Спинофорозавр

Спинофорозавр Временной диапазон: средняя юра ,
3D-печатная реконструкция скелета -голотипа в Музее природы Брауншвейга ; окаменелости на полу настоящие
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Клэйд :	† Гравизаурия
Род:	† Спинофорозавр Ремес и др. , 2009 г.
Разновидность:	† St. nigerensis
Биномиальное имя
† Нигерийский спинофорозавр Ремес и др. , 2009 г.

Спинофорозавр — род динозавров зауроподов - , обитавший на территории современного Нигера в среднеюрский период. Первые два экземпляра были раскопаны в 2000-х годах немецкими и испанскими командами в сложных условиях. Скелеты были привезены в Европу и воспроизведены в цифровом виде, что сделало спинофорозавра первым зауроподом, скелет которого был напечатан на 3D-принтере , и в будущем он должен был быть возвращен в Нигер. Вместе эти два экземпляра представляли собой большую часть скелета рода и одного из наиболее известных базальных зауроподов своего времени и места. Первый скелет голотипа нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis был изготовлен в 2009 году; Родовое название («ящерица с шипами») относится к тому, что первоначально считалось остеодермами с шипами , а видовое название (Niger и -ensis) относится к месту, где оно было найдено. Позже к этому роду была отнесена молодь зауропода из того же района.

По оценкам, длина полувзрослого экземпляра голотипа составляла около 13 м (43 фута), тогда как длина паратипа составляла около 14 м (46 футов). Высота плеч, достигнутая этими людьми, оценивалась примерно в 4 м (13 футов), а вес - около 7 метрических тонн (7,7 коротких тонн). Черепная коробка была короткой, глубокой и широкой, а нейроанатомия в некотором смысле была промежуточной между нейроанатомией базальных зауроподоморфов и более продвинутых неозауроподов . Зубы имели лопатчатую форму (ложкообразную форму) и имели большие расположенные друг от друга зубчики наверху коронки, что является наследственной особенностью зауроподов. Шея спинофорозавра — одна из наиболее полностью известных среди зауроподов, содержащая 13 позвонков . Спинные позвонки имели множество небольших заполненных воздухом внутренних камер, что типично для более поздних зауроподов. Хвост имел сильную мускулатуру, а задняя часть была довольно жесткой из-за длинных перекрывающихся шевронных костей . Кости, первоначально считавшиеся остеодермами с шипами, расположенными на кончике хвоста, позднее были предположены как ключицы .

Спинофорозавр был классифицирован либо как очень базальный зауропод, либо как внутри Eusauropoda , более производная группа. Анатомия, возраст и расположение образцов указывают на то, что важные события в эволюции зауроподов могли произойти в Северной Африке , что, возможно, контролировалось климатическими зонами и биогеографией растений . Особенности вестибулярного аппарата были важны зрение и координированные движения глаз, головы и шеи позволяют предположить, что у спинофорозавра . 3D-модели скелета были использованы для проверки диапазона его движений . Одно исследование предполагает, что это мог быть высокий браузер , а другое исследовало возможные позы для спаривания. Швы между нервными дугами с центрами позвонков были более сложными в передней части туловища спинофорозавра , . поскольку напряжения, вероятно, были наибольшими в этой области Спинофорозавр известен из сланцев Ирхазер , геологического образования, возраст которого считается среднеюрским. Он был образован отложениями рек и озер огромной системы речных долин.

Открытие

Карта, показывающая места обитания динозавров в окрестностях Агадеса , Нигер; большая звезда (в центре) указывает на сланцы Ирхазер , где спинофорозавр . был найден

Богатая фауна динозавров Нигера привлекла внимание ученых благодаря раскопкам во Франции и Италии в 1960-х и 1970-х годах. Это привело к описанию новых родов из пород нижнего мела , в первую очередь игуанодонтического уранозавра . Более древняя последовательность горных пород, формация Тиурарен , была исследована американским палеонтологом Полом Серено , который проводил крупномасштабные раскопки в Нигере в период с 1999 по 2003 год. гораздо более древнего среднеюрского возраста. Серено назвал новые динозавры, такие как зауропод Джобария и теропод Афровенатор из Тиурарена; Большинство находок было обнаружено вдоль скалы, известной как Фалез-де-Тигуидит, в южном регионе Агадеса . В Марендете Серено оставил частичные скелеты Джобарии в поле как туристическую достопримечательность. Начиная с 2003 года проект PALDES ( Paleontologia y Desarrollo – «Палеонтология и развитие») проводил раскопки в южном регионе Агадеса. Целью проекта PALDES, созданного совместными усилиями испанских научных и гуманитарных учреждений, было объединение палеонтологических исследований с программой развития региона. Это включало улучшение инфраструктуры, образовательных структур и развитие туризма, включая запланированное строительство нового палеонтологического музея в Тадибене.

В начале 2005 года немецкие исследователи Ульрих Йогер и Эдгар Зоммер исследовали полупустыни к югу от Агадеса после того, как местные туареги сообщили Зоммеру о обнаружении в этом регионе крупных костей. Зоммер — основатель CARGO, гуманитарной организации, специализирующейся на улучшении местной системы образования для туарегов, а Йогер — биолог и директор Государственного музея естественной истории в Брауншвейге , Германия. На обратном пути они поговорили с группой туарегов, которые затем направили их в холмистую местность неподалеку, усеянную небольшими фрагментами костей. Эта местность (где динозавры раньше не раскапывались) находится примерно в 30 км (19 миль) к северу от Фалез-де-Тигидит , недалеко от города Адербиссинат в регионе Агадес и является частью сланцев Ирхазер (или Аргилес-де-л'Ирхазер ). , геологическое образование ниже (и, следовательно, немного старше) Тиурарена. После часовых поисков Джогер обнаружил торчащий из поверхности закругленный кончик кости, который после дальнейших раскопок оказался целым бедренная кость которая позже стала голотипом спинофорозавра (бедренная кость) , . связанные лопатка (лопатка) и позвонок Вскоре после этого были обнаружены . Осадок алевролит на местности представлял собой твердый, но хрупкий , который можно было снять с костей легкими ударами молотка.

