Гантели

Эта статья об анатомии насекомых. Чтобы узнать о жужжальцах, которые использовались в древних видах спорта, см. «Жужжали» (древняя Греция) .

8 = одна пара крыльев и 9 = жужжальца.

Журавль летать с гантелями

Продолжительность: 2 часа 30 минут 5 секунд. 2:30:05

Жужжальца движущейся мухи

Жужжалки ( / h æ l ˈ t ɪər iː z / ; единственное число недоуздок или недоуздок ) (от древнегреческого : ἁλτῆρες , ручные гири, придающие импульс прыжкам) — пара небольших булавообразных органов на теле двух животных. отряды летающих насекомых , дающие информацию о вращениях тела во время полета. Насекомые большого отряда Diptera (мухи) имеют жужжальца, которые произошли от пары предковых задних крыльев , тогда как самцы гораздо меньшего отряда Strepsiptera (стилопы) имеют жужжальца, которые произошли от пары предковых передних крыльев .

Жужжальца быстро колеблются вместе с крыльями и действуют как гироскопы с вибрирующей структурой : любое вращение плоскости колебаний вызывает силу, действующую на вибрирующие жужжальца за счет эффекта Кориолиса . Насекомое улавливает эту силу с помощью органов чувств, называемых колокольчатыми сенсиллами , и хордотональных органов, расположенных у основания жужжальца. и использует эту информацию для интерпретации и корректировки своего положения в пространстве. Жужжальца обеспечивают быструю обратную связь с мышцами, управляющими крылом. а также мышцам, отвечающим за стабилизацию головы.

Фон

Большинство насекомых имеют две пары крыльев. У мух есть только один набор крыльев, создающих подъемную силу, и один набор жужжальца. Название отряда мух «Diptera» буквально означает «два крыла», но есть другой отряд насекомых, которые развили полет только с двумя крыльями: стрептокрылые или стилопы; это единственные организмы, у которых есть два крыла и два жужжальца. Стрептокрылые превратили свои передние крылья в жужжальца, тогда как двукрылые адаптировали задние крылья в жужжальца. Эта уникальная структура, которая обнаруживает вращения/пертурбации во время полета, никогда не была описана в природе где-либо еще, хотя было показано, что многие летающие насекомые обнаруживают силы Кориолиса с помощью своих неспециализированных крыльев.

Направления вращения

Жужжальца способны чувствовать небольшие отклонения в положении тела, используя гироскопические свойства движущейся массы. Это означает, что жужжальца бьются вверх и вниз в такт взмахам крыльев по линейному пути, но когда тело мухи начинает вращаться, траектория бьющихся жужжальца также меняется. Теперь вместо того, чтобы жужжальца следовали по линейному пути, они начинают следовать по изогнутому пути. Чем больше возмущение они испытывают, тем дальше жужжальца отходят от своего первоначального линейного пути. В эти периоды жужжальца движется уже не в двух направлениях (вверх и вниз), а в четырех (вверх, вниз, влево и вправо). Сила, действующая на жужжальца в ответ на это движение влево-вправо, известна как сила Кориолиса и может возникать, когда любой движущийся объект вращается в трех направлениях вращения : рыскания, тангажа или крена (см. Рисунок). Когда это происходит, крошечные колоколообразные структуры у основания жужжальца испытывают напряжение, поскольку стебель жужжальца изгибается в их направлении. Нервная система затем может преобразовать изгиб этих волосков в электрические сигналы, которые муха интерпретирует как информацию о вращении тела. Муха использует эту информацию для корректировки своего положения и тем самым восстанавливает свою устойчивость во время полета. Более подробная информация, объясняющая динамику и физиологию жужжальца, описана ниже.

Жужжальца обычно связаны только со стабилизацией полета, но их способность обнаруживать повороты тела может вызывать компенсаторные реакции не только со стороны мышц, управляющих крыльями, но и со стороны мышц шеи, которые отвечают за положение головы и взгляд. Жужжальца также могут быть полезны для других видов поведения. Было замечено, что некоторые виды мух колеблют жужжальца во время ходьбы, а также во время полета. Таким образом, у этих людей жужжальца могут улавливать сенсорную информацию и во время ходьбы. Когда жужжальца сняты, эти насекомые хуже справляются с определенными задачами по ходьбе. Однако то, как информация жужжальца обрабатывается и используется во время ходьбы, остается, за некоторыми исключениями, неясным. Конкретные примеры того, что было обнаружено, описаны ниже.

