чрезвычайно длинный ареал с севера на юг, но очень узкое распространение с востока на запад. Самая северная встреча красного завезенного огненного муравья - это Порту-Велью в Бразилии, а самая южная - Ресистенсия в Аргентине; это расстояние около 3000 км (1900 миль). Для сравнения, ширина его узкого ареала составляет около 350 км (220 миль), и, скорее всего, он уже, в южной Аргентине и Парагвае, а также в северных районах бассейна реки Амазонки. Наиболее известные случаи завоза красного огненного муравья происходят в регионе Пантанал в Бразилии. Однако внутренняя часть этой территории досконально не исследована, но можно с уверенностью сказать, что этот вид встречается в благоприятных местах вокруг нее. Считается, что регион Пантанал является родиной завезенного красного огненного муравья; Распространение гидрохора через плавучие муравьиные плоты может легко объяснить популяцию крайнего юга вокруг рек Парагвай и Гуапоре . Западная протяженность его ареала точно неизвестна, но его численность там может быть ограничена. Он может быть обширным в самой восточной части Боливии из-за присутствия региона Пантанал.

Эти муравьи родом из Аргентины, а красные огненные муравьи, скорее всего, пришли отсюда, когда они впервые вторглись в Соединенные Штаты; в частности, популяции этих муравьев были обнаружены в провинциях Чако , Корриентес , Формоза , Сантьяго-дель-Эстеро , Санта-Фе и Тукуман . Северо-восточные регионы Аргентины являются наиболее вероятным местом происхождения вторгшихся муравьев. В Бразилии они встречаются на севере Мату-Гросу, в Рондонии и в штате Сан-Паулу . Красный завезенный огненный муравей и S. saevissima являются парапатрическими в Бразилии, зоны контакта известны в Мату-Гросу-ду-Сул , штате Парана и Сан-Паулу. Они находятся в департаментах Бокерон , Каагуасу , Каниндейу , Центральный , Гуайра , Ньембуку , Парагуари и Президенти-Хейс ; Трагер утверждает, что муравей распространен во всех регионах страны. Они также встречаются на большей части северо-востока Боливии и, в меньшей степени, на северо-западе Уругвая.

Обнаженный красный импортный огненный муравейник

Красный завезенный огненный муравей способен доминировать на измененных территориях и жить в самых разных средах обитания. Он может пережить экстремальные погодные условия тропических лесов Южной Америки, а в нарушенных районах его гнезда часто можно увидеть вдоль дорог и зданий. Муравей часто наблюдался в поймах реки Парагвай. В районах, где присутствует вода, они обычно встречаются вокруг: оросительных каналов, озер, прудов, водохранилищ, рек, ручьев, берегов рек и мангровых болот. Гнезда встречаются в сельскохозяйственных районах, на побережьях, водно-болотных угодьях, остатках прибрежных дюн, пустынях, лесах, лугах, естественных лесах, дубовых лесах, мезических лесах , в листовой подстилке, на окраинах пляжей , в кустарниках, вдоль железных дорог и дорог, а также в городских районах. В частности, они встречаются на обрабатываемых землях, в управляемых лесах и плантациях, на нарушенных территориях, в системах интенсивного животноводства и в теплицах. Было обнаружено, что красные завезенные огненные муравьи проникают в здания, в том числе в медицинские учреждения. В городской местности колонии обитают на открытой местности, особенно если местность солнечная. Сюда входят: городские сады, места для пикников, лужайки, игровые площадки, школьные дворы, парки и поля для гольфа. В некоторых районах в среднем насчитывается 200 курганов на акр. Зимой колонии перемещаются под тротуары или в здания, а недавно спарившиеся королевы перемещаются на пастбища. Красные завезенные огненные муравьи в основном встречаются на высоте от 5 до 145 м (от 16 до 476 футов) над уровнем моря.

Курганы варьируются от маленьких до больших, их размеры составляют от 10 до 60 см (от 3,9 до 23,6 дюйма) в высоту и 46 см (18 дюймов) в диаметре без видимых входов. Рабочие могут получить доступ к своим гнездам только через серию туннелей, выступающих из центральной части. Такие выступы могут простираться на расстояние до 25 футов от центральной насыпи либо прямо вниз к земле, либо, что чаще, в сторону от первоначальной насыпи. Построенные из почвы курганы ориентированы так, что длинные части кургана обращены к солнцу ранним утром и перед закатом. Курганы обычно имеют овальную форму, длинная ось гнезда ориентирована в направлении с севера на юг. Эти муравьи также тратят большое количество энергии на строительство гнезда и транспортировку расплода, что связано с терморегуляцией . Выводок транспортируют в места с высокими температурами; рабочие отслеживают температурный режим кургана и не полагаются на поведенческие привычки. Внутри гнезд насыпи содержат ряд узких горизонтальных туннелей с подземными шахтами и узлами, достигающими корней травы на глубине от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма) под поверхностью; эти валы и узлы соединяют туннели кургана с подземными камерами. Эти камеры имеют размер около 5 см. ² (0,77 дюйма ² ) и достигают глубины от 10 до 80 см (от 3,9 до 31,5 дюйма). Среднее количество муравьев в одной подземной камере составляет около 200.

Введение

См. Также: Красные импортированные огненные муравьи в США и Красные импортированные огненные муравьи в Австралию.

Красные завезенные огненные муравьи являются одними из самых инвазивных видов в мире. Некоторые учёные считают завезённого красного огненного муравья «специалистом по беспокойству »; Нарушение человеком окружающей среды может быть основным фактором воздействия муравьев (огненные муравьи, как правило, предпочитают нарушенные территории). Об этом свидетельствует один эксперимент, показывающий, что покос и вспашка на изученных территориях уменьшили разнообразие и численность местных видов муравьев, тогда как красные завезенные огненные муравьи, обнаруженные на ненарушенных лесных участках, сократили лишь пару видов.

В США красный огненный муравей впервые прибыл в морской порт Мобил, штат Алабама , на грузовом корабле в период с 1933 по 1945 год. Прибыв примерно с 9–20 неродственными матками, красный завезенный огненный муравей в то время был редкостью, поскольку энтомологи не смогли собрать ни одного экземпляра (самые ранние наблюдения были впервые сделаны в 1942 году, чему предшествовало увеличение популяции в 1937 году); популяция этих муравьев резко возросла к 1950-м годам. С момента своего появления в Соединенных Штатах завезенный красный огненный муравей распространился по южным штатам и северо-востоку Мексики, отрицательно влияя на дикую природу и нанося экономический ущерб. Распространение завезенных красных огненных муравьев может быть ограничено, поскольку зимой в Теннесси они практически истребляются и, таким образом, могут достичь их самый северный ареал. Однако глобальное потепление может позволить завезённому красному огненному муравью расширить свой географический ареал. По состоянию на 2004 год муравей обитает в 13 штатах и ​​занимает более 128 миллионов гектаров земли, а на одном акре земли можно найти до 400 курганов. , По оценкам Министерства сельского хозяйства США они расширяются на 120 миль (193 км) на запад в год. Вероятно, из-за отсутствия южноамериканских конкурентов - и меньшего количества местных конкурентов - S. invicta доминирует над большим количеством внецветочных нектарников и полужесткокрылых источников пади на юге США, чем в своем родном ареале.