Скелет-голотип во время раскопок командой PALDES в 2007 году.

Затем Джогер и Зоммер наняли местных туарегов для поддержки и через два дня обнаружили большую часть образца, который включал практически полный сочлененный позвоночный столб, а также несколько костей конечностей и таза. Позвоночный столб образовывал почти полный круг, кончик хвоста располагался там, где следовало ожидать черепа, но не был обнаружен. Не имея оборудования и разрешения на раскопки, они покрыли образец обломками для защиты и вернулись в Германию, планируя теперь полномасштабные научные раскопки, которые будет проводить Брауншвейгский музей. Официальное разрешение на раскопки было обещано музею в 2006 году Республикой Нигер; Взамен музей должен был построить и оборудовать новую школу для местных детей туарегов в поселке Инжитане. Осенью 2006 года Зоммер и Йогер вместе с другими сотрудниками Брауншвейгского музея повторно посетили это место в рамках подготовки к раскопкам, наложив гипс на одну из костей таза для проверки оборудования и методологии. Команда также обнаружила следы теропод примерно в 1 км (0,6 мили) от этого места. Спонсоры для финансирования школы и раскопок были найдены в начале 2007 года. Официальная кампания, получившая название «Проект Дино», началась 1 марта 2007 года, когда два грузовика с оборудованием выехали из Брауншвейга в Нигер по маршруту через Испанию, Марокко, Мавританию. и Мали (более короткий маршрут через Сахара была невозможна из-за риска террористических атак). Другая часть команды, состоявшая из десяти постоянных членов, прибыла самолетом. Это была первая немецкая экспедиция динозавров в Африку почти за столетие.

Тем временем испанская команда проекта PALDES под руководством Палеонтологического музея Эльче в регионе работала . В начале 2007 года Мохамед Эчика, мэр Адербиссината, разрешил команде ПАЛДЕС раскопать скелет, ранее обнаруженный немцами; Впоследствии скелет был отправлен в Испанию. Не зная об этих действиях, авангард немецкой команды по прибытии 16 марта обнаружил пустое место для раскопок (с признаками профессиональных раскопок); грузовики прибыли 20 марта. Несмотря на разочарование, немецкая команда обнаружила 17 марта второй экземпляр спинофорозавра , будущий паратип , в 15 м (49 футов) от первого. выявлены фрагменты челюсти и зубов; на следующий день удалось определить ребра, позвонки, плечевую кость (кость плеча) и лопатку. 19 марта к группе присоединились восемь местных помощников по раскопкам. 20 марта, до прибытия грузовиков, запас пресной воды, составлявший первоначально 200 л (53 галлона США), был исчерпан, поскольку местные помощники использовали ее для мытья накануне вечером, в результате чего члены команды падают в обморок. Раскопки обычно прерывались между 12:00 и 15:00, когда температура достигала 43–45 ° C (109–113 ° F). 25 марта все члены немецкой команды, кроме двух, заболели. диарея и проблемы с кровообращением. На протяжении всего раскопок прогресс документировался с помощью фотографий и полевых записей.

Скелет -паратип во время раскопок немецкой команды в 2007 году.

К 27 марта плечевая кость, лопатка и большинство ребер будущего паратипа уже были завернуты в защитный гипс и извлечены. Хотя под скелетом больше не было костей, команда удалила еще 60–80 см (24–31 дюйм) осадка, чтобы убедиться, что все окаменелости собраны. Раскопки были завершены 2 апреля, а 3 апреля окаменелости были упакованы для транспортировки в порт Котону . В тот же день Эчика сообщил команде, что первый скелет был раскопан испанской группой с его разрешения. В качестве компенсации он пообещал привести команду к другому месту окаменелостей, расположенному примерно в 80 км (50 миль) к югу от Агадеса, на скале Тигидит. Там команда нашла заднюю часть возможного скелета Джобарии , но была вынуждена оставить самый большой блок на поле до следующего сезона. Чтобы отговорить других от сбора блока, был изготовлен и прикреплен к окаменелости взрывной манекен с предупреждением на испанском языке. Немецкая команда вернула блок в следующем сезоне 2008 года; Команда PALDES отменила свои планы раскопок на этот год после начала восстания туарегов (2007–2009 гг.) .

Модель спинофоразавра по прозвищу «Наму» возле Брауншвейгского музея.

Два экземпляра спинофорозавра были временно размещены в испанском и немецком музеях. По контракту с Республикой Нигер они должны были быть возвращены в страну в будущем под управлением Национального музея естественной истории в Ниамее, а также небольшого, недавно построенного местного музея. Будущий экземпляр паратипа прибыл в Германию 18 марта 2007 г.; для ее подготовки, занявшей два с половиной года, Брауншвейгский музей арендовал отдельное фабричное здание. Параллельно совместный документ был подготовлен ныне сотрудничающими немецкими и испанскими командами. Немецкая команда оцифровала подготовленные кости и фрагменты обоих образцов в 3D с помощью лазерного сканирования. Поскольку скелет в Брауншвейге был готов только на 70%, образец в Испании был использован для заполнения недостающих частей; в ходе этого процесса было обнаружено, что скелет в Испании был тем самым, который немцы первоначально обнаружили и потеряли. 3D-сканы были восстановлены в цифровом виде и не деформированы, напечатаны в 3D и собраны в смонтированный скелет для выставки Брауншвейгского музея (первый скелет зауропода, воспроизведенный с помощью 3D-печати). ​​модель живого спинофорозавра в натуральную величину, получившего прозвище «Наму» (по названию музея). Перед главным входом в музей была выставлена Испанская команда создала отдельные 3D-модели на основе фотографий голотипа с использованием фотограмметрии (когда фотографии объекта делаются под разными углами для их картирования); хвостовой позвонок был выставлен в музее Эльче в 2018 году. В тезисах конференции 2018 года Гарсиа-Мартинес и его коллеги объявили, что они реконструировали морфологию второго заднего позвонка, который плохо сохранился, на основе лучше сохранившихся первого и пятого задних позвонков. Это было сделано с использованием геометрической морфометрии на основе ориентиров , где соответствующие 3D-координаты собираются с каждого позвонка и статистически анализируются.