История

Жужжальца были впервые задокументированы Уильямом Дерхэмом в 1714 году. Он обнаружил, что мухи не могут оставаться в воздухе, когда их жужжальца удаляют хирургическим путем, но в остальном ведут себя нормально. Этот результат первоначально был приписан способности жужжальца чувствовать и поддерживать равновесие. В 1917 г. Ф. Будденброк утверждал, что за потерю мухами летной способности ответственно нечто иное. Он утверждал, что жужжальца следует рассматривать как «органы стимуляции». Другими словами, деятельность жужжальца снабжала энергией мышечную систему крыльев, так что они действовали как переключатель включения/выключения полета. В. Будденброк пытался показать, что активация жужжальца стимулирует центральную нервную систему в состояние активности, позволяющее крыльям осуществлять полетное поведение. С тех пор был сделан вывод, что на самом деле это не так и что первоначальное утверждение о том, что жужжальца действуют как органы равновесия, является правильным. В. Будденброк сумел показать, что сразу после удаления жужжальца мухи не способны совершать нормальные движения крыльев. Позже это было объяснено тем фактом, что предоставление мухам нескольких минут восстановления после операции привело к полному восстановлению нормального мышечного контроля полета. Далее, в интересном побочном эксперименте, проведенном Принглом (1938), когда к брюшку бесхузловых мух прикрепляли нить, вновь достигался относительно устойчивый полет. Нить в этих экспериментах, по-видимому, помогала удерживать муху от вращения (подобно тому, как тяжелая корзина под воздушным шаром предотвращает опрокидывание воздушного шара), что подтверждало гипотезу о том, что жужжальца ответственны за восприятие вращения тела.

Первоначальная теория балансира, постулированная Принглом (1948), учитывала силы, возникающие только в двух направлениях. Прингл утверждал, что рыскание — единственное направление вращения, которое мухи определяют с помощью своих жужжальца. Используя анализ высокоскоростного видео, Фауст (1952) продемонстрировал, что это не так и что жужжальца способны обнаруживать все три направления вращения. В ответ на это новое открытие Прингл пересмотрел свое предыдущее предположение и пришел к выводу, что мухи способны определять все три направления вращения, просто сравнивая сигналы, поступающие с левой и правой сторон тела. Конечно, это не тот механизм, с помощью которого мухи обнаруживают вращение. Различные поля сенсорных органов, расположенные в разных областях у основания каждого жужжальца, определяют разные направления вращения, что также объясняет, почему мухи с одним жужжальца все еще могут летать без проблем.

Эволюция

Принято считать, что жужжальца произошли от нелетных крыльев насекомых — задних крыльев двукрылых и передних крыльев стрептокрылых соответственно. Их движение, структура, функции и развитие подтверждают эту гипотезу. Характеристики расположения органов чувств, известных как колокольчатые сенсиллы , обнаруженные у основания жужжальца, демонстрируют много общего с теми, которые обнаруживаются у основания задних крыльев у других насекомых. Сенсиллы устроены так же, как и задние крылья, что если бы жужжальца были заменены крыльями, возникающих сил все равно было бы достаточно для активации тех же органов чувств. Генетические исследования также выявили множество сходств между жужжальцами и задними крыльями. Фактически, развитие жужжальца было связано с одним геном (Ubx), деактивация которого приводит к образованию заднего крыла. Поскольку за это изменение отвечает всего один ген, нетрудно представить себе небольшую мутацию, ведущую к образованию первых жужжальца.

Конвергентная эволюция

Хотя в природе не наблюдалось никакой другой структуры с полностью такой же функцией и морфологией, как у жужжальца, они эволюционировали как минимум дважды в классе Insecta : один раз в отряде Diptera и снова в Strepsiptera . Существует также другая структура в классе насекомых, основная функция которой отличается от жужжальца, но она дополнительно выполняет аналогичную балансирующую функцию. Это происходит в отряде Lepidoptera и относится к усикам мотыльков и бабочек.

Жужжальца Strepsipteran: каплевидные структуры, расположенные между передними и средними ногами (обозначены красными стрелками).

