Прерывистый газообмен
Прерывистые циклы газообмена (DGC) , также называемые прерывистыми вентиляционными циклами или прерывистыми вентиляционными циклами , следуют одному из нескольких паттернов членистоногих газообмена , которые были зарегистрированы в первую очередь у насекомых ; они возникают, когда насекомое находится в состоянии покоя. Во время DGC поглощение кислорода (O 2 ) и выделение углекислого газа (CO 2 ) всем насекомым происходит по циклическому сценарию, характеризующемуся периодами незначительного выделения CO 2 или его отсутствия во внешнюю среду. [1] Прерывистый газообмен традиционно определяется тремя фазами, названия которых отражают поведение дыхалец : закрытая фаза, фаза трепетания и открытая фаза. [2]
До недавнего времени дыхание насекомых считалось, что происходит исключительно за счет простой диффузии . Считалось, что воздух поступал в трахеи через дыхальца и диффундировал по трахейной системе в трахеолы , после чего O 2 доставлялся к клеткам . Однако даже в состоянии покоя у насекомых наблюдается широкое разнообразие моделей газообмена : от преимущественно диффузной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых наиболее яркими являются прерывистые циклы газообмена. [3]
Прерывистые циклы газообмена описаны у более чем 50 насекомых видов , большинство из которых — крупные жуки (отряд Coleoptera ) или бабочки или мотыльки (отряд Lepidoptera ). [2] Поскольку циклы развивались более одного раза у насекомых , прерывистые циклы газообмена, вероятно, являются адаптивными , но механизмы и значение их эволюции в настоящее время обсуждаются. [2]
Фазы
[ редактировать ]Прерывистые циклы газообмена характеризуются повторяющейся структурой из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхалец и чаще всего идентифицируются по выделению ими CO 2 , что в первую очередь наблюдается с помощью респирометрии с открытым потоком . [2]
Закрытая фаза
[ редактировать ]Во время закрытой фазы прерывистых циклов газообмена дыхальца сокращаются , заставляя дыхальца плотно закрываться. В начале закрытой фазы парциальное давление как О 2 , так и СО 2 близко к таковому внешней среды, но закрытие дыхалец резко снижает способность к газообмену с внешней средой. [2] Независимо от циклов вентиляции насекомых , которые могут быть прерывистыми, клеточное дыхание на уровне всего животного продолжается с постоянной скоростью. [1] O 2 По мере потребления его парциальное давление внутри трахеальной системы снижается. Напротив, поскольку CO 2 вырабатывается клетками , он буферизуется в гемолимфе, а не экспортируется в трахеальную систему . [1] Это несоответствие между потреблением O 2 и выработкой CO 2 внутри трахеальной системы приводит к отрицательному давлению внутри системы по отношению к внешней среде. Как только парциальное давление О 2 в трахеальной системе падает ниже нижнего предела, активность нервной системы вызывает начало фазы трепетания. [2]
Фаза трепетания
[ редактировать ]Во время фазы трепетания прерывистых циклов газообмена дыхальца слегка открываются и быстро закрываются. [2] В результате отрицательного давления внутри трахеальной системы, создаваемого во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды попадает в дыхательную систему каждый раз при открытии дыхалец. Однако отрицательное внутреннее давление также препятствует высвобождению CO 2 из гемолимфы и его экспорту через трахеальную систему. [1] В результате во время фазы трепетания дополнительный O 2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения потребности клеток в O 2 незначительно или вообще не , при этом CO 2 выделяется выделяется. Фаза трепетания может продолжаться даже после того, как давление в трахее сравняется с давлением окружающей среды, а у некоторых насекомых поглощению О 2 могут способствовать активные дыхательные движения, такие сокращение брюшка как . [2] Фаза трепетания продолжается до тех пор, пока и выработка CO 2 не превысит не начнет буферную способность гемолимфы накапливаться в трахейной системе . СО 2 внутри трахеальной системы оказывает как прямое (действуя на мышечную ткань ), так и опосредованное (через нервную систему ) воздействие на дыхательные мышцы , при этом они широко раскрываются, инициируя открытую фазу. [2]
Открытая фаза