Красные завезенные огненные муравьи были впервые обнаружены в Квинсленде , Австралия, в 2001 году. Считалось, что муравьи присутствовали в транспортных контейнерах, прибывших в порт Брисбена , скорее всего, из Северной Америки. По неофициальным данным, огненные муравьи могли обитать в Австралии в течение шести-восьми лет до того, как их официально идентифицировали. Потенциальный ущерб от завезенного красного огненного муравья побудил правительство Австралии быстро отреагировать. совместное финансирование на уровне штата и федерального правительства в размере 175 миллионов австралийских долларов . На шестилетнюю программу искоренения было выделено Сообщалось, что после нескольких лет ликвидации уровень ликвидации на ранее зараженных объектах недвижимости составил более 99%. Программа получила расширенное финансирование Содружества в размере около 10 миллионов австралийских долларов как минимум еще на два года для лечения остаточных заражений, обнаруженных совсем недавно. В декабре 2014 года гнездо было обнаружено в Порт-Ботанике , Сидней , в Новом Южном Уэльсе . Порт был помещен на карантин, и была проведена операция по его удалению. В сентябре 2015 года в аэропорту Брисбена были обнаружены популяции выходцев из США. С тех пор на их искоренение были выделены сотни миллионов долларов. В августе 2023 года Совет по инвазивным видам заявил, что без дополнительного финансирования огненные муравьи, вероятно, распространится на север Нового Южного Уэльса и на запад, потенциально в бассейн Мюррей-Дарлинг.

Курганы найдены вдоль дороги в США

Красные завезенные огненные муравьи распространились за пределы Северной Америки. Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) сообщает, что муравей обитает на трех Каймановых островах . Однако источники, на которые ссылается ISSG, не сообщают о них на острове, но недавние коллекции указывают на их присутствие. В 2001 году в Новой Зеландии были обнаружены завезенные красные огненные муравьи, но через несколько лет их успешно искоренили. В Индии зарегистрированы завезенные красные огненные муравьи. Малайзия, Филиппины и Сингапур. Однако эти отчеты оказались неверными, поскольку собранные там муравьи были ошибочно идентифицированы как импортированные красные огненные муравьи. В Сингапуре муравьев, скорее всего, тоже опознали неправильно. В Индии обследованные муравьи в Саттур-Талуке, Индия, включили туда красные завезенные огненные муравьи в высокие популяции; при этом за пределами обследуемой территории сообщений о появлении муравья не поступало. В 2016 году ученые заявили, что, несмотря на отсутствие муравья в Индии, красный завезенный огненный муравей, скорее всего, найдет подходящие места обитания в экосистеме Индии, если ему представится такая возможность. В сообщениях на Филиппинах, скорее всего, собранный материал был ошибочно идентифицирован как красный завезенный огненный муравей, поскольку там не было обнаружено никаких популяций. Он был обнаружен в Гонконге и материковом Китае в 2004 году, откуда распространился в несколько провинций, а также в Макао и Тайвань. Никакие географические или климатические барьеры не препятствуют дальнейшему распространению этих муравьев, поэтому они могут распространиться по тропическим и субтропическим регионам Азии. В Европе единственное гнездо было обнаружено в Нидерландах в 2002 году. Впервые в 2023 году колонии муравьев были обнаружены в Европе.

Примерно в 1980 году завезенные красные огненные муравьи начали распространяться по всей Вест-Индии , где о них впервые сообщили в Пуэрто-Рико и на Виргинских островах США . В период с 1991 по 2001 год муравей был зарегистрирован на Тринидаде и Тобаго, в нескольких районах Багамских островов, Британских Виргинских островов, Антигуа и островов Тёркс и Кайкос. С тех пор красные завезенные огненные муравьи были зарегистрированы на большем количестве островов и регионов, а новые популяции обнаружены в Ангилье , Сен-Мартене , Барбуде , Монтсеррате , Сент-Китсе , Невисе , Арубе и Ямайке. Муравьев, зарегистрированных на Арубе и Ямайке, можно встретить только на полях для гольфа; эти курсы импортируют дерн из Флориды , поэтому такой импорт может быть важным способом распространения муравьев по всей Вест-Индии.

Популяции, обнаруженные за пределами Северной Америки, происходят из Соединенных Штатов. В 2011 году была проанализирована ДНК образцов из Австралии, Китая и Тайваня, и результаты показали, что они родственны образцам из Соединенных Штатов. Несмотря на распространение красного завозного огненного муравья ( S. invicta ), S. geminata имеет больший географический ареал, но его легко вытесняет S. invicta . Из-за этого почти весь экзотический ареал S. geminata в Северной Америке утрачен и он там почти исчез. На обочинах дорог во Флориде на 83% этих участков присутствовал S. Geminata , когда красный завезенный огненный муравей отсутствовал, но только на 7%, когда он присутствовал. Это означает, что муравей, вероятно, может проникнуть во многие тропические и субтропические регионы, где S. Geminata . присутствуют популяции

Поведение и экология

Плавающий «плот» из завезенных красных огненных муравьев (RIFA) в Северной Каролине виден над землей, которая обычно образует берег пруда. Земля оказалась под водой из-за сильного дождя и вызванного им наводнения, которое затопило гнездо. Плот прикреплен к травинкам, выступающим над поверхностью воды.

Красные завезенные огненные муравьи чрезвычайно устойчивы и приспособились противостоять как наводнениям, так и засухе. Если муравьи чувствуют повышение уровня воды в своих гнездах, они объединяются и образуют плавающий шар или плот с рабочими снаружи и королевой внутри. Выводок транспортируется на самую высокую поверхность. Они также используются в качестве основы плота, за исключением яиц и более мелких личинок. Прежде чем погрузиться в воду, муравьи ныряют в воду и разрывают связь с сушей. В некоторых случаях рабочие могут намеренно убрать всех самцов с плота, в результате чего самцы утонут. Срок службы плота может достигать 12 дней. Муравьи, попавшие в ловушку под водой, спасаются, поднимаясь на поверхность с помощью пузырьков, собранных из подводного субстрата. Из-за большей уязвимости для хищников красные завезенные огненные муравьи значительно более агрессивны при сплаве. Работники, как правило, вводят более высокие дозы яда, что снижает угрозу нападения других животных. Из-за этого, а также из-за наличия более высокой численности муравьев, плоты потенциально опасны для тех, кто с ними сталкивается.

