орган Джонстона
Орган Джонстона представляет собой совокупность чувствительных клеток, обнаруженных в ( втором сегменте) усиков класса ножке Insecta . [ 2 ] Орган Джонстона обнаруживает движение ( жгутика третьего и обычно последнего сегмента усиков). Он состоит из сколопидиев, расположенных в форме чаши, каждая из которых содержит механосенсорный хордотональный нейрон. [ 3 ] [ 4 ] Количество сколопидиев варьируется в зависимости от вида. У равнокрылых органы Джонстона содержат 25–79 сколопидиев. [ 5 ] Наличие органа Джонстона является определяющей характеристикой, которая отличает класс Insecta от других шестиногих, принадлежащих к группе Entognatha . Орган Джонстона был назван в честь врача Кристофера Джонстона (1822-1891). [ 6 ] отец врача и ассириолога Кристофера Джонстона .
Функция
[ редактировать ]У плодовых мух, мошек и комаров
[ редактировать ]У плодовой мушки Drosophila melanogaster и Chironomus annularius орган Джонстона содержит почти 480 сенсорных нейронов. [ 7 ] У комара в органе Джонстона у самцов находится около 15 000 сенсорных клеток. [ 8 ] сравнимо с таковым в улитке человека, [ 9 ] и примерно вдвое меньше у женщин. [ 10 ] Отдельные популяции нейронов активируются по-разному за счет отклонений усиков, вызванных силой тяжести, или вибраций, вызванных звуком или движением воздуха. [ 2 ] [ 11 ] Эта дифференциальная реакция позволяет мухе различать гравитационные, механические и акустические стимулы. [ 2 ] [ 11 ]
Орган Джонстона плодовых мушек, хирономид или комаров можно использовать для обнаружения вибраций воздуха, вызванных частотой взмахов крыльев или брачной песней самца. Одна из функций органа Джонстона — определение частоты взмахов крыльев партнёра. [ 3 ] Производство звука в воздухе приводит к образованию двух энергетических компонентов: компонента давления, который представляет собой изменение давления воздуха; и компонент смещения частиц, который представляет собой возвратно-поступательную вибрацию частиц воздуха, колеблющихся в направлении распространения звука. [ 12 ] Смещение частиц приводит к большей потере энергии, чем компонент давления при удалении от источника звука, поэтому тихие звуки, такие как звуки маленьких мух, можно обнаружить только в пределах нескольких длин волн от источника. [ 12 ]
Другая функция органа Джонстона у плодовых мушек - обнаруживать изменения в потоке воздуха, создаваемом крылом, во время визуально вызываемых поворотов и контролировать величину реакции на рулевое управление. [ 13 ] [ 14 ] При визуальном развороте антенна, расположенная противоположно направлению поворота, приближается к крылу. [ 13 ] Это увеличивает поток воздуха, вызываемый крылом, и увеличивает активацию нейронов в органе Джонстона. [ 13 ] [ 14 ] Повышенная активация нейронов органа Джонстона снижает амплитуду хода контралатерального крыла, обеспечивая петлю положительной обратной связи для улучшения начальных стадий визуально вызванных поворотов. [ 13 ] [ 14 ]
Насекомые, такие как плодовые мухи и пчелы, улавливают звуки с помощью свободно прикрепленных волосков или усиков, которые вибрируют при движении частиц воздуха. [ 12 ] (Барабанные органы улавливают давящую составляющую звука.) Звук ближнего поля из-за быстрого рассеивания энергии пригоден только для очень тесного общения. [ 12 ] Двумя примерами звуковой коммуникации в ближнем поле являются виляющий танец пчел и песни ухаживания дрозофилы . [ 12 ] У плодовых мушек звукоприемником служат остице усиков и третий членик. [ 12 ] Вибрации приемника вызывают вращение третьего сегмента, который передает звуковой сигнал к механорецепторам органа Джонстона. [ 12 ]
У бражников
[ редактировать ]Орган Джонстона играет роль в контроле устойчивости полета бражников . Кинематические данные, полученные от парящих бабочек во время устойчивого полета, показывают, что усики вибрируют с частотой, соответствующей взмахам крыльев (27 Гц). Однако во время сложного полета угловые изменения летающей бабочки вызывают силы Кориолиса , которые, по прогнозам, проявятся в виде вибрации антенны примерно с удвоенной частотой взмахов крыльев (~ 60 Гц). Когда антеннам манипулировали так, чтобы они вибрировали в диапазоне частот, и измеряли результирующие сигналы от нейронов, связанных с органами Джонстона, реакция нейронов сколопидии на частоту была тесно связана в диапазоне 50–70 Гц, что является предсказанный диапазон вибраций, вызванных эффектами Кориолиса . Таким образом, орган Джонстона настроен на обнаружение угловых изменений при маневрировании в сложном полете. [ 15 ]
У пчел
[ редактировать ]Танцующие медоносные пчелы ( Apis mellifera ) описывают расположение ближайших источников пищи с помощью звуковых сигналов, передаваемых по воздуху. Эти сигналы состоят из ритмичного высокоскоростного движения частиц воздуха. Эти звуки ближнего поля принимаются и интерпретируются с помощью органа Джонстона в ножке усиков. [ 16 ] Медоносные пчелы также воспринимают изменения электрического поля через органы Джонстона в своих усиках и, возможно, через другие механорецепторы. Электрические поля, создаваемые движениями крыльев, вызывают смещения усиков по закону Кулона . Нейроны органа Джонстона реагируют на движения в пределах смещений, вызванных электрическими полями. Когда антеннам запретили двигаться в суставах, содержащих орган Джонстона, пчелы больше не реагировали на биологически значимые электрические поля. Медоносные пчелы по-разному реагируют на разные временные закономерности. Медоносные пчелы, по-видимому, используют электрическое поле, исходящее от танцующей пчелы, для общения на расстоянии. [ 17 ] "Греггерс_2018" Греггерс Ю (12 сентября 2018 г.). «ЭСФ у пчел» . Свободный университет Берлина . Архивировано из оригинала 21 ноября 2018 г. Проверено 11 июня 2013 г. </ref>
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джонстон С. (апрель 1855 г.). «Слуховой аппарат комара Culex». Журнал клеточной науки . 3 (10): 97–102. дои : 10.1242/jcs.s1-3.10.97 .