[ редактировать ]Быстрый выброс CO 2 в окружающую среду характеризует открытую фазу прерывистых циклов газообмена. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются и дыхальца полностью открываются. [2] Открытая фаза может инициировать одиночное быстрое выделение CO 2 или несколько всплесков, амплитуда которых снижается со временем в результате многократного открытия и закрытия дыхалец. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой происходит полностью за счет диффузии у некоторых видов , а у других может сопровождаться активными дыхательными движениями. [1]
Вариативность прерывистых циклов газообмена
[ редактировать ]Большие различия в дыхательных циклах насекомых во многом можно объяснить различиями в функции дыхальца, размерах тела и скорости метаболизма . Газообмен может происходить через одно открытое дыхалец или через координацию нескольких дыхалец. [2] Функция дыхальца почти полностью контролируется нервной системой . У большинства насекомых, демонстрирующих прерывистый газообмен, движения дыхалец и активная вентиляция тесно координируются нервной системой, создавая однонаправленный поток воздуха внутри трахейной системы. [2] Эта координация приводит к строго регулируемому характеру выброса CO 2 . Повышение уровня CO 2 во время фазы трепетания может либо напрямую повлиять на открытие дыхальца, либо повлиять на нервную систему при прокачке через гемолимфу , либо на то и другое. [1] Однако воздействие CO 2 на дыхальца и нервную систему, по-видимому, не связано с изменениями pH . [1]
Изменчивость прерывистых циклов газообмена зависит также от внешних , таких как температура и парциальное давление O раздражителей 2 и CO 2 во внешней среде. [1] Стимулы окружающей среды могут влиять на один или несколько аспектов прерывистой езды на велосипеде, например, на частоту цикла и количество CO2 , выделяемого при каждом всплеске. [1] Температура может оказывать огромное влияние на скорость метаболизма экзотермических животных, а изменения скорости метаболизма могут создавать большие различия в прерывистых циклах газообмена. [1] Известно, что при видоспецифичной низкой температуре прерывистые циклы газообмена полностью прекращаются, поскольку мышечная функция утрачивается, а дыхальца расслабляются и открываются. Температура, при которой теряется мышечная функция, известна как температура холодной комы. [4]
Прерывистые циклы газообмена широко варьируются у разных видов насекомых , и эти различия использовались в прошлом для подтверждения или опровержения гипотез об эволюции дыхательного цикла у насекомых .
Эволюция прерывистых циклов газообмена
[ редактировать ]Несмотря на хорошее описание, механизмы, ответственные за развитие прерывистых циклов газообмена, в значительной степени неизвестны. Долгое время считалось, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией к сохранению воды при жизни в наземной среде (гигрическая гипотеза). [2] Однако недавние исследования ставят под сомнение гигрическую гипотезу, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Чтобы прерывистые циклы газообмена можно было считать адаптивными , необходимо доказать, что происхождение и последующее сохранение признака являются результатом естественного отбора . [2]
Гигрическая гипотеза
[ редактировать ]Гигрическая гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что сделало ее самой ранней гипотезой эволюции прерывистого газообмена. [1] Гигрическая гипотеза предполагает, что прерывистое выделение CO 2 является адаптацией , которая позволяет наземным насекомым ограничивать потерю воды при дыхании в окружающую среду. [5] Эта гипотеза подтверждается исследованиями, которые показали, что потеря воды при дыхании значительно выше у насекомых, вынужденных держать дыхальца открытыми, чем у насекомых того же вида, у которых наблюдается прерывистый газообмен. [5] Кроме того, лабораторные селекционные эксперименты на Drosophila melanogaster показали, что более изменчивые модели газообмена могут возникать в популяциях насекомых, искусственно отобранных по устойчивости к засушливым условиям. [6] Однако потеря воды во время прерывистого газообмена ограничивается во время фазы трепетания только в том случае, если газообмен во время фазы трепетания является конвекционным (или при содействии мышечного сокращения ). С точки зрения сохранения воды, если вентиляция во время фазы трепетания происходит исключительно за счет простой диффузии , в фазе трепетания нет никакой пользы. [1] Это привело к убеждению, что развитию прерывистого газообмена у насекомых мог способствовать какой-то другой фактор .
