Хордотональный орган
Хордотональные органы — это органы рецепторов растяжения , встречающиеся только у насекомых и ракообразных . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Они расположены в большинстве суставов. [ 2 ] и состоят из скоплений сколопидий , которые прямо или косвенно соединяют два сустава и ощущают их движения относительно друг друга. Они могут иметь как экстеро- , так и проприоцептивные функции, например, восприятие слуховых стимулов или движений ног. [ 4 ] Это слово было придумано Витусом Грабером в 1882 году, хотя он интерпретировал его как натянутую между двумя точками, как струну, воспринимающую вибрации посредством резонанса. [ 5 ]
Структура
[ редактировать ]
Хордотональные органы могут состоять из одного сколопидия только с одним сенсорным биполярным нейроном (например, барабанное ухо нотодонтидной бабочки) или до нескольких тысяч сколопидиев, каждый из которых снабжен до четырех сенсорных нейронов (как у комара Джонстона). орган ). [ 6 ] Каждый из биполярных сенсорных нейронов имеет апикальную дендритную структуру с ресничкой, плотно заполненной микротрубочками и окруженной двумя специализированными клетками: сколопалой клеткой и прикрепляющей (колпачковой) клеткой, а также глиальной клеткой. [ 2 ] Механически управляемые ионные каналы расположены дистальнее расширения ресничек, характерной части верхней дендритной реснички. Полость между сколопальной клеткой и сенсорным нейроном заполнена специализированной рецепторной лимфой, похожей на эндолимфу, которая окружает механосенсорные волосковые пучки волосковых клеток улитки (с высоким содержанием калия и низким содержанием натрия). [ 6 ] Дендритные реснички могут иметь одну из двух основных форм: в мононематической форме основной связью между местом прикрепления и ресничкой является клетка прикрепления, богатая микротрубочками. Электронно-плотный внеклеточный материал небольшой и локализуется в основном в месте соединения между ресничками и прикрепляющей клеткой. Бедренный хордотональный орган мононематический. Напротив, при амфинематической форме внеклеточный материал колпачка образует плотную трубчатую оболочку, которая окружает сенсорную ресничку и простирается до кутикулы в месте прикрепления. В этой форме прикрепительная клетка содержит как микротрубочки, так и богатые актином сколопальные палочки, подобные тем, которые присутствуют в сколопальной клетке. Орган Джонстона является примером амфинематического хордотонального органа. Функциональное значение морфологических различий двух форм неизвестно, но они могут придавать сенсорным единицам различные вязкоупругие свойства. [ 7 ]
Функциональное разнообразие
[ редактировать ]В хордотональном органе отдельные сенсорные нейроны могут реагировать на разные типы механосенсорных стимулов (например, звук или гравитация), а те, которые реагируют на конкретный стимул, могут иметь разные настраиваемые свойства (например, настраиваться на разное положение сустава). . [ 2 ] Один из способов создания такого функционального разнообразия — наличие сенсорных нейронов с разными типами механосенсорных каналов или внутренними свойствами. Например, в Джонстона органе Drosophila melanogaster сенсорные нейроны, которые обнаруживают звук, могут экспрессировать nompC, ионный канал, принадлежащий к суперсемейству переходных рецепторных потенциалов (TRP), в то время как те, которые обнаруживают гравитацию, могут экспрессировать другого члена канала TRP, безболезненно. [ 8 ] Другой способ создания функционального разнообразия — наличие сенсорных нейронов, прикрепленных к суставу посредством различных типов связей. Например, в бедренном хордотональном органе саранчи связка, в которой заложены сенсорные нейроны, разделена на несколько тяжей, которые последовательно натягиваются при сгибании сустава, обеспечивая механизм дифференциальной активации сенсорных нейронов при разном положении соединение. [ 9 ]
Основные хордотональные органы
[ редактировать ]Насекомые
[ редактировать ]Бедренный хордотональный орган