Некрофорное поведение наблюдается у красного завезенного огненного муравья. Рабочие выбрасывают несъеденную пищу и другие подобные отходы подальше от гнезда. Активный компонент не был идентифицирован, но в нем участвовали жирные кислоты, накапливающиеся в результате разложения, а кусочки бумаги, покрытые синтетической олеиновой кислотой, обычно вызывали некрофорную реакцию. Процесс, лежащий в основе такого поведения импортированных красных огненных муравьев, был подтвержден Блюмом (1970): ненасыщенные жиры, такие как олеиновая кислота, вызывают поведение по удалению трупов. Рабочие также по-разному реагируют на мертвых рабочих и куколок. Мертвых рабочих обычно забирают из гнезда, тогда как у куколок может пройти день, прежде чем произойдет некрофорная реакция. Куколки, зараженные Metarhizium anisopliae , обычно чаще выбрасываются рабочими; В течение суток выбрасывают 47,5% непораженных трупов, а для пораженных трупов этот показатель составляет 73,8%.

Красные завезенные огненные муравьи отрицательно влияют на прорастание семян . Однако степень ущерба зависит от того, как долго семена уязвимы (высохнут и прорастают), а также от численности муравьев. Одно исследование показало, что, хотя этих муравьев привлекают семена, которые адаптировались к распространению муравьев, и удаляют их, красные завезенные огненные муравьи повреждают эти семена или перемещают их в неблагоприятные места для прорастания. В семенах, переданных колониям, 80% семян Sanguinaria canadensis были скарифицированы и 86% семян Viola rotundifolia были уничтожены. Небольшой процент семян сосны длиннолистной ( Pinus palustris ), оставленные рабочими, успешно прорастают, тем самым доказывая, что красные завезенные огненные муравьи помогают движению семян в экосистеме длиннолистной сосны. Семена, несущие элайосомы, собираются быстрее, чем семена, не несущие элайосомы, и складируют их не в гнездах, а в поверхностных кучах мусора в окрестностях кургана.

Собирательство и общение

Рабочий собирает подсолнечник обыкновенный ( Helianthus annuus )

Колонии завезенных красных огненных муравьев имеют поверхность туннелей, выступающую из поверхностей, на которых рабочие добывают корм. Эти области выступа, как правило, находятся на своей территории, но на это может повлиять большая колонизация муравьев. Туннели спроектированы таким образом, чтобы обеспечить эффективное взаимодействие тела, конечностей и усиков со стенами, а внутри них рабочий может перемещаться исключительно быстро (более девяти длин тела в секунду). Норы выходят из любой точки территории колонии, и работникам-собирателям, возможно, придется пройти полметра, чтобы добраться до поверхности. Если предположить, что среднестатистический собиратель преодолевает расстояние 5 м, то более 90% времени поиска пищи приходится на туннели днем ​​и редко ночью. Рабочие добывают корм при температуре почвы, достигающей 27 ° C (81 ° F), и температуре поверхности 12–51 ° C (54–124 ° F). Рабочие, подвергающиеся воздействию температуры 42 °C (108 °F), рискуют умереть от жары. К осени количество рабочих, добывающих пищу, быстро падает, и зимой они редко выходят на поверхность. Это может быть связано с воздействием температуры почвы и снижением предпочтения источников пищи. Эти предпочтения уменьшаются только тогда, когда производство расплода низкое. В северных регионах США слишком холодно, чтобы муравьи могли добывать пищу, но в других регионах, таких как Флорида и Техас , добыча пищи может происходить круглый год. Во время дождя рабочие не добывают корм на улице, так как выходные отверстия временно блокируются, следы феромонов смываются, а собиратели могут физически пострадать от дождя. Влажность почвы также может влиять на пищевое поведение рабочих.

Когда рабочие добывают пищу, он состоит из трех этапов: поиск, вербовка и транспортировка. Рабочие, как правило, ищут мед чаще, чем другие источники пищи, и вес еды не влияет на время поиска. Рабочие могут нанять других товарищей по гнезду, если найденная ими еда слишком тяжелая, и для прибытия максимального количества набранных рабочих требуется до 30 минут. Более легкие источники пищи занимают меньше времени и обычно транспортируются быстро. Рабочие-собиратели становятся разведчиками и ищут пищу исключительно за пределами поверхности, а через две недели могут умереть от старости.

Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов . Эти методы общения используются в различных видах деятельности, таких как вербовка товарищей по гнезду, добыча пищи, привлечение и защита; например, рабочий может выделять следовые феромоны , если обнаруженный им источник пищи слишком велик, чтобы его можно было нести. Эти феромоны синтезируются железой Дюфура и могут перемещаться от обнаруженного источника пищи обратно в гнездо. Компоненты этих следовых феромонов также видоспецифичны только для этого муравья, в отличие от других муравьев с общими хвостовыми феромонами. Ядовитый мешок этого вида был идентифицирован как новое место хранения феромона королевы; Известно, что этот феромон вызывает ориентацию у рабочих особей, что приводит к отложению расплода. Это также аттрактант: рабочие собираются в районах, где был выпущен феромон. Возможно, присутствует выводковый феромон, поскольку рабочие могут разделять выводок по возрасту и касте, после чего следует облизывание, уход и наращивание усиков . Если колония подверглась нападению, рабочие выпустят тревожные феромоны. Однако у рабочих эти феромоны развиты слабо. Рабочие могут обнаружить пиразины , вырабатываемые крыльями; эти пиразины могут участвовать в брачном полете , а также в реакции тревоги.

Красные завезенные огненные муравьи могут отличать соседей по гнезду от несоседей по химическому общению и специфическому запаху колонии. Рабочие предпочитают копать материал для гнезд из своей собственной колонии, а не из почвы на негнездовых участках или из других завезенных красных колоний огненных муравьев. Одно исследование предполагает, что, поскольку диета колоний одинакова, единственная разница между гнездовой и негнездовой почвой заключалась в гнездовании самих муравьев. Таким образом, рабочие могут переносить запах колоний в почву. На запах колонии может влиять окружающая среда, поскольку рабочие в колониях, выращенных в лаборатории, менее агрессивны, чем в дикой природе. Сигналы, полученные от королевы, способны регулировать распознавание товарищей по гнезду у рабочих и уровень аминов . Однако эти сигналы не играют большой роли в распознавании на уровне колонии, но могут служить формой распознавания касты внутри гнезд. Рабочие, живущие в моногинных обществах, склонны быть чрезвычайно агрессивными и нападать на злоумышленников из соседних гнезд. В колониях без маток добавление чужеродных маток или рабочих не увеличивает агрессию среди населения.

Диета

Hatching alligators are especially vulnerable to attacks by red imported fire ants.

Красные импортированные огненные муравьи всеядны , а собиратели считаются падальщиками, а не хищниками. Рацион муравьев состоит из мертвых млекопитающих, членистоногих , insects, earthworms, vertebrates, and solid food matter such as seeds. However, this species prefers liquid over solid food. The liquid food the ants collect is sweet substances from plants or honeydew-producing hemipterans. Arthropod prey may include dipteran adults, larvae and pupae, and termites. The consumption of sugar amino acid is known to affect recruitment of workers to plant nectars. Mimic plants with sugar rarely have workers to feed on them, whereas those with sugar and amino acids have considerable numbers. The habitats where they live may determine the food they collect the most; for example, forage success rates for solid foods are highest in lakeshore sites, while high levels of liquid sources were collected from pasture sites. Specific diets can also alter the growth of a colony, with laboratory colonies showing high growth if fed honey-water. Colonies that feed on insects and sugar-water can grow exceptionally large in a short period of time, whereas those that do not feed on sugar-water grow substantially slower. Colonies that do not feed on insects cease brood production entirely. Altogether, the volume of food digested by nestmates is regulated within colonies. Larvae are able to display independent appetites for sources such as solid proteins, amino acid solutions, and sucrose solutions, and they also prefer these sources over dilute solutions. Such behaviour is due to their capability to communicate hunger to workers. The rate of consumption depends on the type, concentration, and state of the food on which they feed. Workers tend to recruit more nestmates to food sources filled with high levels of sucrose than to protein.