Первый скелет (разделен между музеем Эльче, где он был внесен в каталог как GCP-CV-4229, и музеем Брауншвейга, внесенным в каталог как NMB-1699-R). ) был сделан голотипом нового рода и вида Spinophorosaurus nigerensis немецким палеонтологом Кристианом Ремесом и коллегами из немецкой и испанской команд в 2009 году. Родовое название состоит из слова spina , что на латыни означает «шип»; форо , по-гречески «носить»; и sauros , что означает «ящерица» («ящерица с позвоночником» полностью): это название относится к тому, что первоначально интерпретировалось как остеодермы с шипами, которые позже были предложены вместо этого вместо ключиц . Видовое название относится к Нигеру, где таксон был обнаружен. Образец голотипа состоит из черепной коробки , заглазничной кости , чешуйчатой ​​кости , квадратной кости, крыловидной кости , надугольной кости и почти полного посткраниального скелета , в котором отсутствуют грудина , предплечье, кисть и стопа. Второй, паратипический экземпляр (NMB-1698-R), состоит из частичного черепа и неполного посткраниального скелета. Элементы, сохранившиеся в этом экземпляре, но не в голотипе, включают предчелюстную кость , верхнюю челюсть , слезную кость , зубную кость , угловатую кость , дорсальные ребра правой стороны, плечевую кость и педальную фалангу. Два экземпляра считаются принадлежащими к одному и тому же таксону, поскольку перекрывающиеся между ними элементы скелета были идентичны, а также из-за близости скелетов в одном стратиграфическом слое. На момент описания спинофорозавр был наиболее известным среднеюрским зауроподом из Северной Африки. и к 2018 году считался одним из наиболее полных ранних (не неозауроподов ) зауроподов.

Позвонки подростка, Национальный университет дистанционного образования

В 2012 году Адриан Парамо и Франсиско Ортега из команды PALDES сообщили о небольшом скелете зауропода (образец GCP-CV-BB-15), который был обнаружен на земле, в нескольких метрах от двух экземпляров спинофорозавра ; все окаменелости, вероятно, были из одних и тех же слоев. Небольшой скелет состоит из 14 позвонков (некоторые сочлененные), включая все шейные позвонки, а также некоторые спинные позвонки. Центры его позвонков на 20% меньше, чем у спинофорозавра , а нейроцентральный шов открыт, что указывает на то, что это молодой вид. Некоторые отличительные особенности скелета схожи со спинофорозавром , и хотя некоторые особенности этого рода отсутствуют, он, скорее всего, представляет собой юного спинофорозавра (различия, вероятно, объясняются онтогенезом и изменениями во время роста).

Описание

Реконструированные скелеты взрослого и молодого спинофорозавра (A, B) в сравнении по размеру со взрослыми и молодыми жирафами (C, D) и человеком (E)

Первоначально предполагалось, что длина голотипа составляла около 13 метров (43 фута) при измерении вдоль позвоночного столба, тогда как паратип был примерно на 13 процентов больше и имел длину около 14 м (46 футов). на черепе и позвонках у голотипа Эндокраниальные и нейроцентральные швы соответственно не срослись, что указывает на то, что это был юноша, тогда как у образца-паратипа нейроцентральные швы полностью срослись. Более поздняя 3D-фотограмметрическая модель скелета голотипа имеет размеры 11,7 м (38 футов) от головы до хвоста, причем пропорции отличаются от оценок, основанных на 2D-реконструкциях скелета. В 2023 году Видаль перечислил голотип длиной 11 метров (36 футов), паратип - 13 метров (43 фута), а молодь - 3 метра (9,8 фута). Высота плеч, достигнутая этими людьми, оценивалась примерно в 4 м (13 футов). и вес около 7 метрических тонн (7,7 коротких тонн).

В 2020 году Видаль и его коллеги пересмотрели позу спинофорозавра , основываясь на установке цифрового скелета. В то время как первоначальная реконструкция скелета 2009 года показывала динозавра в горизонтальной позе, цифровая реконструкция показала более вертикальную позу, с высокими плечами и приподнятой шеей. Одна из особенностей, на которую указали эти исследователи, которая могла бы сделать позу этого динозавра более вертикальной, заключалась в том, что позвонки крестца и самые задние задние позвонки были заклинены, в результате чего позвоночный столб отклонялся вверх к передней части крестца. угол 10°. Дополнительными особенностями, делавшими позу более вертикальной, были удлиненные лопатки и плечевые кости, а также удлиненные презигапофизарные фасетки на шейных позвонках и специализированный первый задний позвонок. Следовательно, морда спинофорозавра должна была находиться на высоте около 5 метров (16 футов) над землей, что более чем в два раза превышало высоту плеч и вертлужной впадины, где задняя конечность прикреплялась к тазу, которые находились на высоте 2,15 метра (7,1 фута). ).

