Уранозавр
| Уранозавр Временной диапазон: ранний мел , | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет-паратип, Музей естественной истории Венеции 3714. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Орнитоподы |
| Клэйд : | † Стиракостерна |
| Клэйд : | † Гадрозауриформные |
| Род: | † Уранозавр Клит, 1976 год. |
| Разновидность: | † О. nigeriensis |
| Биномиальное имя | |
| † Ouranosaurus nigeriensis Клит, 1976 год. | |
Уранозавр — род травоядных базальных гадрозавроформных динозавров , живших на аптском этапе раннего мела на территории современных Нигера и Камеруна . Уранозавр имел длину около 7–8,3 метра (23–27 футов) и весил 2,2 метрических тонны (2,4 коротких тонны). Две довольно полные окаменелости были найдены в формации Эльраз , Гадуфауа отложениях , Агадес , Нигер, в 1965 и 1970 годах, а третий неопределенный экземпляр известен из формации Кум в Камеруне. Животное было названо в 1976 году французским палеонтологом Филиппом Таке ; типовой вид — Ouranosaurus nigeriensis . Общее название представляет собой комбинацию урана, слова с множеством значений («арабское имя, означающее доблесть, мужество, безрассудство»; туарегское название пустынного варана, данное туарегами - берберами Нигера и Алжира), и зауроса , Греческое слово, обозначающее ящерицу. Видовой эпитет nigeriensis отсылает к Нигеру , стране его открытия (на латыни суффикс прилагательного -iensis означает «происходящий из»). Итак, Ouranosaurus nigeriensis. можно интерпретировать как «храбрую ящерицу родом из Нигера». [1]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
были предприняты пять французских палеонтологических экспедиций в регионе Гадуфауа в пустыне Сахара в Нигере В период с 1965 по 1972 год под руководством французского палеонтолога Филиппа Таке . [1] Эти отложения происходят из GAD 5, слоя верхней формации Эльраз группы Тегама , который отложился в аптском этапе раннего мела . [2] В ходе первой экспедиции, продолжавшейся с января по февраль 1965 года, восемь экземпляров игуанодонтов были обнаружены на стоянке «niveau des Innocents», к востоку от колодцев Эмешедуи. Еще два скелета были обнаружены в 7 км (4,3 мили) к юго-востоку от Эльраза в местности «Камп-де-дез-Арбр», которым были присвоены полевые номера GDF 300 и GDI 381. Оба были собраны в ходе экспедиции в феврале – апреле 1966 года, первый из которых был собран в феврале – апреле 1966 года. включая почти полный, но разбросанный скелет, причем последний скелет сохранился на две трети. [1] [3] скелеты Затем в 1967 году были доставлены в Национальный музей естественной истории в Париже, где они были подготовлены. GDF 381 был переклассифицирован под номером MNHN GDF 1700, а затем позже описан в 1999 году как голотип нового таксона Lurdusaurus arenatus . [3] Хотя третья экспедиция не обнаружила дополнительного материала игуанодонтов, четвертая, в январе – марте 1970 года , обнаружила почти полный и частично сочлененный скелет без черепа в 4 км (2,5 мили) к югу от места «Ниве де Иннокентс», а также была обнаружена. присвоен полевой номер GDF 381. Этот экземпляр был собран и доставлен в МНХН пятой экспедицией в 1972 году . [1] [3] После последующей итало-французской экспедиции под руководством Таке и итальянского палеонтолога Джанкарло Лигабуэ , которая обнаружила потенциальный дополнительный образец игуанодонта, Лигабуэ предложил пожертвовать почти полный экземпляр и череп саркозуха муниципалитету Венеции , который принял это предложение и впоследствии установил скелет в 1975 году в Museo di Storia Naturale di Venezia . [3]
