✖


Jump to content

Колокольчатые сенсиллы

Поперечный срез колокольчатой ​​сенсиллы. Каждая сенсилла встроена в кутикулярную лунку и иннервируется одним сенсорным нейроном. Нейрон возбуждается, когда напряжение кутикулы деформирует края лунки (воротничок) и вдавливает гибкий купол кутикулы (колпачок).
Верхняя панель: сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) колокольчатых сенсилл на предплюсне Drosophila melanogaster . Нижняя панель: СЭМ колокольчика на основании жужжальца мухи-саркофага.

Колокольчатые сенсиллы — это класс механорецепторов, обнаруженных у насекомых , которые реагируют на локальный стресс и напряжение внутри кутикулы животного. Колокольчатые сенсиллы функционируют как проприорецепторы , которые распознают механическую нагрузку как сопротивление мышечному сокращению. [1] [2] сходны с сухожильными органами млекопитающих Гольджи . [3] [4] Сенсорная обратная связь от колокольчатых сенсилл интегрирована в контроль позы и передвижения. [5] [6]

Структура

[ редактировать ]

Каждая колокольчатая сенсилла состоит из гибкого купола, который встроен в губчатую лунку внутри кутикулы и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. Схематическое поперечное сечение). Колокольчатые сенсиллы часто имеют овальную форму с длинными осями около 5-10 мкм (см. СЭМ).

Колокольчатые сенсиллы распределены по поверхности тела многих насекомых. плодовой мушки Drosophila melanogaster более 680 сенсилл. Например, у [7] Колокольчатые сенсиллы расположены в областях, где вероятна высокая нагрузка, в том числе на ногах, усиках, крыльях и жужжальцах . [7] [8] [9] Сенсиллы могут встречаться поодиночке, но сенсиллы сходной ориентации часто группируются вместе.

Распределение групп колокольчатых сенсилл на ноге палочника (вид спереди). На вставке показан вид сверху на две группы дорсального вертела (G3 и G4). Сенсиллы этих групп имеют взаимно перпендикулярную ориентацию. Каждая сенсилла преимущественно возбуждается за счет сжатия вдоль ее короткой оси (стрелки). Проксимальная группа (G3) ориентирована перпендикулярно длинной оси вертела и возбуждается при изгибе вертел-бедренной кости вверх. Более дистальная группа (G4) ориентирована параллельно длинной оси вертела и возбуждается при изгибе вертел-бедренной кости вниз.

Колокольчатые сенсиллы на ногах

[ редактировать ]

На ногах группы колокольчатых сенсилл расположены вблизи суставов на всех сегментах, кроме тазика (см. схему ноги), причем большинство сенсилл расположено на проксимальном вертеле. [10] Число и расположение сенсилл на ногах мало различаются у особей одного вида. [7] и гомологичные группы сенсилл можно найти у разных видов. [10]

Колокольчатые сенсиллы на крыльях и жужжальцах

[ редактировать ]
Распределение колокольчатых сенсилл (CS) на крыле и жужжальцах Drosophila melanogaster . Адаптировано из Aiello et al. (2021). [9]

Колокольчатые сенсиллы обычно располагаются по обе стороны крыла (см. схему крыла). Точное количество и размещение широко варьируются в зависимости от вида, что, вероятно, отражает различия в поведении в полете. [9] Однако у всех видов большинство колокольчатых сенсилл расположены у основания крыла. [9] Вычислительные модели предсказывают, что это оптимальное место для определения вращения тела во время полета, при этом эффективность измерения устойчива к внешним возмущениям и потере датчиков. [11]

У двукрылых, таких как Drosophila , наибольшая плотность колокольчатых сенсилл обнаруживается у основания модифицированных задних крыльев, жужжальца (см. схему жужжальца). [7] [8]

Функция

[ редактировать ]

Свойства ответа

[ редактировать ]

Когда кутикулярные деформации сжимают колокольчатую сенсиллу, края лунки (воротничок) вдавливают кутикулярный колпачок. [12] Это сжимает дендритную верхушку сенсорного нейрона и открывает его каналы механотрансдукции (из семейства TRP [13] ), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются в вентральный нервный канатик , аналог спинного мозга насекомых.