Череп

Элементы черепа голотипа: черепная коробка (А–С), правая квадратная и крыловидная кости (D, E) и верхний конец правой квадратной кости (F, G).

Лобные кости крыши черепа срослись по средней линии, в отличие от остальных швов черепа. Между лобными костями было небольшое шишковидное отверстие , примерно в 10 мм (0,4 дюйма) перед швом между лобной и теменной костями. Задний край черепа имел открытую посттеменную выемку — особенность, известная только у дикреозавридов и аброзавров . Выемка, следующая по средней линии в передней части соединенных лобных костей, указывает на то, что от каждой носовой кости между лобными костями мог быть зубец, как это могло быть в случае с нигерзавром , но это необычно для зауроподов в целом. Верхние височные окна, пара крупных отверстий на крыше черепа, были в четыре раза шире, чем длина; такие расширенные отверстия были типичны для шунозавров и более продвинутых (или «продвинутых») зауроподов. Затылочный мыщелок в задней части черепа был вогнут по бокам, как у шунозавра . Базальные туберы (пара расширений на нижней стороне основания черепа, служивших прикреплениями мышц) были увеличены и направлены в стороны, что уникально для известных зауроподов. Квадрат не имел вогнутости с задней стороны, наследственное состояние, иначе известное только у тазудазавра среди зауроподов. Лопатчатые (ложкообразные) зубы были уникальны тем, что имели увеличенные, расположенные на расстоянии друг от друга зубцы вокруг вершины коронки, с большим количеством зубчиков на переднем крае коронки.

Мозговая коробка спинофорозавра была широкой и короткой спереди назад, умеренно глубокой и в целом относительно большого размера. Он существенно отличался от таковых у других юрских зауроподов, возможно, за исключением атласавра . У них был общий базиптеригоидный отросток на базисфеноидах , который был одинаково сильно направлен назад. КТ- снимок полости мозга голотипа показал, что он был похож на большинство зауроподов: имел хорошо выраженные мостовые и мозговые изгибы, большую и продолговатую гипофизарную ямку, а также то, что структура мозга была скрыта пространствами, в которых размещались относительно толстые мозговые оболочки , а также твердые венозные синусы . внутреннего Характерной особенностью лабиринта уха было наличие длинных и тонких полукружных каналов , подобных таковым у Massospondylus и Giraffatitan . Его нейроанатомия в некотором смысле была промежуточной между базальными (или «примитивными») зауроподоморфами и более развитыми неозауроподами.

Позвонки и ребра

Позвонки и ключица (D)

Позвоночный столб почти полностью известен, а голотип — один из немногих экземпляров зауроподов, имеющих полную шею. Шея состояла из 13 шейных позвонков . Туловище имело 12 спинных и четыре крестцовых позвонка . Хвост состоял из более чем 37 хвостовых позвонков . Сложные элементы, отдельные позвонки состоят из нижней части — центра и верхней части — нервной дуги . Важные ориентиры нервной дуги включают выступающий вверх нервный отросток (остистый отросток) и выступающие вбок диапофизы , которые вместе придают позвонку Т-образную форму на видах спереди и сзади. Пары суставных отростков , соединяющихся с соседними позвонками, выступают спереди ( презигапофизы ) и сзади ( постзигапофизы ).

Шейные позвонки были подобны таковым у Джобария и Цетиозавра . Их центры были примерно в 3,1 раза длиннее ширины; поэтому они были умеренно удлиненными по сравнению с зауроподами в целом, но в целом длиннее, чем у других базальных форм. Шейные центры имели по бокам большие выемки, углубляющиеся кпереди; такие плевроцели были развиты также у Джобарии и Патагозавра . В отличие от Jobaria плевроцели не были разделены косым костным гребнем. На нижней стороне переднего конца центра присутствовал срединный киль, который отсутствовал у Цетиозавра . Кончики презигапофизов имели треугольное удлинение, которое также наблюдается у Jobaria , хотя у этого рода оно более глубокое. Над постзигапофизами располагались сравнительно крупные эпипофизы — костные выступы для прикрепления мышц. Шейные позвонки отличались от таковых у базальных зауроподов Южной Америки и Индии. Диапофизы (обращенные в сторону отростки нервной дуги) были слегка наклонены вниз и имели треугольные фланцы на задних краях - особенности, невидимые у этих южных форм. Кроме того, нервные отростки были морщинистыми (морщинистыми) на задней и передней поверхностях, ближе к основанию шеи, более широкими при взгляде сбоку и менее высокими. При виде сбоку между центром и нервной дугой имелось U-образное углубление, которое представляет собой аутапоморфия (уникальная особенность) спинофорозавра .

Восстановление жизни, показывающее спинофорозавра в окружающей среде

Спинные позвонки имели необычную внутреннюю структуру (содержащую множество небольших заполненных воздухом камер). Эта особенность известна у гораздо более поздних титанозавроформ , а также у маменчизаврид , у которых она развилась независимо от первой группы. Хотя передние спинные позвонки имели глубокие плевроцели в центре, эти отверстия становились намного мельче к ​​задней части туловища. Самые задние спинные позвонки также были пропорционально короткими. У Amygdalodon и Patagosaurus , напротив, задние спинные кости были более удлиненными и имели выраженные плевроцели. Нервный канал спинных позвонков был очень узким, но высоким. Гипосфен-гипантральные сочленения (добавочные суставные отростки) присутствовали во всех спинных отделах, что делало позвоночник более жестким. Нервные отростки имели заметные морщинистости на передней и задней сторонах, как и у других базальных зауроподов. Передние хвостовые позвонки имели такие же складочки на нервных отростках, как и спинные позвонки, особенность, известная только у Omeisaurus . В задней части хвоста нервные отростки были сильно наклонены назад и простирались над передней частью последующего позвонка, подобно некоторым восточноазиатским зауроподам, барапазаврам и джобариям .