Таке официально описал два практически полных экземпляра MNHN GDF 300 и MNHN GDF 381 из первой и четвертой экспедиций как Ouranosaurus nigeriensis в 1976 году , а также упомянутые коракоид и бедренную кость , которые носили номера MNHN GDF 301 и MNHN GDF 302 соответственно. MNHN GDF 300 был сделан голотипом и был основным описанным экземпляром, включая полусочлененный череп без левой верхней челюсти , правой квадратно-скуловой кости и суставов , почти весь позвоночный столб , передние конечности без нескольких костей руки и большую часть правой задняя конечность и несколько костей левой. [1] Дополнительное описание костей, несохранившихся в голотипе, было основано на MNHN GDF 381 Таке, который не упоминался как отправленный в Венецию и переименованный в MSNVE 3714, хотя это было подтверждено итальянским палеонтологом Филиппо Бертоццо и его коллегами в 2017 году . Сам голотип был возвращен в Нигер после того, как его описали, отлили и установили кости, и теперь он выставлен в Национальном музее Бубу Хама в Ниамее . [3] Родовое имя Уранозавр имеет двойное значение: оно происходит от арабского языка и означает «доблесть», «храбрость».«или «безрассудство», а также из местного туарегского языка Нигера, где это имя они называют пустынным вараном . Видовое название относится к Нигеру, стране открытия. Ранее Таке использовал имя «Ouranosaurus nigeriensis», сначала в публичная презентация скелета MNHN GDF 300 в июле 1972 года, затем в сентябре 1972 года в новостной статье и снова в декабре 1972 года в книге, только в книге не было никаких изображений, связанных с названием, и ни одно из более ранних упоминаний не имело; диагноз, чтобы сделать имя действительным. [1]
Описание
[ редактировать ]
Уранозавр был относительно крупным игуанодонтом, длиной 7–8,3 метра (23–27 футов) и весом 2,2 тонны (2,4 коротких тонны). [1] [4] предположили, что экземпляры голотипа и паратипа принадлежат полувзрослым особям Бертоццо и др. . в 2017 году, хотя они были бы близки к размеру взрослой особи. MSNVE 3714 имеет длину 6,5 м (21 фут) в установленном виде, хотя несколько хвостовых частей отсутствуют, и составляет примерно 90% длины голотипа, длина которого составляла бы 7,22 м (23,7 фута). Вариации между размерами укладываются в диапазон вариаций между взрослыми особями игуанодона , поэтому есть вероятность, что более крупный голотип и меньший паратип находились на одной и той же стадии онтогенеза. [3]
Череп
[ редактировать ]
Череп уранозавра имеет длину 67,0 см (26,4 дюйма). Он был довольно низким: 24,4 см (9,6 дюйма) в ширину и всего 26,0 см (10,2 дюйма) в высоту. Верхняя часть черепа была плоской, самая высокая точка находилась прямо перед глазницами и спускалась как к задней части черепа, так и к кончику морды. [1] Это делает уранозавра самым удлиненным черепом среди всех негадрозавридов : его длина в 3,8 раза превышает максимальную высоту, хотя череп пропорционально шире, чем у родственного мантеллизавра . [3]
Кости рыла сочленены друг с другом более рыхло, чем кости задней части черепа. имеют Предчелюстные кости длину 46,0 см (18,1 дюйма) с очень глубокими внешними ноздрями , как у других игуанодонтов. Спереди предчелюстные кости плавно расширяются по бокам, образуя морщинистую поверхность, образующую клюв, как и у других игуанодонтов, хотя в отличие от игуанодонов и похожи на гадрозаврид, ноздри полностью видны сверху. Ни одна из предчелюстных костей не имеет зубов, хотя на самом переднем конце имеются «псевдозубы», образованные множеством зубчиков по краю кости. [1] только правая верхняя челюсть Ураназавра Известна . хотя он хорошо сохранился, образуя треугольник длиной 28,0 см (11,0 дюйма) и высотой 11,7 см (4,6 дюйма), что пропорционально намного выше, чем у игуанодона . Верхняя челюсть имеет грани для сочленения с предчелюстной костью спереди, слезной костью сверху, эктоптеригоидом , сошником , небным и, возможно, крыловидным отростком внутри и скуловой костью сзади. Слезный отросток — высшая точка верхней челюсти, позади этого отростка находится гладкий и изогнутый край предглазничного окна , ограниченного верхней челюстью спереди и снизу, слезной сверху и скуловой сзади. Скуловая кость перекрывает только задний конец верхней челюсти, в отличие от гадрозаврид, у которых перекрытие больше. [1] Зубной край верхней челюсти слегка изогнут, а над зубным рядом находится неглубокое углубление с питательными отверстиями , также известное как щечная выемка, что является диагностическим признаком орнитишии . [1] [5] На верхней челюсти сохранилось 20 зубов, хотя передний конец зубного ряда сломан, и Taquet (1976) предсказал, что общее количество будет 22. [1]