Активность колокольчатых сенсилл впервые была зафиксирована Джоном Уильямом Саттоном Принглом в конце 1930-х годов. [14] Прингл также определил, что овальная форма многих сенсилл делает их избирательными по направлению. [15] – они лучше всего реагируют на сжатие вдоль своей короткой оси. Таким образом, даже соседние сенсиллы могут иметь очень разную чувствительность к напряжению в зависимости от их ориентации в кутикуле. Например, у палочников на дорсальной стороне вертела ног имеются две группы колокольчатых сенсилл, короткие оси которых ориентированы перпендикулярно друг другу. [1] (см. вставку на схеме опоры). В результате одна группа (G3) реагирует на сгибание ноги вверх, тогда как другая группа (G4) реагирует на сгибание ноги вниз. Круглые колокольчатые сенсиллы могут быть чувствительными во всех направлениях. [16] или продемонстрировать направленную чувствительность, если колпачок асимметрично соединен с окружающим воротником. [17]

Активность колокольчатых сенсилл может быть медленно адаптирующейся (тонической), сигнализирующей о величине кутикулярной деформации, и/или быстро адаптирующейся (фазической), сигнализирующей о скорости кутикулярной деформации. [1] [18] Основываясь на их реакции на стимулы белого шума, колокольчатые сенсиллы также можно описать в более общем смысле как сигнализирующие о двух признаках, которые приблизительно являются производными друг друга. [19] Это предполагает, что свойства нервных реакций сенсилл довольно общие и что функциональная специализация возникает в первую очередь из-за того, как сенсиллы встроены в кутикулу. [19] [20] Кроме того, активность адаптируется к постоянным нагрузкам и проявляет гистерезис (историческую зависимость) в ответ на циклическую нагрузку. [18]

Колокольчатые сенсиллы проецируются непосредственно на мотонейроны. [21] и различным интернейронам, которые интегрируют свои сигналы с сигналами других проприорецепторов. [22] Таким образом, активность колокольчатых сенсилл может влиять на величину и время мышечных сокращений. [5]

Функция колокольчатых сенсилл ноги

[ редактировать ]

Колокольчатые сенсиллы на ногах активируются при стоянии и ходьбе. [23] [24] Считается, что их сенсорная обратная связь усиливает мышечную активность во время фазы опоры. [1] [24] [25] и способствовать координации между этапами, [26] [27] во многом похоже на сенсорную обратную связь от сухожильных органов млекопитающих Гольджи . [28] [29] Обратная связь от колокольчатых сенсилл ног также важна для контроля ударов ногами и прыжков. [30] [31]

Функция крыла и жужжальца колокольчатых сенсилл

[ редактировать ]

Колокольчатые сенсиллы на крыльях и жужжальцах активируются, когда эти структуры колеблются вперед и назад во время полета, причем фаза активации зависит от расположения сенсилл. [9] [32] Колокольчатые сенсиллы на крыле кодируют аэродинамические и инерционные силы крыла, тогда как сенсиллы в основании жужжальца, как полагают, кодируют силы Кориолиса, вызванные вращением тела во время полета, что позволяет конструкции функционировать как гироскоп . [33] Считается, что обратная связь от крыльев и жужжальца колокольчатых сенсилл опосредует компенсаторные рефлексы для поддержания равновесия во время полета. [34] [35]

Вычислительные модели

[ редактировать ]