Food distribution plays an important role in a colony. This behaviour varies in colonies, with small workers receiving more food than larger workers if a small colony is seriously deprived of food. In larger colonies, however, the larger workers receive more food. Workers can donate sugar water efficiently to other nestmates, with some acting as donors. These "donors" distribute their food sources to recipients, which may also act as donors. Workers may also share a greater portion of their food with other nestmates. In colonies that are not going through starvation, food is still distributed among the workers and larvae. One study shows that honey and soybean oil were fed to the larvae after 12 to 24 hours of being retained by the workers. The ratio distribution of these food sources was 40% towards the larvae and 60% towards the worker for honey, and for soybean oil this figure was around 30 and 70%, respectively. Red imported fire ants also stockpile specific food sources such as insect pieces rather than consuming them immediately. These pieces are usually transported below the mound surface and in the driest and warmest locations.

This species engages in trophallaxis with the larvae. Regardless of the attributes and conditions of each larva, they are fed roughly the same amount of liquid food. The rate of trophallaxis may increase with larval food deprivation, but such increase depends on the size of each larva. Larvae that are fed regularly tend to be given small amounts. To reach satiation, all larvae regardless of their size generally require the equivalent of eight hours of feeding.

Predators

L. mactans feeding on a captured insect: Red imported fire ants constitute 75% of all prey items captured by this spider.

A number of insects, arachnids, and birds prey on these ants, especially when queens are trying to establish a new colony. While in the absence of defending workers, the fire ant queens must rely on their venom to keep off competitor species Many species of dragonfly, including Anax junius, Pachydiplax longipennis, Somatochlora provocans, and Tramea carolina, capture the queens while they are in flight; 16 species of spiders, including the wolf spider Lycosa timuga and the southern black widow spider (Latrodectus mactans), actively kill red imported fire ants. L. mactans captures all castes of the species (the workers, queens, and males) within its web. These ants constitute 75% of prey captured by the spider. Juvenile L. mactans spiders have also been seen capturing the ants. Other invertebrates that prey on red imported fire ants are earwigs (Labidura riparia) and tiger beetles (Cicindela punctulata). Birds that eat these ants include the chimney swift (Chaetura pelagica), the eastern kingbird (Tyrannus tyrannus), and the eastern bobwhite (Colinus virginianus virginianus). The eastern bobwhite attacks these ants by digging out the mounds looking for young queens. Red imported fire ants have been found in stomach contents inside of armadillos.

Many species of ants have been observed attacking queens and killing them. Apparently, the venom of fire ant queens is chemically adapted to rapidly subdue offending competitor ants. Predatory ants include: Ectatomma edentatum, Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger, Pheidole spp., Pogonomyrmex badius, and Conomyrma insana, which is among the most significant. C. insana ants are known to be effective predators against founding queens in studied areas of Northern Florida. The pressure of attacks initiated by C. insana increase over time, causing queens to exhibit different reactions, including escaping, concealment, or defence. Most queens that are attacked by these ants are ultimately killed. Queens that are in groups have higher chances of survival than solitary queens if they are attacked by S. geminata. Ants can attack queens on the ground and invade nests by stinging and dismembering them. Other ants such as P. porcula try to take the head and gaster, and C. clara invade in groups. Also, certain ants try to drag queens out of their nests by pulling on the antennae or legs. Small, monomorphic ants rely on recruitment to kill queens and do not attack them until reinforcements arrive. Aside from killing the queen, some ants may steal the eggs for consumption or emit a repellent that is effective against red imported fire ants. Certain ant species may raid colonies and destroy them.

Parasites, pathogens and viruses

Newly hatched phorid fly emerging from a host's head

Flies in the genus Pseudacteon (phorid flies) are known to be parasitic to ants. Some species within this genus, such as Pseudacteon tricuspis, have been introduced into the environment for the purpose of controlling the imported fire ant. These flies are parasitoids of the red imported fire ant in its native range in South America, and can be attracted through the ants' venom alkaloids. One species, Pseudacteon obtusus, attacks the ant by landing on the posterior portion of the head and laying an egg. The location of the egg makes it impossible for the ant to successfully remove it. The larvae migrate to the head, then develop by feeding on the hemolymph, muscle tissue, and nervous tissue. After about two weeks, they cause the ant's head to fall off by releasing an enzyme that dissolves the membrane attaching the head to its body. The fly pupates in the detached head capsule, emerging two weeks later. P. tricuspis is another phorid fly that is a parasitoid to this species. Although parasitism pressures by these flies do not affect the ants' population density and activity, it has a small effect on a colony population. The strepsipteran insect Caenocholax fenyesi is known to infect male ants of this species and attack the eggs, and the mite Pyemotes tritici has been considered a potential biological agent against red imported fire ants, capable of parasitising every caste within the colony. Bacteria, such as Wolbachia, has been found in the red imported fire ant; three different variants of the bacteria are known to infect the red imported fire ant. However, its effect on the ant is unknown. Solenopsis daguerrei is a reproductive parasite to red imported fire ant colonies.

A large variety of pathogens and nematodes also infect red imported fire ants. Pathogens include Myrmecomyces annellisae, Mattesia spp., Steinernema spp., a mermithid nematode, Vairimorpha invictae, which can be transmitted via live larvae and pupae and dead adults and Tetradonema solenopsis, which can be fatal to a large portion of a colony. Individuals infected by Metarhizium anisopliae tend to perform trophallaxis more frequently and have an enhanced preference to quinine, an alkaloid substance. Phorid flies with Kneallhazia solenopsae can serve as vectors in transmitting the disease to the ants. Weakening the colony, infections from this disease are localised within the body fat, with spores only occurring in adult individuals. The mortality of an infected colony tends to be greater in contrast to those that are healthy. These ants are a host to Conidiobolus, Myrmicinosporidium durum, and Beauveria bassiana, each of which are parasitic fungi. Infected individuals have spores all over their bodies and appear darker than usual. The toxicity from antimicrobial property of volatiles produced by the ants can significantly reduce the germination rate of B. bassiana within the colony.

A virus, S. invicta 1 (SINV-1), has been found in about 20% of fire ant fields, where it appears to cause the slow death of infected colonies. It has proven to be self-sustaining and transmissible. Once introduced, it can eliminate a colony within three months. Researchers believe the virus has potential as a viable biopesticide to control fire ants. Two more viruses have also been discovered: S. invicta 2 (SINV-2) and S. invicta 3 (SINV-3). Polygynous colonies tend to face greater infections in contrast to monogynous colonies. Multiple virus infections can also occur.