Ребра спинных позвонков со второго по пятый были уплощены и направлены назад, а ребра с шестого по одиннадцатый спинные были более круглыми в поперечном сечении и более вертикально ориентированными. Таким образом, грудную клетку можно четко разделить на грудную и поясничную части; такая дифференциация была описана только у одного другого зауропода, дикреозаврида Brachytrachelopan . Кроме того, на концах грудных ребер имелись места прикрепления грудинных ребер, которые соединялись с грудиной. В передней части хвоста шевроны ( парные кости ниже центров позвонков) были лопатообразными, что является базальным состоянием. В задней части хвостового оперения шевроны имели стержнеобразную форму, а левый и правый аналоги отделялись друг от друга. Эти стержнеобразные шевроны должны были быть тесно прикреплены к нижним краям центральной части. Они сочленялись с предыдущим и последующим шевронами на середине длины центров позвонков, таким образом удерживая позвоночный сустав и ограничивая изгиб хвоста.

Пояса, конечности и ошибочно идентифицированные шипы на хвосте.

Вероятная ключица первоначально интерпретировалась как шиповидные остеодермы (A–C), элементы пояса и конечностей.

Лопатка была уникальной среди зауроподов: она сильно изогнута, с расширенным веерообразным нижним концом. В поперечном сечении он имел D-образную форму, что характерно для эузавропод. Верхний конец его был расширен и имел костный выступ по нижнему краю. В этом отношении он был похож на маменчизаврид из Азии, но отличался от родов Vulcanodon , Barapasaurus и Patagosaurus из Гондваны (южный суперконтинент того времени), у которых верхний конец был лишь слабо расширен, а задний фланец отсутствовал. Коракоид . , который сочленялся с нижним концом лопатки, имел отчетливую форму почки, что считается аутапоморфией У него был большой бугорок двуглавой мышцы, к которому прикреплялась двуглавая мышца плеча . Ключица была крепкой, хотя и более тонкой, чем у Джобарии . От передней конечности сохранилась только плечевая кость. Его нижний конец был асимметричным и имел увеличенные добавочные мыщелки (выступы, направленные вперед на нижнем переднем крае кости) - особенности, которые в противном случае наблюдались только у маменчизаврид. Лобковая и седалищная кости таза были крепкими, последняя расширена на конце. Верхняя бедренная кость (бедренная кость) характеризовалась наличием на ее верхнем конце малого вертела — костного выступа, служащего местом прикрепления мышц, тянущих заднюю ногу вперед и внутрь. был четвертый вертел , выступавший из задней поверхности и закреплявший мышцы, отводившие заднюю ногу назад особенно большим у спинофорозавра . Рядом с четвертым вертелом было большое отверстие, отсутствующее у других зауроподов, и, следовательно, аутапоморфия. Большеберцовая кость (большеберцовая кость) была похожа на таковую у других базальных зауроподов, а малоберцовая кость (икроножная кость) была прочной. Что касается лодыжки, верхняя сторона таранной кости имела фасетки для сочленения с большеберцовой и малоберцовой костями, не разделенные костной стенкой, и целых восемь питательных отверстий (отверстий, позволяющих кровеносным сосудам проникать в кость).

Реконструкция скелета из оригинального описания 2009 года (вверху), показывающая шипы на хвосте, которые могут представлять собой ключицы, а также слишком горизонтальная поза, и устаревшая реставрация жизни (внизу), демонстрирующая те же самые особенности.

В скелете голотипа были обнаружены элементы, первоначально интерпретированные как левая и правая остеодерма (кость, образовавшаяся в коже). Эти кости имели округлое основание, из которого выступал шипообразный выступ; внутренние поверхности были морщинистыми и вогнутыми. Хотя они были обнаружены в области таза, Ремес и его коллеги полагали, что у живого животного они расположены на кончике хвоста, что они считали отличительной чертой этого рода. Эта позиция была основана на том факте, что левый и правый элементы были обнаружены близко друг к другу, что позволяет предположить, что они произошли примерно от средней линии тела. Кроме того, усиление задней части хвоста удлиненными шевронами наблюдается и у других динозавров с хвостовыми булавами или шипами. Подобные шипы были частью хвостовой булавы у родственного зауропода Shunosaurus ; такой хвостовой булавы, вероятно, не было у Spinophorosaurus , поскольку самые задние хвостовые позвонки стали слишком маленькими. Правая предполагаемая остеодерма была несколько крупнее левой и немного отличалась по форме. Это указывает на то, что они не образовали пару; в этом случае они, вероятно, будут просто зеркально перевернутыми копиями друг друга. Скорее, эти различия указывали на то, что изначально присутствовали две пары шипов.

В 2013 году палеонтологи Эмануэль Чопп и Октавио Матеус повторно исследовали предполагаемые хвостовые шипы и обнаружили, что они не имеют типичной морщинистой поверхности остеодерм, наблюдаемой у других панцирных динозавров, или булавовидного расширения, наблюдаемого у шунозавра . Из-за сломанных краев Они также сомневались, были ли эти элементы разных размеров, как предполагалось изначально. Поскольку эти элементы были обнаружены под лопаткой, они вместо этого предположили, что они представляют собой ключицы, и что окаменелости следует заново оценить в этом отношении. Видаль и его коллеги согласились с этим предположением в 2015 и 2018 годах, и Видаль также последовал этой интерпретации в своей докторской диссертации 2019 года .