Чтобы лучше понять функцию колокольчатых сенсилл, разрабатываются вычислительные модели, имитирующие их свойства реакции, для использования в симуляции и робототехнике. [36] [37] На роботизированных ногах модели могут фильтровать входные данные от датчиков деформации «колокольчато-сенсилльного типа» в режиме реального времени. [38] Одним из преимуществ этой биофильтрации является то, что она позволяет адаптироваться к нагрузке с течением времени (см. выше), что делает тензодатчики по сути самокалибровающимися к различным нагрузкам, переносимым роботом. [38]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Зилл С.Н., Шмитц Дж., Чаудри С., Бюшгес А. (сентябрь 2012 г.). «Кодирование силы в ногах палочников определяет систему отсчета для управления моторикой» . Журнал нейрофизиологии . 108 (5): 1453–72. дои : 10.1152/jn.00274.2012 . ПМЦ   3774582 . ПМИД   22673329 .
  2. ^ Зилл С.Н., Чаудри С., Бюшгес А., Шмитц Дж. (ноябрь 2013 г.). «Специфичность направления и кодирование мышечных сил и нагрузок палочниками большеберцовой колокольчатой ​​сенсиллы, включая рецепторы с круглыми кутикулярными колпачками». Строение и развитие членистоногих . 42 (6): 455–467. дои : 10.1016/j.asd.2013.10.001 . ПМИД   24126203 .
  3. ^ Дуйсенс Дж., Кларак Ф., Круз Х. (январь 2000 г.). «Механизмы регулирования нагрузки в походке и осанке: сравнительные аспекты». Физиологические обзоры . 80 (1): 83–133. дои : 10.1152/physrev.2000.80.1.83 . ПМИД   10617766 .
  4. ^ Тутхилл Дж. К., Азим Э. (март 2018 г.). «Проприоцепция» . Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ПМИД   29510103 .
  5. ^ Jump up to: а б Зилл С., Шмитц Дж., Бюшгес А. (июль 2004 г.). «Ощущение нагрузки и контроль позы и передвижения». Строение и развитие членистоногих . 33 (3): 273–86. дои : 10.1016/j.asd.2004.05.005 . ПМИД   18089039 .
  6. ^ Тутилл Дж. К., Уилсон Р. И. (октябрь 2016 г.). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых» . Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . ПМК   5120761 . ПМИД   27780045 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Дингес Г.Ф., Чокли А.С., Бокемюль Т., Ито К., Бланке А., Бюшгес А. (июль 2020 г.). «Расположение и расположение колокольчатых сенсилл у Drosophila melanogaster» . Журнал сравнительной неврологии . 529 (4): 905–925. дои : 10.1002/cne.24987 . ПМИД   32678470 .
  8. ^ Jump up to: а б Агравал, Света; Гримальди, Дэвид; Фокс, Джессика Л. (01 марта 2017 г.). «Морфология жужжальца и расположение колокольчатых сенсилл у двукрылых» . Строение и развитие членистоногих . 46 (2): 215–229. дои : 10.1016/j.asd.2017.01.005 . ISSN   1467-8039 . ПМИД   28161605 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Айелло, Бретт Р.; Станчак, Кэтрин Э.; Вебер, Элисон И.; Деора, Танви; Спонберг, Саймон; Брантон, Бингни В. (24 июня 2021 г.). «Пространственное распределение механосенсоров колокольчатых сенсилл на крыльях: форма, функции и филогения» . Современное мнение в области науки о насекомых . 48 : 8–17. дои : 10.1016/j.cois.2021.06.002 . ISSN   2214-5745 . ПМИД   34175464 .
  10. ^ Jump up to: а б Харрис С.М., Дингес Г.Ф., Хаберкорн А., Гебехарт С., Бюшгес А., Зилл С.Н. (сентябрь 2020 г.). «Градиенты механотрансдукции силы и массы тела у насекомых» . Строение и развитие членистоногих . 58 : 100970. doi : 10.1016/j.asd.2020.100970 . ПМИД   32702647 .
  11. ^ Вебер, Элисон И.; Дэниел, Томас Л.; Брантон, Бингни В. (11 августа 2021 г.). Уэбб, Барбара (ред.). «Структура крыльев и нейронная кодировка совместно определяют стратегии восприятия в полете насекомых» . PLOS Вычислительная биология . 17 (8): e1009195. Бибкод : 2021PLSCB..17E9195W . дои : 10.1371/journal.pcbi.1009195 . ISSN   1553-7358 . ПМЦ   8382179 . ПМИД   34379622 .
  12. ^ Спинола С.М., Чепмен К.М. (1 сентября 1975 г.). «Проприоцептивное углубление колокольчатых сенсилл тараканьих лапок». Журнал сравнительной физиологии . 96 (3): 257–272. дои : 10.1007/BF00612698 . ISSN   1432-1351 . S2CID   8017950 .