[ редактировать ]Бедренный хордотональный орган расположен в бедренной кости ноги насекомого и определяет положение, скорость, ускорение и вибрацию большеберцовой кости относительно бедренной кости. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] У Drosophila melanogaster , где можно систематически анализировать популяции нейронов с помощью генетических инструментов, сенсорные нейроны бедренного хордотонального органа можно разделить по крайней мере на 3 функционально и генетически различные популяции: булаву, коготь и крючок. [ 14 ] Нейроны булавы кодируют двунаправленные движения и вибрации большеберцовой кости, нейроны когтей кодируют положение большеберцовой кости, а крючковидные нейроны кодируют направленные движения большеберцовой кости. [ 14 ] Считается, что информация, кодируемая бедренным хордотональным органом, используется при поведении, требующем точного контроля движений ног, например при ходьбе. [ 15 ] и достижение цели. [ 16 ] Считается, что бедренный хордотональный орган функционально гомологичен мышечным веретенам . [ 17 ]
В бедренном хордотональном органе сколопидии организованы в группы, называемые сколопариями. Сколопарии могут функционально отличаться друг от друга: отдельные сколопарии содержат чувствительные к вибрации или положению сенсорные нейроны. [ 18 ] [ 19 ] У Drosophila melanogaster три сколопария. [ 20 ]
орган Джонстона
[ редактировать ]Орган Джонстона расположен в ножке (втором сегменте) усиков насекомых и определяет положение и движение жгутика (третьего сегмента усиков) относительно ножки. [ 21 ] Орган Джонстона существует почти у всех отрядов насекомых. [ 2 ] У Drosophila melanogaster , у большинства видов комаров и некоторых видов мошек, разные подмножества нейронов органа Джонстона настроены на разную амплитуду и частоту движений, что позволяет им обнаруживать различные стимулы, включая звук, ветер, гравитацию, взмахи крыльев и прикосновение. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
У некоторых видов двукрылых орган Джонстона имеет половой диморфизм . Самцы обладают как большей численностью, большим разнообразием, так и более высокоорганизованным распределением сколопидий . [ 4 ] Некоторые виды комаров могут иметь до нескольких тысяч сколопидиев . [ 6 ] Самцы этих видов, вероятно, используют орган Джонстона для выявления потенциальных партнеров.
орган Джанет
[ редактировать ]Помимо органа Джонстона, усики перепончатокрылых обладают вторым хордотональным органом - органом Жане, который обнаруживает сгибание суставов усиков, что-то вроде бедренного хордотонального органа. [ 4 ]
Субгенуальный орган
[ редактировать ]Субгенуальный орган имеется у всех насекомых, кроме двукрылых и жесткокрылых . Он расположен в проксимальной части большеберцовой кости и улавливает высокочастотные акустические колебания, передаваемые через субстрат, а также звук через воздух. [ 27 ]
Тимпанальный орган
[ редактировать ]Тимпанальные органы — это специализированные органы слуха, которые развились как минимум у семи различных отрядов насекомых. Они состоят из барабанной перепонки, окруженной заполненным воздухом пространством, и иннервируются хордотональным органом. Тимпанальные органы улавливают вибрации, передающиеся по воздуху, и используются для обнаружения хищников, добычи, а также потенциальных партнеров и соперников. Их можно найти в разных местах тела, включая брюшко, основание крыла, заднегруди и вентральную часть переднегруди. [ 28 ]
у Drosophila melanogaster орган Уиллера [ 29 ] [ 30 ] — тип тимпанальных органов первых двух стернитов брюшка. Он назван в честь американского энтомолога Уильяма Мортона Уиллера, который впервые описал его в 1917 году. [ 31 ]
Орган Уиллера состоит примерно из 20 сколопидий — сенсорных структур, чувствительных к движению и вибрации. Сколопидии иннервируются одним нейроном, который посылает сигналы в мозг мухи.
Функция органа Уиллера до конца не изучена, но считается, что он участвует в определении положения живота и его вздутии. Это также может играть роль в ухаживании мухи.