Стрептокрылые гантели

Strepsipterans — уникальная группа насекомых с выраженным половым диморфизмом. Самки всю жизнь проводят в личинковом состоянии, паразитируя на более крупных насекомых. Единственный раз, когда они выходят из своего насекомого-хозяина, - это вытягивать сросшиеся головы и грудные клетки , чтобы их заметили самцы. Самцы также являются паразитами, но в конечном итоге они покидают своего хозяина в поисках своих коллег-женщин. Благодаря этому они до сих пор сохраняют способность летать. Самцы стрептокрылых обладают двумя задними крыльями, а их передние приняли булавовидную форму жужжальца. Хотя Strepsipterans очень трудно обнаружить и, к тому же, они довольно недолговечны, Pix et al. (1993) подтвердили, что специализированные передние крылья самцов Strepsiptera выполняют ту же функцию, что и жужжальца двукрылых. Вращательные движения тела в сочетании с колеблющимися жужжальцами создают силы Кориолиса, которые могут быть обнаружены полями механосенсоров (колокольчатых сенсилл), расположенных в основании жужжальца. Используя исследования функциональной морфологии и поведения, Pix et al. показали, что эти датчики затем передают информацию о положении тела голове и животу для выполнения компенсаторных движений. Для простоты оставшаяся часть этой статьи будет относиться только к двукрылым жужжальцам.

Усики чешуекрылых

У некоторых чешуекрылых (мотыльков и бабочек) во время полета наблюдаются небольшие колебания амплитуды усиков под постоянными углами. Первоначально предполагалось, что движения усиков у чешуекрылых помогают воспринимать ветер или гравитацию. Исследование, проведенное с использованием бражника Manduca sexta , подтвердило, что эти крошечные колебания усиков на самом деле способствуют ощущению вращения тела.

Сане и др. (2007) определили, что усики отвечают за стабилизацию полета бражников, удалив длинную часть антенны (жгутик), а затем снова прикрепив ее, чтобы определить ее влияние на летные характеристики. Когда жгутики были удалены, бабочки уже не могли поддерживать устойчивый полет. После присоединения жгутиков летные качества восстановились. Источник этой разницы был определен как механосенсорный. У основания антенны чешуекрылых расположены два набора механосенсорных органов: щетинки Бема и орган Джонстона. Эти поля рецепторов реагируют на разные направления движений усиков. Усики также способны воспринимать запах, влажность и температуру. Сане и др. (2007) смогли продемонстрировать, что именно механосенсоры отвечают за устойчивость полета, в отличие от других органов чувств, поскольку, когда жгутики удалялись, а затем снова прикреплялись, все антеннальные нервы были перерезаны, за исключением нервов у основания (щетинки Бема и орган Джонстона).

Генетика

В сегментированных организмах имеются гены, называемые Hox-генами , которые определяют развитие серийных гомологов или повторяющихся структур внутри организма (например, суставные придатки членистоногих или позвонки млекопитающих). ). У насекомых грудная клетка разделена на разные сегменты. Одна из вещей, за которую отвечает ген Hox Ultrabithorax (Ubx) , определяет идентичность третьего грудного сегмента их тела. Правильное развитие задних крыльев у ряда видов насекомых зависит от Ubx , включая бабочек, жуков и мух. У плодовых мух ( Ubx ) отвечает за образование жужжальца во время метаморфоза . Если этот ген экспериментально деактивировать, жужжальца разовьются в полностью сформированное крыло. Это единственное гомеозисное изменение гена приводит к радикально другому фенотипу , но также дает нам некоторое представление о том, как предки задних крыльев мух могли изначально эволюционировать в жужжальца.

Хотя очевидно, что Ubx является основным геном, ответственным за формирование задних крыльев, Ubx также регулирует другие гены, когда-то экспрессированные. Weatherbee (1998) предположил, что различия в паттернах или уровнях экспрессии Ubx не могут быть ответственны за наблюдаемые физиологические изменения. Вместо этого он предположил, что наборы целевых генов, регулируемые Ubx, были прямым источником наблюдаемых изменений. несколько Ubx Было идентифицировано -регулируемых генов-мишеней, включая две прямые мишени, spalt и node , которые экспрессируются в крыле и репрессируются в жужжальцах и на которые не влияет экстрадентикул . Другие гены, которые экспрессируются в крыльях и репрессируются в жужжальцах, также были идентифицированы, но действуют ли они как прямые мишени регуляции Ubx или нет, пока неизвестно.