Классификация

Первоначальный филогенетический анализ, представленный Ремесом и его коллегами, показал, что спинофорозавр входил в число наиболее известных базальных зауроподов, будучи лишь немного более производным, чем Vulcanodon , Cetiosaurus и Tazoudasaurus . В этом положении он образовал бы сестринский таксон Eusauropoda . , кладу, включающую все более производные зауроподы Авторы признали, что поддержка этого самого базального положения была слабой, и обсудили несколько альтернативных мест размещения внутри эузавропод, которые могли бы объяснить анатомическое сходство с другими зауроподами из Северной Африки и Лавразии (северный суперконтинент). Аналогичное базальное положение за пределами Eusauropoda было предложено в нескольких последующих исследованиях: который сделал спинофорозавра сестринским таксоном тазудазавра. или Фолькхаймерия . В тезисах конференции 2013 года палеонтолог Педро Мочо и его коллеги провели переоценку филогенетических связей этого рода, включив дополнительную информацию из недавно подготовленных костей, утверждая, что спинофорозавр был гнездом внутри эузавропод. Согласно этому анализу, этот род был более производным, чем Shunosaurus и Barapasaurus , и близок к Patagosaurus и mamenchisaurids. Гораздо более производное систематическое положение внутри Eusauropoda было также предложено в исследовании 2015 года, которое показало, что Spinophorosaurus является сестринским таксоном Nebulasaurus .

КТ-сканы голотипа черепной коробки с эндокастом головного мозга и внутреннего уха внизу; Нейроанатомия зауроподоморфами в некотором смысле была промежуточной между базальными и более развитыми неозауроподами .

Кладограмма основана на данных Наира и Солсбери, 2012 г., которая подтверждает базальное положение спинофорозавра :

Гравизаврия	Вулканодон Тазоудазавр Спинофорозавр Барапазавр Ретозавр Эузавропод Шунозавр Патагозавр Омейзавр Маменчизавр Туриазаврия Лосилзавр неозауроподы

Кладограмма основана на работе Xing et al., 2015, которая подтверждает более производную позицию внутри Eusauropoda:

Зауропода	Вулканодон Эузавропод Шунозавр Маменчизавриды Барапазавр Небулазавр Спинофорозавр Патагозавр Туриазаврия Гаплокантозавр неозауроподы

Исследование, проведенное в 2022 году палеонтологом Синь-Синь Реном и его коллегами, показало, что спинофорозавр является самым базовым маменчизавридом, имеющим с этой группой восемь производных признаков. Эти исследователи также обнаружили, что другие неазиатские таксоны ( Rhoetosaurus из Австралии и Wamweracaudia из Африки) являются маменчизавридами, и пришли к выводу, что эта группа более распространена, чем считалось ранее. Хотя они не смогли определить, откуда возникла эта группа, они заявили, что она, должно быть, была широко распространена по Азии и Африке в конце ранней и средней юры, прежде чем Лавразия и Гондвана разъединились в конце средней и поздней юры.

Эволюция

Соответствие распространения среднеюрских зауропод палеоклиматическим зонам; ★ (в центре) — спинофорозавра . местонахождение типа

Как один из наиболее известных базальных зауроподов, спинофорозавр помог пролить свет на раннюю эволюцию и палеобиогеографию этой группы. Это было неясно из-за редкости остатков ранней и средней юры, особенно за пределами Азии. Ремес и его коллеги обнаружили, что спинофорозавр имеет общие черты со среднеюрскими восточноазиатскими зауроподами (особенно в шейных и хвостовых позвонках, лопатке и плечевой кости), но очень отличается от таксонов нижней и средней юры Южной Америки и Индии (различия включают форму и развитие позвонков). особенности и форма лопатки и плечевой кости). Они предположили, что это можно объяснить тем, что фауна зауропод средней юры Лавразии и Южной Гондваны была разделена географическими барьерами. Ранее считалось, что зауроподы были распространены по суперконтиненту Пангея (который состоял из Лавразии и Гондваны) в ранней и ранней средней юре.

В Пангее было относительно мало разнообразия, пока континент не распался и не привел к тому, что группы зауропод развивались изолированно посредством викариантности в конце средней и поздней юры. Спинофорозавр показывает, что черты, которые когда-то считались заимствованными у восточноазиатских зауроподов, довольно плезиоморфны (наследственные черты) среди эузавропод (эузавроподы, колонизировавшие Лавразию, сохранили базальные черты, также наблюдаемые у спинофорозавра ). Эузавроподы, колонизировавшие Южную Гондвану, представляли собой специализированную линию группы, утратившую указанные предковые черты в процессе изоляции. Ремес и его коллеги отметили, что для поддержки этих интерпретаций необходимы дополнительные доказательства, но были уверены, что существует связь между юрскими зауроподами Северной Африки, Европы и Восточной Азии.

Как показывают анатомия спинофорозавра и характер распространения зауропод средней юры, важные события в эволюции зауроподов могли произойти в Северной Африке. Он располагался близко к экватору и имел летний влажный климат ранней и средней юры с высокой продуктивностью и разнообразием растений. С другой стороны, зауроподы Южной Гондваны были изолированы от экваториальной области пустыней Центральной Гондваны в ранней юре, что привело к различиям во флоре Южной и Северной Гондваны. Когда в конце средней юры пустыня сократилась, появились неозауроподы, которые заменили типичную для средней юры фауну зауроподов. Поскольку Джобария Северной Африки находится близко к основанию Neosauropoda, а также поскольку неозауроподы, такие как диплодокоиды, были широко распространены в верхней юре, неозауроподы и некоторые их подгруппы, возможно, также произошли из экваториальной области юрской Пангеи, которая, возможно, действовала как «горячая точка» в эволюции зауроподов. Юрская диверсификация зауроподов, возможно, контролировалась климатические зоны и биогеография растений, а не просто континентальная дифференциация. Видал и его коллеги предположили в 2020 году, что клиновидные саркральные позвонки и отклоненный вверх позвоночный столб спинофорозавра были наследственной особенностью эузавропод, которую также можно было идентифицировать у более продвинутых зауроподов. Поскольку эузавроподы с короткими шеями и передними ногами, такие как дикреозавр , имели клиновидные крестцы, даже у них перед крестцом должны были быть отклонены вверх позвоночные столбы.

