Орнитоподы
| Орнитоподы Временной диапазон: средняя юра — поздний мел ,
| ||
|---|---|---|
| ||
| Семь архетипических орнитоподов (слева вверху справа внизу): уранозавр , тенонтозавр (на заднем плане) с конволозавром (на переднем плане), муттабурразавр , эдмонтозавр аннектенс , дриозавр альтус , коритозавр казуариус. | ||
Научная классификация 
| ||
| Домен: | Эукариоты | |
| Королевство: | животное | |
| Тип: | Хордовые | |
| Клэйд : | Динозаврия | |
| Клэйд : | † Орнитишия | |
| Клэйд : | † Неорнитишия | |
| Клэйд : | † Церапода | |
| Клэйд : | † Орнитоподы Марш , 1881 г. | |
| Подгруппы | ||
| ||
| Синонимы [ 1 ] | ||
Орнитоподы ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɒ p ə də / ) [ 2 ] — клада динозавров птицетазовых , называемых орнитоподами ( / ˈ ɔːr n ə θ ə ˌ p ɒ d z , ɔːr ˈ n ɪ θ -/ ). [ 3 ] [ 4 ] Они представляют собой одну из самых успешных групп травоядных динозавров мелового периода . Самые примитивные представители группы были двуногими и относительно небольшого размера, тогда как продвинутые представители подгруппы Iguanodontia стали четвероногими и развили большие размеры тела. Их главным эволюционным преимуществом было прогрессивное развитие жевательного аппарата, который стал самым сложным, когда-либо созданным нептичьим динозавром, конкурируя с аппаратом современных млекопитающих, таких как домашняя корова . Они достигли своего апогея разнообразия и экологического доминирования среди гадрозаврид (в просторечии известных как «утконосы»), прежде чем были уничтожены мел-палеогеновым вымиранием вместе со всеми другими нептичьими динозаврами . Участники известны во всем мире.
История исследований
[ редактировать ]В 1870 году Томас Генри Хаксли перечислил Iguanodontidae (придуманные Коупом годом ранее). [ 5 ] ) как одно из трёх его семейств динозавров (наряду с Megalosauridae и Scelidosauridae ), включая в него роды Iguanodon , Hypsilophodon и Hadrosaurus , помимо Cetiosaurus и предположительно Stenopelix . [ 6 ] Термин Ornithopoda был введен Отниелом Чарльзом Маршем в 1881 году в рамках его продолжавшегося тогда исследования классификации динозавров. Он считался одним из четырех определенных отрядов динозавров, остальные — Theropoda , Sauropoda и Stegosauria ( Hallopoda считался возможным пятым). Он подразделил отряд на три семейства: Camptonotidae , Iguanodontidae и Hadrosauridae ; первое было новым именем, тогда как два последних были перенесены из номенклатур Хаксли и Эдварда Дринкера Коупа соответственно. В состав Camptonotidae он включил европейского Hypsilophodon и три американских таксона, которые он назвал сам: Camptonotus , Laosaurus и Nanosaurus . [ 7 ] Камптонотус был в 1885 году переименован в Камптозавр , так как первоначальное название ранее занимало сверчок ; связанное семейство последовало этому примеру, став Camptosauridae. [ 8 ] В число Iguanodontidae, встречающихся только в Европе, он включил Iguanodon и Vectisaurus . В состав Hadrosauridae он включил Hadrosaurus , Cionodon и предположительно Agathaumas . [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]
Ornithopoda означает «птичьи лапы», от греческого ornithos , ornis («птица») и pous , podos («ноги»); это относится к характерным птичьим ступням участников. [ 9 ] Они также характеризовались отсутствием бронежилетов, отсутствием рогового клюва , удлиненным лобком (который в конечном итоге простирался за пределы подвздошной кости ) и отсутствием отверстия в нижней челюсти ( нижнечелюстное окно ). Различные орнитоподы и родственные им птицетазовые имели тонкие хрящевые пластинки вдоль внешней стороны ребер; в некоторых случаях эти плиты минерализовались и окаменели. Функция этих межреберных пластинок неизвестна. Они были обнаружены у гипсилофодона , нанозавра , паркзозавра , таленкауэна , тесцелозавра , [ 10 ] и макрогрифозавр на сегодняшний день. [ 11 ]
Первые орнитоподы имели длину всего около 1 метра (3 фута), но, вероятно, были очень быстрыми. У них был жесткий хвост, как у теропод , который помогал им сохранять равновесие при беге на задних ногах. Позже орнитоподы стали более приспособлены к выпасу на четвереньках; их шипы изогнулись и стали напоминать шипы современных наземных животных, таких как бизоны . Когда они стали более приспособлены к еде в наклоне, они стали факультативными четвероногими; все еще бегают на двух ногах и с легкостью забираются на деревья, но большую часть времени проводят, гуляя или пасясь на четвереньках. Таксономия динозавров, ранее отнесенная к Hypsilophodontidae , проблематична. Ранее эта группа состояла из всех двуногих птицетазовых животных, не относящихся к игуанодонтам , но филогенетическая переоценка показала, что такие виды являются парафилетическими . Таким образом, семейство гипсилофодонтов в настоящее время представлено только гипсилофодоном . [ 12 ]
Позже орнитоподы стали крупнее, но никогда не могли соперничать по невероятным размерам с длинношеими и длиннохвостыми зауроподами , которых они частично вытеснили. Самые крупные из них, такие как шантунгозавр , были такими же тяжелыми, как и зауроподы среднего размера (до 23 метрических тонн /25 коротких тонн ), но никогда не вырастали выше 15 метров (50 футов).