Многие из центральных костей черепа имеют ту же форму, что и у гадрозавридов или родственных им игуанодонтов, таких как игуанодон и мантеллизавр . Скуловая кость ниже и позади орбиты имеет ту же форму, что и у гадрозаврид, с высоким задним отростком и сочленяется с квадратно-скуловой и квадратной костью, которые также очень похожи на более производные таксоны. Как и у других орнитопод , заглазничная кость представляет собой трехлучевую кость, окружающую стороны глазницы, подвисочное и надвисочное отверстия . Контакт заглазничной и теменной костей исключает уплощенные и широкие лобные кости из надвисочных окон. У Ouranosaurus и родственных ему таксонов префронтальные кости маленькие и сочленяются с расширенными и текстурированными слезными. только одна супраорбитальная кость присутствовала У уранозавра , выступающая в орбиту над глазом. Носовые кости уранозавра . уникальны среди птицетазовых Кости несросшиеся, что предполагает подвижность, а на их концах на вершине черепа имеются округлые купола, которые Таке (1976) описал как отчетливые морщинистые «носовые выступы». [1]
Морда была беззубой и при жизни покрыта роговым чехлом, образующим очень широкий клюв вместе с аналогичным чехлом на короткой предзубной кости в крайней передней части нижних челюстей. Однако после довольно большой диастемы с клювом по бокам челюстей появились крупные батареи щечных зубов: промежутки между коронками зубов были заполнены остриями второго поколения замещающих зубов, образующих в целом сплошную поверхность. . В отличие от ситуации с некоторыми родственными видами, у третьего поколения прорезавшихся зубов отсутствовало. На нижней и верхней челюсти было двадцать два положения зубов, всего восемьдесят восемь.
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Наиболее заметной особенностью уранозавра является большой «парус» на его спине, поддерживаемый длинными и широкими нервными отростками , охватывающими весь его круп и хвост, напоминающий таковой у спинозавра , известного плотоядного динозавра , также известного с севера. Африка [6] а также у современного хохлатого хамелеона ( Trioceros cristatus ), имеющего умеренный парус на спине, и, в меньшей степени, темноспондил Platyhystrix Rugosus с парусной спинкой . Эти высокие нервные отростки не очень напоминали таковые у синапсидов с парусной спинкой, таких как периода , диметродон пермского поскольку опорные шипы у синапсидов становятся тоньше дистально, тогда как у уранозавра (а также упомянутых парусных рептилий и амфибий) шипы на самом деле утолщаются дистально и уплощаются. Задние шипы также были связаны между собой окостеневшими сухожилиями, которые придавали спине жесткость. Наконец, длина позвоночника достигает максимума над передними конечностями.
Первые четыре спинных позвонка неизвестны; у пятого уже есть позвоночник длиной 32 сантиметра (1,05 фута), заостренный и слегка крючковатый; Таке предположил, что на нем могло быть закреплено сухожилие, поддерживающее шею или череп. Десятый, одиннадцатый и двенадцатый шипы самые длинные, около 63 см (25 дюймов). передний угол нижнего отростка первого крестцового позвонка Последний спинной отросток, семнадцатый, имеет желобчатый задний край, в котором замыкается . Шипы над шестью крестцовыми позвонками заметно ниже, но у основания хвоста снова длиннее; к концу хвоста шипы постепенно укорачиваются.
Спинной «парус» обычно объясняют либо как систему терморегуляции , либо как демонстрационную структуру. Альтернативная гипотеза состоит в том, что на спине мог быть горб, состоящий из мышечной ткани или жира, напоминающий горб бизона или верблюда , а не парус. Его можно было бы использовать для хранения энергии, чтобы пережить неурожайный сезон. [7]
Осевой столб состоял из одиннадцати шейных позвонков, семнадцати спинных позвонков, шести крестцовых позвонков и сорока хвостовых позвонков. Хвост был относительно коротким.