Крыло и жужжальца
[ редактировать ]У многих отрядов насекомых имеется хордотональный орган, расположенный у основания крыльев, а у двукрылых также имеются два хордотональных органа у основания жужжальца . Их функция в настоящее время недостаточно изучена. У златоглазок тимпанальный орган расположен в лучевой вене переднего крыла и, как полагают, контролирует ультразвук. [ 2 ]
Ракообразные
[ редактировать ]Миохордотональный орган
[ редактировать ]У отряда Decapoda хордотональные органы расположены в ногах, антеннулах, антеннах, хелипедах и мандибулах. [ 32 ] [ 33 ] В каждом суставе ноги также имеется хордотональный орган. [ 34 ] Подобно хордотональным органам усиков и ног у насекомых, хордотональные органы ног у ракообразных чувствительны как к проприоцептивной, так и к слуховой информации, включая вибрации, передаваемые по воздуху и субстрату. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Миохордотональные органы также называются миохордотональными органами Барта и впервые были изучены Бартом в 1934 году. [ 32 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кристенсен Т.А. (декабрь 2004 г.). Методы сенсорной нейронауки насекомых . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-3942-9 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Филд Л.Х., Мэтисон Т. (январь 1998 г.). «Хордотональные органы насекомых» (PDF) . Достижения физиологии насекомых . 27 : 1–228. дои : 10.1016/S0065-2806(08)60013-2 . ISBN 9780120242276 .
- ^ Уайтэр М. (август 1960 г.). «Хордонтональные органы ракообразных». Природа . 187 (4736): 522–3. Бибкод : 1960Natur.187..522W . дои : 10.1038/187522a0 . ПМИД 13844417 . S2CID 4183593 .
- ^ Jump up to: а б с Кришнан А., Сане СП (2015). «Антеннные механосенсоры и их эволюционные предшественники». Достижения физиологии насекомых . 49 . Эльзевир: 59–99. дои : 10.1016/bs.aiip.2015.06.003 . ISBN 978-0-12-802586-4 .
- ^ Детье В.Г. (1963). Физиология чувств насекомых . Лондон: Methuen & Co. Ltd., с. 21 .
- ^ Jump up to: а б с Кавли Р.Г., Альберт Дж.Т. (май 2013 г.). «Хордотональные органы» . Современная биология . 23 (9): Р334-5. дои : 10.1016/j.cub.2013.03.048 . ПМИД 23660347 .
- ^ Эберл Д.Ф., Боекхофф-Фальк Г. (2007). «Развитие органа Джонстона у дрозофилы» . Международный журнал биологии развития . 51 (6–7): 679–87. doi : 10.1387/ijdb.072364de . ПМЦ 3417114 . ПМИД 17891726 .
- ^ Сунь Ю., Лю Л., Бен-Шахар Ю., Джейкобс Дж.С., Эберл Д.Ф., Уэлш М.Дж. (август 2009 г.). «Каналы TRPA отличают ощущение гравитации от слуха в органе Джонстона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (32): 13606–11. Бибкод : 2009PNAS..10613606S . дои : 10.1073/pnas.0906377106 . ПМК 2717111 . ПМИД 19666538 .
- ^ Филд ЛХ (1 февраля 1991 г.). «Механизм фракционирования ареала в хордотональных органах Locusta migratoria (L) и Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 20 (1): 25–39. дои : 10.1016/0020-7322(91)90025-5 . ISSN 0020-7322 .
- ^ Хофманн Т., Кох Ю.Т., Басслер У. (1985). «Физиология бедренного хордотонального органа палочника Cuniculina impigra» . Дж. Эксп. Биол . 114 : 207–223. дои : 10.1242/jeb.114.1.207 .
- ^ Хофманн Т (1985). «Рецепторы ускорения в бедренном хордотональном органе палочника Cuniculina impigra» . Дж. Эксп. Биол . 114 : 225–237. дои : 10.1242/jeb.114.1.225 .