Палеобиология

Зубной зуб паратипа; обратите внимание на увеличенные, расположенные на расстоянии друг от друга зубчики в верхней части коронки.

У спинофорозавра и некоторых других зауроподоморфов не было редуцированных вестибулярных аппаратов , сенсорной системы для баланса и ориентации во внутреннем ухе, хотя этого можно было ожидать от линии, которая привела к тяжелым четвероногим, питающимся растениями. Неизвестно, почему спинофорозавр сохранил эту особенность, но размер и морфология лабиринтов зауроподоморфов могут быть связаны, например, с длиной и подвижностью шеи. Возможно, расширение вестибулярного аппарата является показателем важности зрения и скоординированных движений глаз, головы и шеи, хотя интерпретация вестибулярных особенностей зауроподов все еще неясна.

На конференции 2018 года Бенджамин Джентген-Ческино и его коллеги сообщили о радиальной фиброламеллярной кости (RFB), типе костной ткани, характеризующейся радиально ориентированными каналами, в самой внешней части коры ( самый внешний костный слой) плечевой кости, принадлежащей взрослому человеку. Образец спинофоразавра и молодой взрослый изанозавр . Обычно в коре длинных костей зауроподов вместо этого имеется фиброламеллярный комплекс. RFB считается быстрорастущей костной тканью и ранее не наблюдался у зауроподов. Его присутствие в самой внешней коре необычно, как и следовало ожидать в самой внутренней коре (что соответствует ювенильному росту). RFB спинофорозавра был похоронен во внешней коре головного мозга, за которым следовал нормальный фиброламеллярный комплекс, что указывает на то, что животное выжило в течение некоторого времени после ускоренного роста, что, вероятно, предполагает патологический рост костей из-за травмы.

Движение

3D-модели, показывающие возможное сгибание шеи вверх-вниз и в стороны у подростков (AB слева, AG справа) и молодых (CD слева, BH справа) спинофорозавра

Поскольку спинофорозавр является одним из наиболее известных базальных зауроподов, он является хорошей моделью для биомеханических исследований, которые помогают понять биологию зауроподов и функцию анатомических особенностей. Манипулирование 3D-моделью Видалем и его коллегами в 2015 году показало, что каждый из 20 передних хвостовых позвонков может отклоняться на 20° и на 8–10° при сгибании в сторону , что прежде ограничивалось морфологией кости. Фактический диапазон движений живого животного был бы меньше, поскольку ограничивающим фактором были бы мягкие ткани, а также крупные шевронные кости. Первые 20 хвостовых позвонков также стали длиннее к концу хвоста, как это видно у диплодоцидов, и имели увеличенную гипаксиальную мускулатуру, о чем свидетельствуют большие шевронные кости и наклоненные вверх поперечные отростки в первых хвостовых позвонках. Движение в задней части хвоста было ограничено, так как шевроны перекрывались, как это также имеет место у дромеозаврид и анкилозаврид . Вместе эти особенности хвоста могли быть частью специализированной функции, которая неизвестна. В 2009 году Джогер и его коллеги утверждали, что предполагаемые шипы образовывали на конце хвоста тагомайзер , который использовался для защиты от хищников.

В 2017 году Джон Фронимос и Джеффри Уилсон использовали спинофорозавра в качестве модели для изучения того, как сложность нейроцентральных швов (жесткого сустава, соединяющего нервную дугу позвонка с его центром) у зауроподов могла способствовать укреплению позвоночника. Зауроподы достигали своих зачастую огромных размеров тела как за счет быстрого, так и длительного роста. Пока человек рос, нейроцентральные швы состояли из хряща, что обеспечивало этот рост. Достигнув полного размера тела, этот хрящ превратится в кость , закрывая шов. Однако хрящ гораздо менее устойчив к силам, которые потенциально могут сместить нервную дугу, таким как изгиб и кручение ; они становятся особенно актуальными при больших размерах тела. Зауроподы и другие архозавроформы противодействуют этой структурной слабости, увеличивая сложность шва, а это означает, что поверхности, соединяющие нервную дугу с ее центром, имели сложные гребни и бороздки, которые сцеплялись друг с другом. У Spinophorosaurus сложность швов была наиболее выражена в передней части туловища, что указывает на то, что напряжения в этой области были самыми высокими, вероятно, из-за веса длинной шеи и грудной клетки. Сложность стала слабее по направлению к черепу и крестцу. Ориентация гребней позволяет определить тип напряжения, повлиявшего на позвонок: в шейных позвонках гребни в основном препятствовали смещению нервной дуги вперед-назад, в то время как гребни в туловищных позвонках были более выражены. эффективно препятствует вращению.

В тезисах конференции 2018 года Видаль использовал виртуальный скелет спинофорозавра для проверки гипотетических брачных поз, предложенных для зауроподов, которые включали бы « клоакальный поцелуй » (как это происходит у большинства птиц), а не интромиттирующий орган самца . К таким гипотезам относятся «нога за спиной», самец садится сзади (самка стоит или лежит), а также «спаривание задом наперед». Позы, приводившие к вывиху или остеологической остановке, не считались возможными. Поза «нога за спиной» была отвергнута, так как стоящему самцу было бы невозможно дотянуться ногой над спиной и бедром присевшей самки, даже если бы она была вдвое меньше самца (и неизвестно, были ли зауроподы имели половой диморфизм по размеру). Поза, при которой самец садился на самку сзади, опираясь передними ногами на спину самки, была возможна (хвост был достаточно гибким, чтобы уходить с дороги), но даже если самка лежала, клоаки не подойти друг к другу достаточно близко для «клоакального поцелуя». «Клоакальный поцелуй» был бы возможен только посредством «спаривания назад», при котором самец и самка приближались друг к другу задом наперед и соединялись своими клоаками, согнутыми в стороны хвостами, а движение ног позволило бы особям разного размера спариваться таким образом. «Обратное спаривание» - единственный способ спаривания зауроподов без необходимости использования мужского интромиттирующего органа. Такая поза распространена при спаривании. членистоногих и в « связанной » фазе спаривания хищных млекопитающих, таких как Canis .