Lifecycle and reproduction

Male alate

Nuptial flight in red imported fire ants begins during the warmer seasons of the year (spring and summer), usually two days after rain. The time alates emerge and mate is between noon and 3:00 pm. Nuptial flights recorded in North Florida have, on average, 690 female and male alates participating in a single flight. Males are the first to leave the nest, and both sexes readily undertake flight with little to no preflight activity. However, workers swarm the mound excitedly stimulated by mandibular glands within the head of the alates. As mounds do not have holes, workers form holes during nuptial flight as a way for the alates to emerge. This behaviour in workers, elicited by the pheromones, includes rapid running and back-and-forth movements, and increased aggression. Workers also cluster themselves around the alates as they climb up on vegetation, and in some cases, attempt to pull them back down before they take flight. Chemical cues from males and females during nuptial flight attract workers, but chemical cues released by workers do not attract other nestmates. It also induces alarm-recruitment behaviour in workers which results in a higher rate of alate retrieval.

Males fly at higher elevations than females: captured males are usually 100 to 300 m (330 to 980 ft) above the surface, whereas the females are only 60 to 120 m (200 to 390 ft) above the surface. A nuptial flight takes place for roughly half an hour and females generally fly for less than 1.6 km (0.99 mi) before landing. About 95% of queens successfully mate and only mate once; some males may be infertile due to the testicular lobes failing to develop. In polygyne colonies, males do not play a significant role and most are, therefore, sterile; one of the reasons for this is to avoid mating with other ant species. This also makes male mortality selective, which may affect the breeding system, mating success and, gene flow. Ideal conditions for a nuptial flight to begin is when humidity levels are above 80% and when the soil temperature is above 18 °C (64 °F). Nuptial flights only occur when the ambient temperature is 24–32 °C (75–90 °F).

Queens are often found 1–2.3 miles from the nest they flew from. Colony founding can be done by an individual or in groups, known as pleometrosis. This joint effort of the co-foundresses contributes to the growth and survival of the incipient colony; nests founded by multiple queens begin the growth period with three times as many workers when compared to colonies founded by a single queen. Despite this, such associations are not always stable. The emergence of the first workers instigates queen-queen and queen-worker fighting. In pleometrotic conditions, only one queen emerges victorious, whereas the queens that lost are subsequently killed by the workers. The two factors that could affect the survival of individual queens are their relative fighting capabilities and their relative contribution to worker production. Size, an indicator of fighting capacity, positively correlates with survival rates. However, manipulation of the queen's relative contribution to worker production had no correlation with survival rate.

A single queen lays around 10 to 15 eggs 24 hours after mating. In established nests, a queen applies venom onto each egg that perhaps contains a signal calling for workers to move it. These eggs remain unchanged in size for one week until they hatch into larvae. By this time, the queen will have laid about 75 to 125 more eggs. The larvae that hatch from their eggs are usually covered in their shell membranes for several days. The larvae can free their mouthparts from their shells using body movements, but still need assistance from workers with hatching. The larval stage is divided into four instars, as observed through the moulting stages. At the end of each moult, a piece of unknown material is seen connected to the exuviae if they are isolated from the workers. The larval stage lasts between six and 12 days before their bodies expand significantly and become pupae; the pupal stage lasts between nine and 16 days.

Lifecycle of the red imported fire ant, including several larval instars

As soon as the first individuals reach the pupal stage, the queen ceases egg production until the first workers mature. This process takes two weeks to one month. The young larvae are fed oils which are regurgitated from her crop, as well as trophic eggs or secretions. She also feeds the young her wing muscles, providing the young with needed nutrients. The first generation of workers are always small because of the limit of nutrients needed for development. These workers are known as minims or nanitics, which burrow out of the queen's chamber and commence foraging for food needed for the colony. Mound construction also occurs at this time. Within a month after the first generation is born, larger workers (major workers) start to develop, and within six months, the mound will be noticeable, if viewed, and houses several thousand residents. A mature queen is capable of laying 1,500 eggs per day; all workers are sterile, so cannot reproduce.

A colony can grow exceptionally fast. Colonies that housed 15–20 workers in May grew to over 7,000 by September. These colonies started to produce reproductive ants when they were a year old, and by the time they were two years old, they had over 25,000 workers. The population doubled to 50,000 when these colonies were three years old. At maturity, a colony can house 100,000 to 250,000 individuals, but other reports suggest that colonies can hold more than 400,000. Polygyne colonies have the potential to grow much larger than monogyne colonies.

Several factors contribute to colony growth. Temperature plays a major role in colony growth and development; colony growth ceases below 24 °C and developmental time decreases from 55 days at temperatures of 24 °C to 23 days at 35 °C. Growth in established colonies only occurs at temperatures between 24 and 36 °C. Nanitic brood also develops far quicker than minor worker brood (around 35% faster), which is beneficial for founding colonies. Colonies that have access to an unlimited amount of insect prey are known to grow substantially, but this growth is further accelerated if they are able to access plant resources colonised by hemipteran insects. In incipient monogyne colonies where diploid males are produced, colony mortality rates are significantly high and colony growth is slow. In some cases, monogyne colonies experience 100% mortality rates in the early stages of development.

Pupa of a queen

The life expectancy of a worker ant depends on its size, although the overall average is around 62 days. Minor workers are expected to live for about 30 to 60 days, whereas the larger workers live much longer. Larger workers, which have a life expectancy of 60 to 180 days, live 50–140% longer than their smaller counterparts, but this depends on the temperature. However, workers kept in laboratory conditions have been known to live for 10 to 70 weeks (70 days to 490 days); the maximum recorded longevity of a worker is 97 weeks (or 679 days). The queens live much longer than the workers, with a lifespan ranging from two years to nearly seven years.

In colonies, queens are the only ants able to alter sex ratios which can be predicted. For example, queens originating from male-producing colonies tend to produce predominantly males, while queens that came from female-favoured sex ratio colonies tend to produce females. Queens also exert control over the production of sexuals through pheromones that influence the behaviours of workers toward both male and female larvae.

Monogyny and polygyny

There are two forms of society in the red imported fire ant: polygynous colonies and monogynous colonies. Polygynous colonies differ substantially from monogynous colonies in social insects. The former experience reductions in queen fecundity, dispersal, longevity, and nestmate relatedness. Polygynous queens are also less physogastric than monogynous queens and workers are smaller. Understanding the mechanisms behind queen recruitment is integral to understanding how these differences in fitness are formed. It is unusual that the number of older queens in a colony does not influence new queen recruitment. Levels of queen pheromone, which appears to be related to queen number, play important roles in the regulation of reproduction. It would follow that workers would reject new queens when exposed to large quantities of this queen pheromone. Moreover, evidence supports the claim that queens in both populations enter nests at random, without any regard for the number of older queens present. There is no correlation between the number of older queens and the number of newly recruited queens. Three hypotheses have been posited to explain the acceptance of multiple queens into established colonies: mutualism, kin selection, and parasitism. The mutualism hypothesis states that cooperation leads to an increase in the personal fitness of older queens. However, this hypothesis is not consistent with the fact that increasing queen number decreases both queen production and queen longevity. Kin selection also seems unlikely given that queens have been observed to cooperate under circumstances where they are statistically unrelated. Therefore, queens experience no gain in personal fitness by allowing new queens into the colony. Parasitism of preexisting nests appears to be the best explanation of polygyny. One theory is that so many queens attempt to enter the colony that the workers get confused and inadvertently allow several queens to join it.