- ^ Зилл С (1985). «Пластичность и проприоцепция у насекомых. I. Реакции и клеточные свойства отдельных рецепторов заднегрудного бедренного хордотонального органа саранчи». Дж. Эксп. Биол . 116 : 435–461. дои : 10.1242/jeb.116.1.435 . ПМИД 4056657 .
- ^ Мэтисон Т. (1990). «Ответы и расположение нейронов в хордотональном органе заднегрудного отдела бедренной кости саранчи». Дж. Комп. Физиол. А. 166 (6): 915–927. дои : 10.1007/bf00187338 . S2CID 10011457 .
- ^ Jump up to: а б с Мамия А., Гурунг П., Тутилл Дж. К. (ноябрь 2018 г.). «Нейронное кодирование проприоцепции ног у дрозофилы» . Нейрон . 100 (3): 636–650.e6. дои : 10.1016/j.neuron.2018.09.009 . ПМК 6481666 . ПМИД 30293823 .
- ^ Басслер У (1988). «Функциональные принципы формирования паттернов шагательных движений передних конечностей палочников: роль аффектов бедренных хордотональных органов» . Дж. Эксп. Биол . 136 : 125–147. дои : 10.1242/jeb.136.1.125 .
- ^ Пейдж К.Л., Мэтисон Т. (март 2009 г.). «Функциональное восстановление целенаправленных царапающих движений после поэтапной проприоцептивной манипуляции» . Журнал неврологии . 29 (12): 3897–907. doi : 10.1523/jneurosci.0089-09.2009 . ПМК 6665037 . ПМИД 19321786 .
- ^ Тутхилл Дж. К., Азим Э. (март 2018 г.). «Проприоцепция» . Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ПМИД 29510103 .
- ^ Бернс, доктор медицины (1974). «Строение и физиология бедренного хордотонального органа саранчи». Дж. Физиол насекомых . 20 (7): 1319–1339. дои : 10.1016/0022-1910(74)90236-4 . ПМИД 4854433 .
- ^ Филд Л.Х., Пфлюгер Х.Дж. (1989). «Бедренный хордотональный орган: бифункциональный орган чувств прямокрылых (Locusta migratoria)». Комп. Биохим. Физиол . 93А (4): 729–743. дои : 10.1016/0300-9629(89)90494-5 .
- ^ Шанбхаг С.Р., Сингх К., Сингх Р.Н. (1992). «Ультраструктура бедренных хордотональных органов и их новая синаптическая организация в ногах Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)». Межд. Дж. Насекомое Морфол. Эмбриол . 21 (4): 311–322. дои : 10.1016/0020-7322(92)90026-j .
- ^ Джонстон С. (апрель 1855 г.). «Оригинальные сообщения: слуховой аппарат комара Culex». Журнал клеточной науки . 1 (10): 97–102.
- ^ Камикоучи А., Инагаки Х.К., Эфферц Т., Хендрих О., Фиала А., Гопферт М.К., Ито К. (март 2009 г.). «Нейронная основа восприятия гравитации и слуха дрозофилы». Природа 458 (7235): 165–71. Бибкод : 2009Природа.458..165К . дои : 10.1038/nature07810 . ПМИД 19279630 . S2CID 1171792 .
- ^ Ёрозу С., Вонг А., Фишер Б.Дж., Данкерт Х., Кернан М.Дж., Камикоучи А. и др. (март 2009 г.). «Отчетливые сенсорные представления звука ветра и ближнего поля в мозгу дрозофилы» . Природа . 458 (7235): 201–5. Бибкод : 2009Natur.458..201Y . дои : 10.1038/nature07843 . ПМК 2755041 . ПМИД 19279637 .
- ^ Мацуо Э., Ямада Д., Исикава Ю., Асаи Т., Ишимото Х., Камикоучи А. (2014). «Идентификация новых подгрупп нейронов, чувствительных к вибрации и отклонению, в органе Джонстона плодовой мухи» . Границы в физиологии . 5 : 179. дои : 10.3389/fphys.2014.00179 . ПМК 4023023 . ПМИД 24847281 .