Передние конечности были довольно длинными и составляли 55% длины задних конечностей. Четвероногие позиции были бы возможны. Плечевая кость была очень прямой. Рука была легкого телосложения, короткая и широкая. На каждой руке Уранозавра имелся или шип большого пальца коготь , который был намного меньше, чем у более раннего игуанодона . Второй и третий пальцы были широкими, похожими на копыта , анатомически пригодными для ходьбы. Чтобы поддержать гипотезу о ходьбе, запястье было большим, а его составляющие кости срослись вместе, чтобы предотвратить его вывих . Последняя цифра (цифра 5) была длинной. Предполагается, что у родственных видов пятый палец был цепким: использовался для сбора пищи, например, листьев и веток, или для помощи в опускании пищи, опуская ветку на управляемую высоту. Таке предположил, что у уранозавра эта функция была утрачена, поскольку пятая пястная кость , превратившаяся в шпору, больше не могла быть направлена в сторону.
Задние конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать вес тела, и достаточно сильными, чтобы позволить им ходить на двух ногах. была Бедренная кость немного длиннее голени . Это может указывать на то, что ноги использовались как опоры, а не для спринтерского бега . Таке пришел к выводу, что уранозавр не был хорошим бегуном, потому что четвертый вертел, точка прикрепления больших мышц-ретракторов, соединенных с основанием хвоста, был слабо развит. Стопа была узкой, всего с тремя пальцами и относительно длинной.
В тазу препубис . был очень большой, округлый и направлен косо вверх
Классификация
[ редактировать ]Таке первоначально отнес уранозавра к Iguanodontidae , в пределах более крупного Iguanodontia . Однако, хотя он имеет некоторые сходства с игуанодонами (например, шип на большом пальце), уранозавр больше обычно не относят к семейству игуанодонтид, группе, которая сейчас обычно считается парафилетической , серией последующих ответвлений от основной стволовой линии игуанодонтид. эволюция. Вместо этого он помещен в кладу Hadrosauriformes , тесно связанную с Hadrosauroidea , которая включает Hadrosauridae (также известных как «утконосые динозавры») и их ближайших родственников. Уранозавр , по-видимому, представляет собой раннюю специализированную ветвь этой группы, демонстрируя по некоторым признакам независимую конвергенцию с гадрозавридами. Таким образом, это базальная гадрозавриформная форма.
Приведенная ниже упрощенная кладограмма соответствует анализу Эндрю Макдональда и его коллег, опубликованному в ноябре 2010 года с использованием информации McDonald, 2011. [8] [9]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Челюсти, по-видимому, управлялись относительно слабыми мышцами. Уранозавр имел лишь небольшие височные отверстия позади глаз, через которые более крупная головчато-нижнечелюстная прикреплялась к венечному отростку на кости нижней челюсти мышца. Маленькие закругленные рога перед глазами сделали Уранозавра единственным известным рогатым орнитоподом . Задняя часть черепа была довольно узкой и не могла компенсировать отсутствие большей площади прикрепления челюстных мышц, которую обычно обеспечивают отверстия, что позволяло обеспечить большую силу и более сильный укус. Меньшая мышца, musculus depressor mandibulae , служащая для открытия нижних челюстей, располагалась в задней части черепа и соединялась с сильно выступающим, широким и косым вперед отростком paroccipitalis . Уранозавр, вероятно, использовал свои зубы, чтобы пережевывать жесткую растительную пищу. Была предложена диета из листьев, фруктов и семян, поскольку пережевывание позволит высвободить больше энергии из высококачественной пищи; [6] широкий клюв, напротив, указывает на специализацию в поедании большого количества кормов низкого качества. Уранозавр жил в дельте реки .