Monogyne workers kill foreign queens and aggressively defend their territory. However, not all behaviours are universal, primarily because worker behaviours depend on the ecological context in which they develop, and the manipulation of worker genotypes can elicit change in behaviours. Therefore, behaviours of native populations can differ from those of introduced populations. In a study to assess the aggressive behaviour of monogyne and polygyne red fire ant workers by studying interaction in neutral arenas, and to develop a reliable ethogram for readily distinguishing between monogyne and polygyne colonies of red imported fire ants in the field, monogyne and polygyne workers discriminated between nestmates and foreigners as indicated by different behaviours ranging from tolerance to aggression. Monogyne ants always attacked foreign ants independently if they were from monogyne or polygyne colonies, whereas polygyne ants recognised, but did not attack, foreign polygyne ants, mainly by exhibiting postures similar to behaviours assumed after attacks by Pseudacteon phorids. Hostile versus warning behaviours were strongly dependent on the social structure of workers. Therefore, the behaviour toward foreign workers was a method of characterising monogyne and polygyne colonies. Most colonies in the southeastern and south-central US tend to be monogynous.

The monogynous red imported fire ant colony territorial area and the mound size are positively correlated, which, in turn, is regulated by the colony size (number and biomass of workers), distance from neighbouring colonies, prey density, and by the colony's collective competitive ability. In contrast, nestmate discrimination among polygynous colonies is more relaxed as workers tolerate conspecific ants alien to the colony, accept other heterozygote queens, and do not aggressively protect their territory from polygyne conspecifics. These colonies might increase their reproductive output as a result of having many queens and the possibility of exploiting greater territories by means of cooperative recruitment and interconnected mounds.

A social chromosome is present in the red imported fire ant. This chromosome can differentiate the social organisation of a colony carrying one of two variants of a supergene (B and b) which contains more than 600 genes. The social chromosome has often been compared to sexual chromosomes because they share similar genetic features and they define colony phenotype in a similar way. For example, colonies exclusively carrying the B variant of this chromosome accept single BB queens, but colonies with both B and b variants will accept multiple Bb queens only. Differences in another single gene can also determine whether the colony will have single or multiple queens.

Relationship with other animals

Competition

Predation of the Stock Island tree snail by red imported fire ants is believed to be a major cause of its extinction in the wild

When polygyne forms invade areas where colonies have not yet been established, the diversity of native arthropods and vertebrates declines greatly. This is evident as populations of isopods, mites and tumblebug scarabs decline significantly. They can also significantly alter the populations of many fly and beetle families, including: Calliphoridae, Histeridae, Muscidae, Sarcophagidae, Silphidae, and Staphylinidae. Despite this, one review found that certain insects may be unaffected by red imported fire ants; for example, the density of isopods decreases in red imported fire ant infested areas, but crickets of the genus Gryllus are unaffected. There are some cases where the diversity of certain insect and arthropod species increase in areas where red imported fire ants are present. Red imported fire ants are important predators on cave invertebrates, some of which are endangered species. This includes harvestmen, pseudoscorpions, spiders, ground beetles, and pselaphid beetles. The biggest concern is not the ant itself, but the bait used to treat them because this can prove fatal. Stock Island tree snails (Orthalicus reses) are extinct in the wild; predation by red imported fire ants is believed to be the major factor in the snail's extinction. Overall, red imported fire ants prefer specific arthropods to others, although they attack and kill any invertebrate that cannot defend itself or escape. Arthropod biodiversity increases once red imported fire ant populations are either reduced or eradicated.

Interactions between red imported fire ants and mammals have been rarely documented. However, deaths of live-trapped animals by red imported fire ants have been observed. Mortality rates in eastern cottontail (Sylvilagus floridanus) young range from 33 to 75% because of red imported fire ants. It is believed that red imported fire ants have a strong impact on many herpetofauna species; scientists have noted population declines in the Florida kingsnake (Lampropeltis getula floridana), and eggs and adults of the eastern fence lizard (Sceloporus undulatus) and six-lined racerunner (Aspidoscelis sexlineata) are a source of food. Because of this, eastern fence lizards have adapted to have longer legs and new behaviours to escape the red imported fire ant. Additionally, another lizard species, Sphaerodactylus macrolepis are also a target of the fire ants' and have developed tactics to fend them off, such as tail flicks. Adult three-toed box turtles (Terrapene carolina triunguis), Houston toad (Anaxyrus houstonensis) juveniles, and American alligator (Alligator mississippiensis) hatchlings are also attacked and killed by these ants. Despite this mostly-negative association, one study shows that red imported fire ants may be capable of impacting vector-borne disease transmissions by regulating tick populations and altering vector and host dynamics, thereby reducing transmission rates not only to animals, but to humans as well.

Mortality rates have been well observed in birds; there have been instances where no young have survived to adulthood in areas with high fire ant density. Many birds including cliff nesting swallows, ducks, egrets, quail, and terns have been affected by red imported fire ants. Ground nesting birds, particularly the least tern (Sterna antillarum), are vulnerable to fire ant attacks. The impact of red imported fire ants on colonial breeding birds is especially severe; waterbirds can experience a mortality rate of 100%, although this factor was lower for early-nesting birds. Brood survival decreases in American cliff swallows (Petrochelidon pyrrhonota) if they are exposed to foraging workers. Songbird nest survival decreases in areas with red imported fire ants present, but survival rates in white-eyed vireo (Vireo griseus) and black-capped vireo (Vireo atricapilla) nests increase from 10% to 31% and 7% to 13% whenever fire ants are not present or when they are unable to attack them. Red imported fire ants may indirectly contribute to low brood survival in the Attwater's prairie chicken. It was first thought that the ants were linked to the decline of overwintering birds such as the loggerhead shrike (Lanius ludovicianus), but a later study showed that ant eradication efforts using the pesticide Mirex, which was known to have toxic side effects, was largely to blame.

Red imported fire ants are strong competitors with many ant species. They have managed to displace many native ants which has led to a number of ecological consequences. However, studies show that these ants are not always superior competitors that suppress native ants. Habitat disturbance prior to their arrival, and recruitment limitations, are more plausible reasons why native ants are suppressed. Between Tapinoma melanocephalum and Pheidole fervida, the red imported fire ant is stronger than both species but shows different levels of aggression. For example, they are less hostile towards T. melanocephalum in contrast to P. fervida. Mortality rates in T. melanocephalum and P. fervida when fighting with red imported fire ants are high, being 31.8% and 49.9% respectively. The mortality rate for red imported fire ant workers, however, is only 0.2% to 12%. The imported crazy ant (Nylanderia fulva) exhibits greater dominance than the red imported fire ant and has been known to displace them in habitats where they encounter each other in. Larger colonies of pavement ants (Tetramorium caespitum) can destroy red imported fire ant colonies, leading entomologists to conclude that this conflict between the two species may help impede the spread of the red imported fire ant. Individuals infected by SINV-1 can be killed faster than healthy individuals by Monomorium chinense. This means that ants infected with SINV-1 are weaker than their healthy counterparts and more than likely will be eliminated by M. chinense. However, major workers, whether they are infected or not, are rarely killed.