- ^ Хампель С., Эйхлер К., Ямада Д., Бок Д.Д., Камикоучи А., Сидс AM (октябрь 2020 г.). Калабрезе Р.Л. (ред.). «Отдельные субпопуляции нейронов механосенсорных хордотональных органов вызывают уход за усами плодовой мухи» . электронная жизнь . 9 : e59976. дои : 10.7554/eLife.59976 . ПМЦ 7652415 . ПМИД 33103999 .
- ^ Мамия А., Дикинсон М.Х. (май 2015 г.). «Усиковые механосенсорные нейроны опосредуют двигательные рефлексы крыльев у летающей дрозофилы» . Журнал неврологии . 35 (20): 7977–91. doi : 10.1523/jneurosci.0034-15.2015 . ПМК 6795184 . ПМИД 25995481 .
- ^ Шоу С. (август 1994 г.). «Обнаружение воздушного звука с помощью «детектора вибрации» таракана: возможное недостающее звено в эволюции слуха насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 193 (1): 13–47. дои : 10.1242/jeb.193.1.13 . ПМИД 9317246 .
- ^ Хой Р.Р., Роберт Д. (январь 1996 г.). «Тимпанальный слух у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1): 433–50. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002245 . ПМИД 15012336 .
- ^ БОДМЕР, Р. (октябрь 1987 г.). «Трансформация органов чувств мутациями локуса среза D. melanogaster» . Клетка . 51 (2): 293–307. дои : 10.1016/0092-8674(87)90156-5 . ISSN 0092-8674 .
- ^ Джарман, AP; Грау, Ю.; Ян, Л.Ю.; Ян, Ю.Н. (2 июля 1993 г.). «атональ — это пронейральный ген, который управляет образованием хордотональных органов в периферической нервной системе дрозофилы» . Клетка . 73 (7): 1307–1321. дои : 10.1016/0092-8674(93)90358-w . ISSN 0092-8674 . ПМИД 8324823 .
- ^ Миллер А. и Демерек М. (1950). Биология дрозофилы. Внутренняя анатомия и гистология имаго Drosophila melanogaster .
- ^ Jump up to: а б Ридквист, Бо (1992). Сравнительные аспекты механорецепторных систем (1-е изд.). Гейдельберг: Спрингер. п. 238. ИСБН 978-3-642-76690-9 .
- ^ Ведель, Ж.-П.; Моннье, Симона (1983). «Новый мышечный рецепторный орган в антенне каменного омара Palinurus vulgaris: механическая, мышечная и проприоцептивная организация двух проксимальных суставов J0 и J1» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 218 (1210): 95–110. ISSN 0080-4649 . JSTOR 35726 .
- ^ Уайтер, Мэри (20 декабря 1962 г.). «Тонкое строение проприорецепторов ракообразных I. Хордотональные органы ног берегового краба Carcinus maenas» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 245 (725): 291–324. дои : 10.1098/rstb.1962.0012 . ISSN 2054-0280 – через издательство Royal Society Publishing.
- ^ Буш, БМХ (1978). «Межсегментарные рефлекторные действия от суставного органа чувств (Cb) к мышечным рецепторам (Mco) в конечностях десятиногих ракообразных» . Журнал экспериментальной биологии . 73 (1): 47–63.
- ^ Поппер, А.Н.; Салмон, М.; Хорьх, К.В. (март 2001 г.). «Акустическое обнаружение и общение десятиногих ракообразных» . Журнал сравнительной физиологии. А. Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 187 (2): 83–89. дои : 10.1007/s003590100184 . ПМИД 15523997 .
- ^ Хорьх, Кеннет (1975). «Акустическое поведение краба-призрака Ocypode cordimana Latreille, 1818 (Decapoda, Brachyura)» . Ракообразные . 29 (2): 193–205. ISSN 0011-216X . JSTOR 20102246 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Скобл М.Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-854952-9 .