  13. ^ Лян Х, Мадрид Дж., Салех Х.С., Ховард Дж. (январь 2011 г.). «NOMPC, член семейства каналов TRP, локализуется в трубчатом теле и дистальной ресничке колокольчатых и хордотональных рецепторных клеток дрозофилы» . Цитоскелет . 68 (1): 1–7. дои : 10.1002/см.20493 . ПМК   3048163 . ПМИД   21069788 .
  14. ^ Прингл Дж.В. (1938). «Проприоцепция насекомых I. Новый тип механических рецепторов из щупиков таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 101–113. дои : 10.1242/jeb.15.1.101 .
  15. ^ Прингл Дж.В. (1938). «Проприоцепция у насекомых II. Действие колокольчатых сенсилл на ногах» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 114–131. дои : 10.1242/jeb.15.1.114 .
  16. ^ Дикинсон М.Х. (1 августа 1992 г.). «Направленная чувствительность и динамика механического сцепления колокольчатых сенсилл при хордовых деформациях махового крыла» . Журнал экспериментальной биологии . 169 (1): 221–233. дои : 10.1242/jeb.169.1.221 . ISSN   0022-0949 .
  17. ^ Зилл С.Н., Бюшгес А., Шмитц Дж. (август 2011 г.). «Кодирование силы увеличивается и уменьшается большеберцовыми колокольчатыми сенсиллами у палочника Carausius morosus». Журнал сравнительной физиологии A: Нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 197 (8): 851–67. дои : 10.1007/s00359-011-0647-4 . ПМИД   21544617 . S2CID   20865515 .
  18. ^ Jump up to: а б Риджел А.Л., Фрейзер С.Ф., ДиКаприо Р.А., Зилл С.Н. (апрель 2000 г.). «Кодирование сил колокольчатыми сенсиллами большеберцовой кости таракана: значение для динамического контроля позы и передвижения» . Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (4): 359–74. дои : 10.1007/s003590050436 . ПМИД   10798724 . S2CID   12306005 .
  19. ^ Jump up to: а б Дикерсон, Брэдли Х.; Фокс, Джессика Л.; Спонберг, Саймон (28 ноября 2020 г.). «Функциональное разнообразие родовой кодировки колокольчатых сенсилл насекомых» . Современное мнение в физиологии . 19 : 194–203. doi : 10.1016/j.cophys.2020.11.004 . ISSN   2468-8673 .
  20. ^ Дингес, Геса Ф.; Бокемюль, Тилль; Яковьелло, Франческо; Ширинг, Пол Р.; Бюшгес, Ансгар; Бланке, Александр (май 2022 г.). «Биомеханика сверхвысокого разрешения предполагает, что подструктуры механосенсоров насекомых решающим образом влияют на их чувствительность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 19 (190): 20220102. doi : 10.1098/rsif.2022.0102 . ISSN   1742-5662 . ПМК   9065962 . ПМИД   35506211 .
  21. ^ Фелпс, Джаспер С.; Хильдебранд, Дэвид Грант Колберн; Грэм, Бретт Дж.; Куан, Аарон Т.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Буманн, Джулия; Азеведо, Энтони В.; Сустар, Энн; Агравал, Света; Лю, Мингуань; Шэнни, Брендан Л.; Функе, Ян; Тутилл, Джон К.; Ли, Вэй-Чунг Аллен (04 февраля 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.e18. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   8312698 . ПМИД   33400916 .
  22. ^ Гебехарт, Коринна; Шмидт, Иоахим; Бюшгес, Ансгар (01 мая 2021 г.). «Распределенная обработка обратной связи по нагрузке и движению в премоторной сети, управляющей суставом ноги насекомого» . Журнал нейрофизиологии . 125 (5): 1800–1813. дои : 10.1152/jn.00090.2021 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   33788591 . S2CID   232480916 .
  23. ^ Келлер, Бриджит Р.; Герцог, Элизабет Р.; Амер, Айман С.; Зилл, Саша Н. (август 2007 г.). «Настройка позы на нагрузку тела: уменьшение нагрузки вызывает дискретные сенсорные сигналы в ногах свободно стоящих тараканов» . Журнал сравнительной физиологии A: Нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 193 (8): 881–891. дои : 10.1007/s00359-007-0241-y . ISSN   0340-7594 . ПМИД   17541783 . S2CID   44044892 .
  24. ^ Jump up to: а б Пирсон К.Г. (1972). «Центральное программирование и рефлекторный контроль ходьбы таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 173–193. дои : 10.1242/jeb.56.1.173 . ISSN   0022-0949 .
  25. ^ Зилл С.Н., Чаудри С., Бюшгес А., Шмитц Дж. (ноябрь 2015 г.). «Силовая обратная связь усиливает совместную работу мышц ног насекомых». Строение и развитие членистоногих . 44 (6 ч. А): 541–53. дои : 10.1016/j.asd.2015.07.001 . ПМИД   26193626 .