Динамика

Грудная клетка мухи: вид сбоку на дорсальные продольные (DLM; вверху слева) и дорсо-вентральные (DVM; вверху справа) силовые мышцы полета. На нижнем изображении показано поперечное сечение мухи.

Двукрылые насекомые, как и большинство других отрядов насекомых, для выполнения полета используют так называемые мышцы непрямого полета . Мышцы непрямого полета насекомых состоят из двух наборов перпендикулярных мышц (см. рисунок слева), которые прикрепляются к грудной клетке (а не непосредственно к основанию крыла, как в случае мышц прямого полета). Когда первый набор мышц сокращается, они деформируют тело насекомого и сжимают его грудную клетку вертикально, что поднимает крылья. Когда первая группа мышц расслабляется, а вторая сокращается, грудная клетка сжимается в противоположном направлении, что вытягивает тело вертикально и сдвигает крылья вниз. На рисунке ниже показано это движение только с первым набором мышц.

Движение крыла насекомого:
крылья ​
b первичные и вторичные пролетные соединения
c дорсовентральные летательные мышцы
г продольные мышцы

Движения крыльев и жужжальца механически связаны. Сане и др. (2015) продемонстрировали, что у только что убитых мух без какой-либо нервной активности движение крыльев все еще было связано с движением жужжальца. Когда для ручного перемещения крыла вверх и вниз использовали щипцы , противоположное крыло не только двигалось синхронно, но и жужжальца также сокращались в противофазе с обоими крыльями. Однако источник этой связи находился не между мышцами, управляющими жужжальцами, и мышцами, управляющими крыльями. Вместо этого было обнаружено, что за это отвечают два небольших гребня кутикулы, известные как субэпимеральные гребни. Эти гребни соединяют правое крыло с правым жужжальцами, а левое крыло с левым жужжальцами.

Каждая сторона тела должна быть синхронизирована, и обе стороны также связаны. То есть левое и правое крылья и, следовательно, левый и правый жужжальца всегда бьются с одинаковой частотой. Однако амплитуда взмахов крыльев не всегда должна быть одинаковой с левой и правой стороны. Это то, что позволяет мухам поворачиваться и осуществляется с помощью коробки передач , очень похожей на ту, что можно найти в автомобиле. Этот редуктор может изменять максимальную амплитуду движения крыла и определять скорость его движения. Крылья мух даже имеют сцепления у основания структуру . Муфта перемещается между канавками коробки передач, задействуя и отключая мышцы крыла, а также модулируя амплитуду взмахов крыльев. Когда амплитуда левого крыла меньше правого, муха совершит левый поворот. Несмотря на то, что движение жужжальца контролируется отдельными мышцами, чем крылья, поскольку крылья механически связаны с жужжальцами, изменения в частоте взмахов крыльев распространяются и на частоту взмахов жужжальца, но амплитуда взмахов жужжальца не меняется.

Хотя во время полета жужжальца соединены с крыльями и друг с другом, некоторые мухи колеблют жужжальца во время ходьбы (не раскачивая крыльями). Поскольку жужжальца крошечные по сравнению с летательными мышцами, активность летательных мышц полностью затмевает активность жужжальца во время полета. Неизвестно, чем активность жужжальца во время полета отличается от ходьбы. Левый и правый жужжальца демонстрируют гораздо более изменчивые фазовые соотношения во время ходьбы по сравнению с полетом, что может указывать на разъединение мышц левого и правого жужжальца.

Различия между видами

Хотя жужжальца всегда синхронизированы с движениями крыльев, фаза их колебаний у разных видов разная. Брахицеровые мухи (с короткими усиками) колеблют жужжальца почти точно напротив крыльев (180 градусов). Более древние подотряды, такие как Nematecerans (мухи с длинными усиками), к которым, например, относятся журавли и комары, демонстрируют разнообразную фазировку крыльев и жужжальца. Эти наблюдаемые различия в координации крыльев и жужжальца позволяют предположить, что между видами также существуют различия в выходной мощности сенсорных нейронов. Это означает, что механизмы декодирования, используемые центральной нервной системой для интерпретации таких движений и обеспечения адекватной двигательной активности, вероятно, также различаются в зависимости от филогении .