Гистология
[ редактировать ]Уранозавр имеет больше сходства с другими производными игуанодонтами, чем с базальными орнитоподами. Ремоделирование присутствует у субВзрослого паратипа, а высокая плотность сосудов и окружное расположение микроструктуры предполагают быстрый рост. Более быстрый рост происходит в тех же филогенетических группах, что и более крупные размеры тела, хотя их взаимосвязь неясна. Уранозавр по размеру аналогичен более базальному тенонтозавру , который имеет медленный рост, поэтому либо более быстрый рост вызван размером тела, либо тенонтозавр - это максимальный размер орнитопода с медленной скоростью роста. [3]
Палеоэкология
[ редактировать ]Уранозавр известен из формации Эльраз группы Тегама в районе Гадуфауа, расположенном в Нигере. Были найдены только два практически полных скелета и до трех дополнительных особей. [3] Формация Эльраз состоит в основном из речных песчаников с низким рельефом, большая часть которых скрыта песчаными дюнами. [10] Осадки практически отсутствуют крупно- и среднезернистые, мелкозернистые горизонты . [11] Уранозавр происходит из верхней части формации, вероятно, аптского возраста. [1] Вероятно, он обитал в местах обитания, где преобладали внутренние поймы ( прибрежная зона ). [11]
Утверждалось, что игуанодонт Лурдузавр и реббахизаврид Нигерзавр были самыми многочисленными мегатравоядными животными в формации Эльраз. [11] однако это противоречит Такету и Расселу, [12] которые утверждают, что Уранозавр был «доминирующим элементом в совокупности». Другие травоядные из той же формации включают уранозавра , эльразозавра и безымянного титанозавра . Он также жил рядом с тероподами Криптопс , Зухомим , Эокархария и Афромимус . крокодиломорфы , такие как Sarcosurus , Anatosurus , Araripesurus и Stolokrosurus Здесь также жили . Кроме того, останки птерозавра , хелонов , рыб, акулы -гибодонта и пресноводных двустворчатых моллюсков. были найдены [10] Трава не развивалась до позднего мела. [11]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Таке, П. (1976). «Геология и палеонтология месторождения Гадуфауа (апт Нигера)» (PDF) . Палеонтологические тетради . Editions du Centre National de la Recherche Scientifique, Париж: 1–191. ISBN 2-222-02018-2 .
- ^ Таке, П. (1970). «О месторождении динозавров и крокодилов Гадуфауа (Республика Нигер)» (PDF) . Доклады Академии наук, Серия Д. 271 : 38–40.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Бертоццо, Ф.; Далла Векья, FM; Фаббри, М. (2017). «Венецианский экземпляр Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)» . ПерДж . 5 : е3403. дои : 10.7717/peerj.3403 . ПМК 5480399 . ПМИД 28649466 .
- ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр. 292 . ISBN 978-0-691-13720-9 .
- ^ Батлер, Р.Дж.; Апчерч, П.; Норман, Д.Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Бибкод : 2008JSPal...6....1B . дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID 86728076 .
- ^ Перейти обратно: а б Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 144. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Бибкод : 1997JPal...71.1124B . дои : 10.1017/S0022336000036076 .
- ^ Макдональд, AT; Киркланд, Дж.И.; ДеБлё, Д.Д.; Мадсен, СК; Кэвин, Дж.; Милнер, Арканзас; Панзарин, Л. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедровых гор в штате Юта и эволюция динозавров с шипами на больших пальцах» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14075. Бибкод : 2010PLoSO...514075M . дои : 10.1371/journal.pone.0014075 . ПМЦ 2989904 . ПМИД 21124919 .
- ^ Эндрю Т. Макдональд (2011). «Таксономия видов, отнесенных к камптозавру (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Зоотакса . 2783 : 52–68. дои : 10.11646/zootaxa.2783.1.4 .
- ^ Перейти обратно: а б Серено, ПК; Брусатте, СЛ (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. дои : 10.4202/app.2008.0102 . hdl : 20.500.11820/5d55ed2e-52f2-4e4a-9ca1-fd1732f2f964 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Серено, ПК; Уилсон, Дж.А.; Уитмер, Л.М.; Уитлок, Дж.А.; Мага, А.; Иде, О.; Роу, Т.А. (2007). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ПМК 2077925 . ПМИД 18030355 .
- ^ Таке, Филипп; Рассел, Дейл А. (январь 1999 г.). «Массовый игуанодонт из Гадуфауа, нижний мел Нигера» . Анналы палеонтологии . 85 (1): 85–96. Бибкод : 1999AnPal..85...85T . дои : 10.1016/s0753-3969(99)80009-3 . ISSN 0753-3969 .
Библиография
[ редактировать ]
- Ингрид Крэнфилд, изд. (2000). Динозавры и другие доисторические существа . Книги Саламандры. стр. 152–154.
- Ричардсон, Хейзел (2003). Динозавры и другие доисторические животные . Справочники Смитсоновского института. п. 108.
- Диксон, Дугал (2006). Полная книга динозавров . Дом Гермеса.
- Кокс, Барри; Колин Харрисон; РДЖГ Сэвидж; Брайан Гардинер (1999). Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера: наглядное представление о том, кто есть кто из доисторической жизни . Саймон и Шустер. ISBN 9780684864112 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Уранозавр в природе
- Уранозавр (с изображением)