In areas it is native to, the red imported fire ant is still a dominant species and coexists with 28 ant species in gallery forest gaps and ten species in xerophytic forest grassland, winning most aggressive interactions with other ants. However, some ants can be co-dominant in areas where they coexist such as the Argentine ant, where they compete symmetrically. Workers regularly engage in food competition with other ants, and can suppress the exploitation of food resources from honeydew-producing hemipterans (specifically from Phenacoccus solenopsis) from native ants; however, red imported fire ants are unable to eliminate T. melanocephalum completely although they consume a higher proportion of food. Instead, the two ants may peacefully coexist and share the honeydew. When encountering neighboring fire ants, workers may take on death-feigning behaviours to avoid them with success. However, such behaviour is only seen in young workers, as older workers either flee or fight back when threatened.

As mentioned, red imported fire ants and Argentine ants compete with each other. Mortality rates vary in different scenarios (i.e. mortality rates in colony confrontation is lower than those confronting each other in the field). Major workers can also withstand more injuries to their bodies, thus increasing the mortality rate of Argentine ants. For an Argentine ant colony to successfully wipe out a monogyne colony of 160,000 workers, the colony would need 396,800 workers. A colony that has reduced in size due to successful bait treatment are prone to predation by Argentine ants. The ants may play a vital role in removing weakened fire ant colonies, and they may also be important in slowing the spread of these fire ants, especially in heavily infested Argentine ant areas. Despite this, Argentine ant populations in the southeastern United States have declined following the introduction of the red imported fire ant.

Red imported fire ants may reduce butterfly numbers due to eggs and caterpillar predation and have been linked to butterfly species declines including Schaus swallowtails (Papilio aristodemus).

Mutualism

The red imported fire ant and Phenacoccus solenopsis have formed a symbiotic relationship with each other

Red imported fire ants have formed a relationship with an invasive mealybug, Phenacoccus solenopsis. Colony growth is known to increase if ants have access to resources produced by P. solenopsis, and the population density of these mealybugs is significantly higher in areas where red imported fire ants are present (the spread of P. solenopsis in areas it is not native is attributed to the presence of the ants). As well as that, the life expectancy and reproductive rate of P. solenopsis both increase. These mealybugs may even be transported by workers back to their nest. Predation of P. solenopsis decreases due to tending workers interfering with the predation and parasitism by natural enemies. Mealybugs are preyed on by the lady beetle (Menochilus sexmaculatus) and are hosts of two parasites (Aenasius bambawalei and Acerophagus coccois) if there are no ants present, but this is different if ants are present. Lady beetles are less frequently seen on plants with red imported fire ants, and the rate of "mummy" nymphs is significantly lower. This is clearly evident as scientists observed that cotton aphid (Aphis gossypii) populations, and the predation of sentinel bollworm eggs, increased in areas with red imported fire ant presence. Red imported fire ants have developed a mutual relationship with another mealybug (Dysmicoccus morrisoni). The ants promote the colony growth of D. morrisoni through protection, covering the colonies up with debris and collecting the honeydew they secrete.

Toxicology

Main article: Toxicology of red imported fire ant venom

The toxicology of red imported fire ant venom has been relatively well studied. The venom is important to the ant, enabling it to capture its prey and to defend itself. Some 14 million people are stung annually in the United States, who may suffer reactions ranging from mild eczema to anaphylactic shock. Most common reactions to fire ant stings are a burning sensation at the sting site, followed by urticaria and pustule formation. Some victims may develop a more serious allergic reaction which can be life-threatening. The venom is mainly composed of insoluble alkaloids with a minor watery phase containing some 46 proteins of which four are reported as allergens. Effective immunotherapy is available.

Relationship with humans

As pests

Mound marked for future research

Because of their notoriety and invasive behavior, red imported fire ants are considered pests. In the United States, the Food and Drug Administration estimates more than $5 billion is spent annually on medical treatment, damage, and control in infested areas. In Texas alone, red imported fire ants caused $300 million in damages for livestock, wildlife and public health. Approximately $36 per American household, and more than $250 million has been spent to control and eradicate red imported fire ants. Private agencies spend $25 to $40 million on pesticides annually. Unsuccessful eradication in Australia may cost the economy billions in damages annually and, based on a Queensland government study, the estimated cost could reach $43 billion over 30 years.

Red imported fire ants thrive in urban areas, especially in backyards, golf courses, parks, recreational areas, school grounds, and street verges, in which their presence may deter outdoor activities. If they enter homes or properties, they can harm pets if they are caged, penned, tied or cannot escape. Nests can be built under pavements or even roads, as well as under driveways, foundations, lawns, edges of sidewalks, under patio slabs, in electrical boxes or near power lines. A colony can excavate huge quantities of soil, resulting in structural problems in driveways, pavings and walls, and can also cause the formation of potholes in roads. Additional damage by mounds can be inflicted on trees, yard plants, and pipes; some structures may also collapse. Colonies may migrate into human homes after heavy rain to take refuge from saturated soil.

Not only do they thrive in urban areas, red imported fire ants can damage equipment and infrastructure and impact business, land, and property values. They are also attracted to electricity; electrically stimulated workers release venom alkaloids, alarm pheromones, and recruitment pheromones, which in return attracts more workers to the site. As a result, red imported fire ants can destroy electrical equipment. This is known as magnetism, where scientists have identified internal magnetic materials which may play a role in orientation behaviors. They are known to chew through electrical insulation which causes damage to electric motors, irrigation lines, pumps, signal boxes, transformers, telephone exchanges, and other equipment. Colonies aggregate near electrical fields and are capable of causing short circuits or interfering with switches and equipment such as air conditioners, computers, and water pumps. They are also known to infest airport landing areas and traffic lights. In 2002, the farm gate value of decorative producing nurseries in Orange, Los Angeles, and San Diego counties was $1.3 billion. According to author Les Greenberg of the Center for Invasive Species Research, roughly 40% of crops are produced in these three counties, making it one of the major crops in these areas. “The value of California's entire nursery industry in 2002 was estimated at $2.6 billion” (Greenberg, 1). This business is already feeling the effects of quarantine laws that need pesticide soaking before imports can begin. Immediate costs include the spraying of insecticides to all plants in restricted zones.