Хтоническая и хтоно-гигрическая гипотезы
[ редактировать ]После работы над муравьями-жнецами в 1995 году врачи Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническую гипотезу . [7] Было замечено, что многие насекомые, демонстрирующие прерывистый цикл газообмена, подвергаются гипоксии (низкий уровень O 2 ) и гиперкапнии (высокий уровень CO 2 ), проводя по крайней мере часть своего жизненного цикла в закрытых подземных помещениях. [1] Лайтон и Берриган предположили, что прерывистые циклы газообмена могут быть адаптацией , позволяющей максимизировать градиент парциального давления между дыхательной системой насекомого и средой, в которой оно живет. [7] Альтернативно, насекомые могли бы получить достаточное количество O 2 , открывая свои дыхальца на продолжительные периоды времени. Однако, если среда обитания не очень влажная , вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду. [2] Таким образом, прерывистые циклы газообмена могут ограничить потерю воды, одновременно способствуя потреблению O 2 и удалению CO 2 в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическую гипотезу и считают, что она подтверждает гигрическую гипотезу. Однако другие подчеркивают важность максимизации только парциальных градиентов давления и считают, что хтоническая гипотеза отличается от гигрической гипотезы. [2]
Гипотеза окислительного повреждения
[ редактировать ]Гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией , направленной на уменьшение количества O 2 , доставляемого к тканям в периоды низкой скорости метаболизма . [1] Во время открытой фазы O 2 парциальное давление в трахеальной системе достигает уровня, близкого к уровню внешней среды. Однако со временем во время закрытой фазы парциальное давление O 2 падает, ограничивая общее воздействие O 2 на ткани с течением времени. [2] Это может привести к увеличению периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O 2 в организме. Однако, как ни странно, термиты, несущие высокочувствительные к кислороду симбиотические бактерии, демонстрируют непрерывную диффузную вентиляцию. [8]
Гипотеза бродячих членистоногих
[ редактировать ]Гипотеза бродячих членистоногих была очень ранней гипотезой эволюции прерывистых циклов газообмена. [2] Было высказано предположение, что прерывистые циклы газообмена и дыхальца, закрывающие дыхательную систему , могут частично предотвращать мелких членистоногих паразитов, таких как клещи , и твердых частиц, таких как пыль попадание в дыхательную систему . Эта гипотеза была в значительной степени отвергнута в 1970-х годах, но недавно привлекла дополнительное внимание. [2] Гипотеза о бродячих членистоногих подтверждается данными о том, что трахейные паразиты могут существенно ограничивать доставку O 2 к летательным мышцам активных медоносных пчел . Из-за больших популяций трахейных клещей медоносные пчелы не могут достичь уровня метаболизма в летных мышцах , необходимого для полета , и приземляются. [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Чоун, СЛ; SW Николсон (2004). Физиологическая экология насекомых . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-851549-9 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Чоун С.Л., Гиббс А.Г., Хец С.К., Клок К.Дж., Лайтон-младший, Мариас Э (2006). «Прерывистый газообмен у насекомых: уточнение гипотез и подходов». Физиологическая и биохимическая зоология . 79 (2): 333–343. дои : 10.1086/499992 . ПМИД 16555192 .
- ^ Нация, JL (2002). Физиология и биохимия насекомых . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN 0-8493-1181-0 .
- ^ Лайтон-младший, Лавгроув Б.Г. (1990). «Температурное переключение с диффузионной на конвективную вентиляцию у пчел» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 154 : 509–516. дои : 10.1242/jeb.154.1.509 .
- ^ Jump up to: а б Чоун С.Л. (2002). «Потеря воды при дыхании у насекомых». Сравнительная биохимия и физиология А. 133 (3): 791–804. дои : 10.1016/s1095-6433(02)00200-3 . ПМИД 12443935 .
- ^ Уильямс А.Э., Роуз М.Р., Брэдли Т.Дж. (1997). « CO 2 Схемы выделения у Drosophila melanogaster : эффект отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии . 200 (Часть 3): 615–624. дои : 10.1242/jeb.200.3.615 . ПМИД 9057311 .
- ^ Jump up to: а б Лайтон-младший, Берриган Д. (1995). «Рассмотрение парадигм: кастовая вентиляция у муравьев-жнецов, Messor pergandei и M. julianus (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал экспериментальной биологии . 198 (Часть 2): 521–530. дои : 10.1242/jeb.198.2.521 . ПМИД 9318205 .
- ^ Лайтон JRB (2007). «Дыхательная биология: почему у насекомых развился прерывистый газообмен» . Современная биология . 17 (16): 645–647 рэндов. Бибкод : 2007CBio...17.R645L . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.007 . ПМИД 17714655 .
- ^ Харрисон Дж. Ф., Камазин С., Марден Дж. Х., Кирктон С. Д., Розо А., Ян Икс (1995). «Клещ не добирается до дома: трахейные клещи снижают запас прочности по доставке кислорода летающим медоносным пчелам». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 4): 805–13. дои : 10.1242/jeb.204.4.805 . ПМИД 11171363 .