  26. ^ Зилл С.Н., Келлер Б.Р., Дьюк Э.Р. (май 2009 г.). «Сенсорные сигналы разгрузки в одной ноге следуют за началом позиции в другой ноге: передача нагрузки и возникновение координации при ходьбе таракана». Журнал нейрофизиологии . 101 (5): 2297–304. дои : 10.1152/jn.00056.2009 . ПМИД   19261716 . S2CID   14691776 .
  27. ^ Даллманн С.Дж., Хойнвилл Т., Дюрр В., Шмитц Дж. (декабрь 2017 г.). «Механизм координации между ногами у насекомых, основанный на нагрузке» . Слушания. Биологические науки . 284 (1868): 20171755. doi : 10.1098/rspb.2017.1755 . ПМК   5740276 . ПМИД   29187626 .
  28. ^ Пирсон К.Г. (январь 2008 г.). «Роль сенсорной обратной связи в контроле продолжительности позиции у гуляющих кошек». Обзоры исследований мозга . Сети в движении. 57 (1): 222–7. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.014 . ПМИД   17761295 . S2CID   23068577 .
  29. ^ Экеберг О., Пирсон К. (декабрь 2005 г.). «Компьютерное моделирование шагания задними лапами кошки: исследование механизмов, регулирующих переход из стойки в поворот». Журнал нейрофизиологии . 94 (6): 4256–68. дои : 10.1152/jn.00065.2005 . ПМИД   16049149 . S2CID   7185159 .
  30. ^ Берроуз М., Пфлюгер Х.Дж. (1 июля 1988 г.). «Петли положительной обратной связи от проприорецепторов, участвующих в движениях ног саранчи». Журнал сравнительной физиологии А. 163 (4): 425–440. дои : 10.1007/BF00604897 . S2CID   25848693 .
  31. ^ Норман А.П. (август 1996 г.). «Проприоцептивная обратная связь при пинании и прыжках саранчи во время взросления». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 179 (2): 195–205. дои : 10.1007/BF00222786 . ПМИД   8765558 . S2CID   2312224 .
  32. ^ ДИКИНСОН, МАЙКЛ Х. (1 июля 1990 г.). «Сравнение кодирующих свойств колокольчатых сенсилл на маховом крыле» . Журнал экспериментальной биологии . 151 (1): 245–261. дои : 10.1242/jeb.151.1.245 . ISSN   0022-0949 .
  33. ^ Прингл, Джон Уильям Саттон; Грей, Джеймс (2 ноября 1948 г.). «Гироскопический механизм жужжальца двукрылых» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 233 (602): 347–384. Бибкод : 1948РСТБ.233..347П . дои : 10.1098/rstb.1948.0007 .
  34. ^ Дикинсон М.Х. (май 1999 г.). ван Леувен Дж.Л. (ред.). «Гальтер-опосредованные равновесные рефлексы плодовой мушки Drosophila melanogaster» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1385): 903–16. дои : 10.1098/rstb.1999.0442 . ПМЦ   1692594 . ПМИД   10382224 .
  35. ^ Файязуддин А., Дикинсон М.Х. (октябрь 1999 г.). «Конвергентный механосенсорный вход структурирует фазу возбуждения рулевого мотонейрона у мясной мухи Calliphora». Журнал нейрофизиологии . 82 (4): 1916–26. дои : 10.1152/янв.1999.82.4.1916 . ПМИД   10515981 . S2CID   15194097 .
  36. ^ Щецинский, Николай С.; Зилл, Саша Н.; Даллманн, Крис Дж.; Куинн, Роджер Д. (2020). «Моделирование динамических сенсорных разрядов колокольчатых сенсилл насекомых» . В Вулуци, Василики; Мура, Анна; Таубер, Фальк; Спек, Томас; Прескотт, Тони Дж.; Вершур, Пол FMJ (ред.). Биомиметические и биогибридные системы . Конспекты лекций по информатике. Том. 12413. Чам: Springer International Publishing. стр. 342–353. дои : 10.1007/978-3-030-64313-3_33 . ISBN  978-3-030-64313-3 . S2CID   230716960 .
  37. ^ Голдсмит, Калифорния; Щецинский, Н.С.; Куинн, РД (14 сентября 2020 г.). «Нейродинамическое моделирование плодовой мухи Drosophila melanogaster» . Биоинспирация и биомиметика . 15 (6): 065003. doi : 10.1088/1748-3190/ab9e52 . ISSN   1748-3190 . ПМИД   32924978 . S2CID   219911361 .
  38. ^ Jump up to: а б Зиховский, Уильям П.; Зилл, Саша Н.; Щецинский, Николай С. (2023). «Адаптивная обратная связь по нагрузке надежно сигнализирует о динамике силы в роботизированной модели шагания Carausius morosus» . Границы нейроробототехники . 17 . дои : 10.3389/fnbot.2023.1125171 . ISSN   1662-5218 . ПМЦ   9908954 . ПМИД   36776993 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Campaniform_sensilla&oldid=1220771213"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1d39865a0d4447be9697682d3b482b99__1714066140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1d/99/1d39865a0d4447be9697682d3b482b99.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Campaniform sensilla - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)