Морфология

Электронная микрофотография жужжальца мухи и окружающих структур:
1 чалиптра (squama) 2 верхний чашелистик (antisquama) 3 жужжальца 4 мезоплевры 5 гипоплевры 6 бедро 7 крыло 8 брюшной сегмент 9 мезонотум c головка жужжальца p ножка жужжальца s стул жужжальца

Общая структура жужжальца хорошо известна, но между видами существует большая изменчивость. Более древние семейные группы, например Tipuloidea (журавлиные мухи), обладают жужжальцами с довольно длинными стеблями. Из-за этого луковицы жужжальца располагаются намного дальше от тела и легко видны невооруженным глазом. Более производные семейства, такие как Calliphoridae (мухи-мухи), развили специализированные структуры, называемые «калиптры» или «чешуя», которые представляют собой крошечные взмахи крыльев, закрывающие жужжальца. Прингл (1948) предположил, что они предотвращают влияние турбулентности ветра на движения жужжальца, позволяя более точно определять положение тела, но это никогда не проверялось. Стебель жужжальца тоже не всегда прямой. Вместо этого форма стебля в более производных семьях имеет тенденцию отражать форму тела человека. Это сводит к минимуму количество воздуха между концевыми выступами и боковыми сторонами живота и грудной клетки. В этих семьях жужжальца бьются так близко к телу, что расстояние между жужжальца и грудной клеткой составляет долю диаметра луковицы жужжальца. Крайним примером этой черты является семейство Syrphidae (журчалки), у которых луковица жужжальца расположена почти перпендикулярно стеблю.

Мухи обычно держат жужжальца под углом 90 градусов. Чтобы представить себе это, если бы вы представили человека, держащего руки в стороны, это было бы смещение на 180 градусов. Если бы этот человек затем переместил руки назад так, чтобы угол между кончиками пальцев и позвоночником составил 90 градусов, это было бы смещение на 90 градусов. Жужжальца мух действуют таким же образом. Они расположены позади тела, образуя угол 90 градусов между луковицами жужжальца и центром грудной клетки. Такое расположение жужжальца необходимо для того, чтобы обнаружить три оси движения. Этими осями являются рыскание, тангаж и крен, как показано на рисунке выше (направления вращения). Механорецепторы . в основании жужжальца способны измерять силу только в двух направлениях (горизонтальном и вертикальном), поэтому один жужжальца способен измерять вращения только по двум из трех осей Поскольку жужжальца установлены под разными углами (смещение на 90 градусов), они также движутся по двум отдельным горизонтальным и вертикальным осям. Это дает им возможность получать информацию из двух непараллельных плоскостей и позволяет ощущать вращение во всех трех направлениях. Однако мухи наиболее чувствительны к смоле.

Длина и форма жужжальца варьируются от вида к виду.

Нейрофизиология

Когда жужжальца экспериментально заставляют взмахивать крыльями, залпы потенциалов действия внутри жужжальца происходят синхронно с частотой биения жужжальца. Когда мухи затем поворачиваются, эти залпы прекращаются, вероятно, в ответ на активацию различных групп сенсилл, чтобы сообщить мухе о недавно изменившемся положении ее тела. жужжальца афференты Также было показано, что заканчиваются в среднегрудном нейропиле , где расположены нейроны летательных мышц. Афферентная активность жужжальца, отвечающая на вращения и рулевое управление крыльями, сходится в этой области обработки.

Жужжадный нерв

Сенсорные сигналы от пяти сенсорных полей, расположенных у основания жужжальца, сходятся на одном нерве - жужжальца. Как организованы эти сенсорные поля на уровне ЦНС, в настоящее время неизвестно. Было установлено, что все эти пять сенсорных полей проецируются на грудную клетку «специфичным для региона» способом, и также было показано, что афференты, исходящие от переднего крыла, сходятся в одних и тех же областях. Не все конкретные цели для афферентов жужжальца были определены, но было идентифицировано несколько связей между мотонейронами, которые, как известно, участвуют в управлении управлением крылом, и конкретными сенсорными полями жужжальца, в частности, один известный синапс между нервом жужжальца и известным мотонейроном, управляющим крылом. как мнб1.