- ^ Jump up to: а б с Камикоучи А., Инагаки Х.К., Эффертц Т., Хендрих О., Фиала А., Гёпферт М.К. и др. (март 2009 г.). «Нейронная основа восприятия гравитации и слуха дрозофилы». Природа 458 (7235): 165–171. Бибкод : 2009Природа.458..165К . дои : 10.1038/nature07810 . ПМИД 19279630 . S2CID 1171792 .
- ^ Jump up to: а б Гёпферт MC, Роберт Д. (май 2002 г.). «Механическая основа прослушивания дрозофилы». Журнал экспериментальной биологии . 205 (Часть 9): 1199–1208. дои : 10.1242/jeb.205.9.1199 . ПМИД 11948197 .
- ^ Як Дж. Э. (апрель 2004 г.). «Строение и функции слуховых хордотональных органов насекомых». Микроскопические исследования и техника . 63 (6): 315–337. дои : 10.1002/jemt.20051 . ПМИД 15252876 . S2CID 16942117 .
- ^ Росси Стаккони MV, Романи Р (май 2013 г.). «Орган Джонстона трех видов равнокрылых: сравнительное ультраструктурное исследование». Строение и развитие членистоногих . 42 (3): 219–228. Бибкод : 2013ArtSD..42..219R . дои : 10.1016/j.asd.2013.02.001 . ПМИД 23428838 .
- ^ Джонстон С. (1855 г.). «Слуховой аппарат комара Culex » (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 3 : 97–102.
- ^ Камикоучи А., Симада Т., Ито К. (ноябрь 2006 г.). «Комплексная классификация слуховых сенсорных проекций в мозгу плодовой мухи Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной неврологии . 499 (3): 317–356. дои : 10.1002/cne.21075 . ПМИД 16998934 . S2CID 41474430 .
- ^ Бу К.С., Ричардс А.Г. (1975). «Тонкая структура сколопидиев органа Джонстона самца Aedes aegypti (l.) (diptera: Culicidae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 4 (6): 549–566. дои : 10.1016/0020-7322(75)90031-8 .
- ^ Роблес Л., Руджеро Массачусетс (июль 2001 г.). «Механика улитки млекопитающих» . Физиологические обзоры . 81 (3): 1305–1352. дои : 10.1152/physrev.2001.81.3.1305 . ПМК 3590856 . ПМИД 11427697 .
- ^ Бу К.С., Ричардс А.Г. (май 1975 г.). «Тонкая структура сколопидиев в органе Джонстона самки Aedes aegypti по сравнению с органом самца». Журнал физиологии насекомых . 21 (5): 1129–1139. Бибкод : 1975JInsP..21.1129B . дои : 10.1016/0022-1910(75)90126-2 . ПМИД 1141704 .
- ^ Jump up to: а б Ёрозу С., Вонг А., Фишер Б.Дж., Данкерт Х., Кернан М.Дж., Камикоучи А. и др. (март 2009 г.). «Отчетливые сенсорные представления звука ветра и ближнего поля в мозгу дрозофилы» . Природа . 458 (7235): 201–205. Бибкод : 2009Natur.458..201Y . дои : 10.1038/nature07843 . ПМК 2755041 . ПМИД 19279637 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Таубер Э., Эберл Д.Ф. (сентябрь 2003 г.). «Акустическая коммуникация дрозофилы ». Поведенческие процессы . 64 (2): 197–210. дои : 10.1016/s0376-6357(03)00135-9 . S2CID 140209323 .
- ^ Jump up to: а б с д Мамия А., Стро А.Д., Томассон Э., Дикинсон М.Х. (май 2011 г.). «Активные и пассивные движения усиков при визуальном управлении летающей дрозофилой» . Журнал неврологии . 31 (18): 6900–6914. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0498-11.2011 . ПМК 6632840 . ПМИД 21543620 .
- ^ Jump up to: а б с Мамия А., Дикинсон М.Х. (май 2015 г.). «Усиковые механосенсорные нейроны опосредуют двигательные рефлексы крыльев у летающей дрозофилы» . Журнал неврологии . 35 (20): 7977–7991. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0034-15.2015 . ПМК 6795184 . ПМИД 25995481 .
- ^ Сане С.П., Дьедонне А., Уиллис М.А., Дэниел Т.Л. (февраль 2007 г.). «Антеннальные механосенсоры обеспечивают управление полетом бабочек». Наука . 315 (5813): 863–866. Бибкод : 2007Sci...315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . дои : 10.1126/science.1133598 . ПМИД 17290001 . S2CID 2429129 .
- ^ Дреллер С., Киршнер WH (1993). «Слух медоносных пчел: локализация слухового органа чувств». Журнал сравнительной физиологии А. 173 (3): 275–279. дои : 10.1007/bf00212691 . S2CID 9802172 .
- ^ Греггерс У., Кох Г., Шмидт В., Дюрр А., Флориу-Серву А., Пипенброк Д. и др. (май 2013 г.). «Прием и изучение электрических полей у пчел» . Слушания. Биологические науки . 280 (1759): 20130528. doi : 10.1098/rspb.2013.0528 . ПМК 3619523 . ПМИД 23536603 .