In agriculture

Mounds found on farmland

The red imported fire ant is a significant agricultural pest in areas where it is not native. They are capable of damaging crops, and they threaten pastures and orchards. The mounds themselves can destroy agricultural equipment such as irrigation systems and damage machinery during harvest time. The ants are known to invade soybean crops causing lower yields, and could cause $156 million in losses for soybean crops in the southeastern United States. Reports from Georgia and North Carolina claim that 16.8 to 49.1 kg/ha of soybeans could not be harvested due to interference from fire ant mounds; combine harvesters skipped over the mounds preventing the crops from being harvested, and farmers raised the cutter bars on their combine harvesters to avoid impacting the mounds. The feeding behaviour of red imported fire ants can result in significant damage to many other crops, including: beans, cabbage, citrus, corn, cucumber, eggplant, okra, peanut, potato, sorghum, sunflower, and sweet potato. The ants also interfere with plants' root systems and feed on young growth. Sometimes, colonies build mounds around or near the base of citrus trees chew off new growth and feed on the flowers or developing fruit. Citrus trees are often girdled or killed.

Despite its pest status and notoriety, the red imported fire ant can be beneficial. The ant is an effective insect predator, so it may serve as a biological agent against other pest species, especially in sugarcane fields. Pest insects the ant kills include: boll weevils (Anthonomus grandis) in cotton crops, sugarcane borers (Diatraea saccharalis) in sugarcane fields, horn flies (Haematobia irritans) in manure, velvetbean caterpillars (Anticarsia gemmatalis) in soybeans, and whiteflies that are found in greenhouses. A number of studies indicate that red imported fire ants do not interfere or attack insects of economic importance in cotton fields, which has resulted in many farmers in the southeastern regions of the United States viewing red imported fire ants as beneficial. However, some scientists have suggested that the beneficial status of the red imported fire ant is hard to predict when geography, plant size, season, soil moisture and the use of insecticides are not considered. These factors may lower the efficacy of red imported fire ants as pest control agents. Another factor is that workers are indiscriminate and kill beneficial insects such as predators that eat horn flies and other pests in pastures and predators of aphids and scale insects. They also reduce the efficacy of parasitic wasps against pest species by eating the larvae and pupae.

Control

In comparison to other ant species like Anoplolepis gracilipes, which rapidly take over areas they have been contained in, red imported fire ants are fairly easy to control. The first proposals to controlling the ant occurred in 1957 when the United States Congress authorised an eradication program using federal and state funding. Research on the ant and its biology has been continuous after the establishment of an eradication program, and many chemicals were used to eliminate them. However, scientists discovered that these insecticides were killing native fauna, and the Environmental Protection Agency subsequently outlawed them. Some scientists even questioned whether the ants were pests or not. Today, it is unlikely that the red imported fire ant will be eradicated in areas such as the United States. Populations can be managed properly if an integrated approach is used. Some scientists have considered using the ants' natural enemies against it; this includes Kneallhazia solenopsae and B. bassiana. Phorid flies have also been viewed as potential biological agents, as they can reduce foraging activity in red imported fire ants and affect population levels. However, they are unable to affect colony growth rate. In addition, parasitic ants, parasitic wasps, mites, other pathogens, nematodes, and fungi have been considered to be potential biological agents. Others suggest that populations can be maintained or reduced by manipulating several ecological factors.

Bait used against the ant

Several baits have been used to control populations. Mounds are destroyed in a matter of weeks if baits are used on them. Baits are considered to be effective and simple to use against red imported fire ants, in comparison to drenching, dusting, or fumigating. They are sprinkled onto the mound then the ants take and consume them. Certain baits such as growth regulator baits, and boric acid-sucrose water baits, benefit native fauna and low concentrations are usually required to kill a colony. Others baits used against red imported fire ants include Amdro, Ascend, hydramethylnon, indoxacarb, and Maxforce.

Solid and liquid bait insecticides, if improperly applied in a location, may be moved through waterflow in to waterways. As snow melts and rainfall moves over and through the ground, the water picks up improperly applied insecticides and deposits them in to larger bodies of water such as rivers and wetlands, or percolates in to watersheds.

Researchers have also been experimenting with other methods, such as fumigation, injecting the mound, mound drenching, and surface dusting. Mound drenching entails pouring large volumes of toxic liquid into the mound. While this may affect a large portion of the mound, it is possible it may not reach the queen, thus preventing the destruction of the colony. Surface dusting is similar to mound drenching, except insecticides are applied on top of the mound and soak into the soil when wet. Mound injections use pressurising and injecting insecticides into the mound, but the queen may not be affected by this. Mounds can be eliminated effectively through fumigation. Broadcast treatment is sometimes used by spraying infected areas with agricultural equipment. Finally, spot treatment with insecticides can be used by drilling and injecting the mound with residual insecticide.

Aside from chemical control, other methods that can be employed against these ants include mechanical and electrical devices. However, it is unknown whether or not these devices are effective. Ant-proofing can be effective against colonies nesting inside buildings by caulking and sealing cracks, which successfully suppresses the population outside the walls. Homeowners have used their own methods to remove mounds by pouring boiling water on them or igniting them with flammable liquids. Although these methods may be effective, they are not recommended because they can be harmful to humans and the environment.

References

Библиография

• Бухс, Дж. Б. (2005). Войны огненных муравьев: природа, наука и государственная политика в Америке двадцатого века . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-07981-3 .
• Капинера, Дж.Л. (2008). Энциклопедия энтомологии (2-е изд.). Дордрехт, Нидерланды: Springer. ISBN  978-1-4020-6242-1 .
• Хёльдоблер, Б.; Уилсон, Э.О. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-04075-5 .
• Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2 .
• Табер, SW (2000). Огненные муравьи . Колледж-Стейшн, Техас: Издательство Техасского университета A&M. ISBN  978-1-60344-711-9 .
• Трагер, Дж. К. (1988). Достижения мирмекологии (1-е изд.). Лейден, Нидерланды: Э.Дж. Брилл. ISBN  978-0-916846-38-1 .
• Чинкель, В. (2006). Огненные муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02207-2 .

Внешние ссылки

Веб-сайт

• Книги и журналы о красном завезенном огненном муравье в Библиотеке наследия биоразнообразия.
• Книги и журналы о красном импортированном огненном муравье в Интернет-архиве.
• Национальная программа по искоренению завезенных красных огненных муравьев. Архивировано 19 февраля 2017 г. в Wayback Machine - Министерство сельского хозяйства и рыболовства Квинсленда.
• Импортированные огненные муравьи – Министерство сельского хозяйства США
• Solenopsis invicta в AntWiki – появление муравьев в мире
• Проект S. invicta. генома Архивировано 11 сентября 2019 г. в Wayback Machine - проект базы данных генома перепончатокрылых.
• Профиль видов — красный импортированный огненный муравей ( Solenopsis invicta ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США .

СМИ

• Кадры форидных мух, паразитирующих на огненных муравьях. Архивировано 7 ноября 2022 года на Wayback Machine . Снято BBC, опубликовано Техасским университетом в Остинском колледже естественных наук.
• Красные огненные муравьи - опубликовано National Geographic на YouTube.
• Заливка колонии огненных муравьев расплавленным алюминием на YouTube

Освещение новостей

• Невероятный парящий огненный муравей – The Washington Post , 2011 г.