Мышцы

Мухи используют мышцы непрямого полета для выполнения движения крыльев, а движения жужжальца приводятся в движение той же группой мышц (см. раздел «Динамика»). Помимо мышц непрямого полета, отвечающих за взмахи, есть еще рулевая мышца, которая контролирует вращение/угол крыльев. Поскольку жужжальца произошли от задних крыльев, тот же набор рулевых мышц существует и для других направлений движения. Чан и др. (1998) выявили 10 мышц прямого контроля в жужжальцах, аналогичных тем, которые обнаружены на переднем крыле. В 1998 году Чан и Дикинсон предположили, что запланированные движения жужжальца (без воздействия на них внешних сил) инициируют запланированные повороты. Чтобы объяснить это, представьте себе муху, которая хочет повернуть направо. К сожалению, как только это происходит, жужжальца чувствуют вращение тела и рефлекторно корректируют поворот, не давая мухе изменить направление. Чан и Дикинсон (1998) предположили, что, чтобы предотвратить это, муха сначала двигает жужжальцами, как если бы ее толкали в направлении, противоположном тому, куда она хочет двигаться. Муха не двинулась с места, но жужжальца почувствовали возмущение. Это позволило бы проявиться рефлексу, инициированному жужжальцами, корректируя воображаемое возмущение. Тогда муха сможет выполнить поворот в желаемом направлении. На самом деле мухи поворачиваются не так. Мурели и Фокс (2015) показали, что мухи все еще способны выполнять запланированные повороты, даже если их жужжальца полностью удалены.

Схема шести основных полей колокольчиков на жужжальцах. Сдорсально расположены четыре поля — дорсальные сосочки Хика (dHP), дорсальная базальная пластинка (dBP), дорсальная пластинка лопатки (dSP) и дорсальные фланкирующие сенсиллы (FS). Два поля расположены вентрально: вентральные сосочки Хика (vHP) и вентральная пластинка лопатки (vSP).

Колокольчатые сенсиллы

Ощущение вращения достигается за счет пяти различных сенсорных полей, расположенных у основания жужжальца. Эти поля, которые фактически содержат большинство колокольчатых сенсилл, обнаруженных на экзоскелете мясных мух (более 400 колокольчатых сенсилл на жужжальца), активируются в ответ на напряжение, создаваемое движениями основания жужжальца в разных направлениях (из-за сил Кориолиса, действующих на концевые выступы). Колокольчатые сенсиллы представляют собой колпачковые выступы, расположенные на поверхности экзоскелета (кутикулы) насекомых. Внутри колпачка прикреплен кончик дендритного выступа (или сенсорного нервного волокна). Внешний сегмент дендритного выступа прикреплен к внутренней поверхности шляпки. При сдвиге жужжальца в сторону кутикула насекомого изгибается и поверхность шляпки искажается. Внутренний дендрит способен обнаружить это искажение и преобразовать его в электрический сигнал, который отправляется в центральную нервную систему для интерпретации.

Хордотональные органы

Хордотональные органы обнаруживают и передают искажения своего положения/формы так же, как это делают колокольчатые сенсиллы. Они немного различаются по месту обнаружения. Хордотональные органы, в отличие от колокольчатых сенсилл, существуют под кутикулой и обычно реагируют на растяжение, а не на искажение или изгиб. Их сенсорные нервные окончания прикрепляются между двумя внутренними точками, и когда эти точки растягиваются, разница в длине обнаруживается и преобразуется в электрический сигнал. Хордотональных органов у основания жужжальца гораздо меньше, чем колокольчатых сенсилл (порядка сотен), поэтому предполагается, что они гораздо менее важны для обнаружения и передачи вращательной информации от движений жужжальца.

Роль в визуальной обработке

Стабилизация головы

Глаза насекомых не способны двигаться независимо от головы. Чтобы мухи стабилизировали свои поля зрения , им необходимо отрегулировать положение всей головы. Сенсорные сигналы, обнаруживаемые жужжальцами, определяют не только положение тела, но и положение головы, которая может двигаться независимо от тела. Жужжальца особенно полезны для обнаружения быстрых возмущений во время полета и реагируют только на угловые скорости (скорости вращения) выше определенного порога. Когда мухи фокусируются на объекте перед ними и их тело вращается, они могут сохранять положение головы, чтобы объект оставался сфокусированным и вертикальным. Хенгстенберг (1988) обнаружил, что в направлении вращения крена способность мух сохранять положение головы в ответ на движение тела наблюдалась только при скорости выше 50 градусов в секунду, а их способность достигала максимума при 1500 градусах в секунду. При удалении жужжальца у луковицы (чтобы сохранить неповрежденными органы чувств у основания) у мухи исчезала способность воспринимать перекатывающиеся движения с большими угловыми скоростями.