Видео, демонстрирующее измененную позу спинофоразавра на основе цифровой реконструкции скелета.

Видал и его коллеги в 2020 году использовали 3D-модели голотипа и скелета молодого человека, чтобы оценить диапазон движений (гибкости) шеи. Такие оценки предполагают, что исходное расстояние между позвонками можно надежно предсказать и что суставные отростки всегда остаются в контакте. Видал и его коллеги продемонстрировали, что оба предположения действительно справедливы для современных жирафов , что повышает уверенность в оценке диапазона движений вымерших животных в целом. По мере роста спинофорозавра диапазон движений шеи увеличивался (что делало возможным более крутые позы шеи); щель между позвонками становится больше; и шея становится более наклоненной в нейтральном положении. Подобные изменения во время роста наблюдаются и у жирафов. Шея могла быть такой же гибкой, как у жирафов, благодаря большему количеству позвонков, хотя отдельные суставы были гораздо менее гибкими, чем у жирафов.

Согласно этому исследованию, спинофорозавр, возможно, мог питаться, используя те же позы, что и жирафы, и мог быть самым базальным зауроподом, приспособленным к интенсивному просмотру . На высокий обзор также указывают анатомические особенности, в том числе узкая морда, широкие зубы и пропорционально длинная плечевая кость по сравнению с лопаткой. Как и в случае с жирафом, как молодые, так и взрослые особи спинофорозавра не смогли бы достичь земли, просто опустив шею, и, возможно, растопырили передние конечности для питья. Во время сна жирафы прижимают шею к телу вбок. Хотя сочленения позвонков были бы достаточно гибкими для такого изгиба у спинофорозавра , этому могли препятствовать удлиненные шейные ребра. Также в 2020 году Видал и его коллеги добавили, что более вертикальная поза и большее движение вверх и вниз, выявленные цифровой моделью, также поддерживают высокие способности просмотра у спинофорозавра . Таким образом, высокие брови, по-видимому, являются основной особенностью Eusauropoda, а пропорции тела зауроподоморфов, не относящихся к зауроподам, указывают на то, что они были браузерами среднего роста.

Палеосреда

двупалого теропода Следы , найденные рядом с экземплярами спинофорозавра (слева), и четыре зуба теропода, найденные вместе с голотипом (справа)

Спинофорозавр известен из сланцев Ирхазер в Нигере, которые, как было установлено, представляют собой основу группы Ирхазер (на основании присутствия красной глины , на которой видны прослои песка со следами субаэрального воздействия и следами динозавров ), которая стратиграфически находится ниже обнажения группы Тегама . Группа Ирхазер ранее считалась от юрского до самого раннего мелового периода, поскольку вышележащая формация Тиурарен когда-то считалась принадлежащей нижнемеловому периоду. Последующие исследования показали, что последняя формация относится к периоду от средней юры до начала поздней юры. Стратиграфическое и филогенетическое положение спинофорозавра (по сравнению с другими базальными зауроподами со всего мира) указывает на то, что он мог принадлежать к среднеюрскому ( байос - батскому ) возрасту. Поскольку толщи группы Ирхазер пока не могут быть точно датированы, их возраст может достигать нижней юры. Нижний предел определяется подстилающей группой Агадеса , возраст которой относится к верхнему триасу (на основании присутствия хиротерия Окаменелости следов ).

Скелеты спинофорозавра были обнаружены в массивном или мелкослоистом красном алевролите, матрица которого содержала некоторое количество карбоната. Окаменелости были обнаружены в верхней половине слоя алевролита толщиной несколько метров. Слои здесь субгоризонтальные, с небольшими разломами, в кровле толщи (около метра над уровнем скелетов) обычно содержат палеопочвы и карбонаты. Отложения группы Ирхазер отлагались в речно - озерных условиях (связанных с реками и озерами), в то время, когда бассейн Юллеммеден был частью великой системы речных долин, которая была связана с протоатлантическим побережьем Гондваны. через соседние бассейны.

Были обнаружены четыре зуба теропода, тесно связанные с голотипом Spinophorosaurus (по позвонку, лобку и в вертлужной впадине); три имели сходство с Megalosauridae и Allosauridae , а четвертый принадлежит к тому, что может быть одним из самых ранних известных представителей Spinosauridae . Тот факт, что зубы сохранились плохо, а скелет спинофорозавра хорошо сохранился, указывает на то, что зубы были перевезены до того, как были захоронены вместе с зауроподом. Следы динозавров были найдены в нескольких сотнях метров от места стоянки спинофорозавра , включая след из шести следов зауропода среднего размера, а также 120 хорошо сохранившихся следов дидактильных (двупалых) тероподов. Первоначально считалось, что дидактильные следы были оставлены паравианскими тероподами (такими как дромеозавры или троодонтиды , у которых есть два пальца на ногах, несущих вес), но впоследствии было интерпретировано как оставленное плавающими тероподами (что объясняет, почему один палец не оставил следов). ).

Внешние ссылки

• Проект «Дино» — серия фотографий Google Arts & Culture о раскопках Брауншвейгского музея в Нигере.