Жужжальца и зрение играют роль в стабилизации головы. Мухи также способны выполнять компенсаторные движения головой, чтобы стабилизировать свое зрение без использования жужжальца. Когда поле зрения искусственно вращается вокруг мухи с более медленными угловыми скоростями, стабилизация головы все равно происходит. Выходы стабилизации головы только за счет оптических входов реагируют медленнее, но также служат дольше, чем выходы из-за входов через поводок. Из этого результата можно сделать вывод, что, хотя жужжальца необходимы для обнаружения быстрых вращений, зрительная система сама по себе способна воспринимать и корректировать более медленные движения тела. Таким образом, зрительная и механосенсорная (жальтеры) системы работают вместе, чтобы стабилизировать поле зрения животного: во-первых, быстро реагируя на быстрые изменения (жальтеры), а во-вторых, поддерживая эту реакцию до тех пор, пока она не будет скорректирована (зрение).

Зрительно-моторная интеграция

Мухи полагаются как на визуальную информацию, поступающую от их сложных глаз, так и на механические сигналы, поступающие от жужжальца. Шерман и Дикинсон (2002) обнаружили, что реакция жужжальца и глаз настроена на дополняющие друг друга скорости вращения. Реакция на повороты тела, обнаруживаемые зрительной системой, максимальна на малых скоростях и снижается с увеличением угловой скорости. Напротив, вращения тела, обнаруживаемые жужжальцами, вызывают наибольшую реакцию при более высоких угловых скоростях и ухудшаются по мере уменьшения скорости вращения. Интеграция этих двух отдельно настроенных датчиков позволяет мухам обнаруживать широкий диапазон угловых скоростей во всех трех направлениях вращения.

Для изучения зрения мух использовались два основных аспекта поля зрения: фигура и фон . Фигуры — это объекты, на которых фокусируется муха, а фон представляет все остальное. Когда луковицы жужжальца удаляются из привязанных летающих мух, они все еще могут отслеживать движущиеся фигуры, но им трудно стабилизировать движущийся фон. Если в поле зрения мухи поместить статическую фигуру, ее способность стабилизировать движущийся фон восстанавливается. Это указывает на то, что, хотя жужжальца не требуются для обработки зрительного восприятия движения, они вносят в нее свой вклад контекстно-зависимым образом, даже когда поведение отделено от вращений тела. Контекст определяет, будет ли муха использовать свои жужжальца или зрение в качестве основного источника информации о положении тела/головы.

Нелетающая деятельность на жужжадке

Необходимость жужжальца в полете хорошо задокументирована, однако мало что известно об их использовании в других целях, например при ходьбе. Было зарегистрировано, что некоторые мухи семейств Muscidae , Anthomyiidae , Calliphoridae , Sarcophagidae , Tachinidae и Micropezidae колеблют крылья во время ходьбы, а также во время полета. Колебания жужжальца у этих мух одинаковы по амплитуде и частоте при ходьбе и полете, причем жужжальца всегда колеблются при ходьбе или полете. Все остальные семейства двукрылых никогда не колеблют жужжальца при ходьбе, но всегда делают это во время полета. Мясистые мухи относятся к числу тех, которые колеблют жужжальца во время ходьбы, а также хуже справляются с некоторыми задачами при ходьбе, когда жужжальца сняты. Напротив, плодовые мухи , которые не колеблют жужжальца при ходьбе, не обнаруживают никаких различий в способностях, когда жужжальца сняты. Это указывает на то, что сигналы жужжальца поведенчески значимы для тех видов, которые колеблют их во время ходьбы, и что они помогают этим людям вести себя при ходьбе. Мухи клады Calyptratae, в которую входят обычные мухи, такие как комнатные мухи, мухи-мухи и мясные мухи, также используют свои жужжальца во время взлета, тогда как мухи, не относящиеся к Calyptratae, этого не делают. Мухи Calyptratae способны взлетать примерно в пять раз быстрее, чем другие мухи. Мухам Calyptraae без жужжальца требуется намного больше времени, чтобы подняться в воздух, но время взлета не влияет на время взлета у мух, не относящихся к Calyptratae, без жужжальца. Устойчивость во время взлета также ухудшается при удалении жужжальца, но только у мух Calyptraae.

Дальнейшее чтение

Публикации

• Яргер, AM; Фокс, Дж.Л. (2016). «Двукрылые жужжалки: перспективы функционирования и интеграции уникального органа чувств» . Интегр Комп Биол . 56 (5): 865–876. дои : 10.1093/icb/icw086 . ПМИД   27413092 .
• Прингл, JWS (1948). «Гироскопический механизм жужжальца двукрылых» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 233 (602): 347–384. Бибкод : 1948РСТБ.233..347П . дои : 10.1098/rstb.1948.0007 .
• Френкель, Г.; Прингл, JWS (1938). «Биологические науки: жужжальца мух как гироскопические органы равновесия». Природа . 141 (3577): 919–920. Бибкод : 1938Natur.141..919F . дои : 10.1038/141919a0 . S2CID   4100772 .
• Дикинсон, Миннесота (1999). «Жальтер-опосредованные равновесные рефлексы плодовой мушки Drosophila melanogaster» . Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 354 (1385): 903–916. дои : 10.1098/rstb.1999.0442 . ПМЦ   1692594 . ПМИД   10382224 .
• Фрай, Массачусетс (2009). «Нейробиология: летающее гироскопическое зрение» . Курс. Биол . 19 (24): 1119–1121. Бибкод : 2009CBio...19R1119F . дои : 10.1016/j.cub.2009.11.009 . ПМИД   20064422 .
• Фрай, М. (2015). «Элементарные детекторы движения» . Курс. Биол . 25 (6): 215–217. Бибкод : 2015CBio...25.R215F . дои : 10.1016/j.cub.2015.01.013 . ПМИД   25784034 .
• Яргер, Александра М.; Фокс, Джессика Л. (19 сентября 2018 г.). «Отдельные механосенсорные нейроны кодируют латеральные смещения, используя точное время импульсов и пороговые значения» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1887): 20181759. doi : 10.1098/rspb.2018.1759 . ПМК   6170812 . ПМИД   30232160 .

Книги

• Фрай, Марк А; Грей, Джон Р. (2004). «Механосенсорная интеграция для управления полетом насекомых» . Кристенсен, Томас А. (ред.). Методы сенсорной нейронауки насекомых . стр. 107–128. дои : 10.1201/9781420039429 . ISBN  978-0-429-12390-0 .
• Тейлор, Грэм К.; Крапп, Хольгер Г. (2007). «Сенсорные системы и стабильность полета: что измеряют насекомые и почему?». Механика насекомых и борьба с ними . Достижения в физиологии насекомых. Том. 34. С. 231–316. дои : 10.1016/S0065-2806(07)34005-8 . ISBN  978-0-12-373714-4 .

Внешние ссылки

• Бах, Дебора (18 марта 2015 г.). «Новые исследования показывают, что крылья насекомых могут выполнять гироскопическую функцию» . ScienceDaily (пресс-релиз). Университет Вашингтона.
• Джу, Энн (18 марта 2010 г.). «Держитесь курса: плодовые мухи используют стабилизирующий рефлекс, чтобы восстановиться после спотыкания в полете» . ScienceDaily (пресс-релиз). Корнелльский университет.
• Пенниси, Элизабет (10 апреля 1998 г.). «Полет у места своих жужжабцев». Наука . 280 (5361): 201–202. дои : 10.1126/science.280.5361.201 . ПМИД   9565529 .
• Пирсон, Гвен (22 января 2015 г.). «Как летают мухи» . Проводной .
• Горман, Джеймс (19 марта 2014 г.). «Мухи, которые выполняют вычисления с помощью крыльев» . Нью-Йорк Таймс . ПроКвест   1785778888 .
• «Понимание неврологического кода, лежащего в основе полета мух» . ScienceDaily (пресс-релиз). Университет Кейс Вестерн Резерв. 12 октября 2018 г.
• Кирос, Габриэла (24 ноября 2020 г.). «Вот как эта надоедливая муха уворачивается от вашей мухобойки» . ККЭД .
• Опубликовано Вайсбергером, Минди (13 января 2021 г.). «Почему мух так трудно прихлопнуть?» . www.livscience.com .