Классификация
[ редактировать ]
Исторически сложилось так, что большинство неопределенных птицетазовых двуногих относили к орнитоподам. Большинство из них впоследствии были реклассифицированы. [ нужна ссылка ]
Таксономия
[ редактировать ]Ornithopoda обычно относят к подотряду отряда Ornithischia. Хотя ранговая таксономия в значительной степени потеряла популярность среди палеонтологов динозавров, некоторые исследователи продолжают использовать такую классификацию, хотя источники разошлись во мнениях относительно того, каким должен быть ее ранг. Бентон (2004) поместил его как инфраотряд в подотряд Cerapoda (первоначально названный кладой без ранга ), в то время как другие, такие как Ibiricu et al. 2010 г., сохранили его в традиционном ранжировании подотряда. [ 13 ]
Iguanodontia часто относят к инфраотряду внутри подотряда Ornithopoda, хотя Бентон (2004) относит Ornithopoda к инфраотряду и не причисляет Iguanodontia. Традиционно игуанодонты были сгруппированы в надсемейство Iguanodontoidea и семейство Iguanodontidae . Однако филогенетические исследования показывают, что традиционные «игуанодонтиды» представляют собой парафилетическую ступень, ведущую к гадрозаврам (утконосым динозаврам). Такие группы, как Iguanodontoidea, иногда до сих пор используются в научной литературе как неранговые клады , хотя многие традиционные «игуанодонтиды» теперь включены в более инклюзивную группу Hadrosauroidea . [ нужна ссылка ] Первоначально Iguanodontia была филогенетически определена Полом Серено в 1998 году как наиболее инклюзивная группа, содержащая Parasaurolophus walkeri , но не Hypsilophodon foxii . Позже, в 2005 году, он внес поправки в определение, включив Thescelosaurus ignores в качестве вторичного внешнего спецификатора, наряду с Hypsilophodon , что объясняет парафилетическую природу Hypsilophodontidae . [ 14 ] Исследование 2017 года, в котором был назван и описан Burianosaurus, отметило, что типовой вид Iguanodon bernissartensis должен быть частью определения, и что определение 2005 года, в их анализе, будет включать гораздо большую группу, чем предполагалось (включая Marginocephalia ). Они предложили совершенно новое определение, основанное на узлах : последний общий предок Iguanodon bernissartensis , Dryosaurus altus , Rhabdodon priscus и Tenontosaurustiletti . [ 15 ] В 2021 году Iguanodontia получила официальное определение в соответствии с PhyloCode : «Наименьшая клада, содержащая Dryosaurus altus , Iguanodon bernissartensis , Rhabdodon priscus и Tenontosaurustiletti , при условии, что она не включает Hypsilophodon foxii ». Согласно этому пересмотренному определению, Iguanodontia ограничивается традиционно включенными в нее видами, и если бы было обнаружено, что она включает гипсилофодонтов, которые традиционно не считались игуанодонтами, это стало бы недействительной группой. [ 1 ]
Филогения
[ редактировать ]В 2021 году Ornithopoda получила официальное определение в соответствии с PhyloCode : «Самая крупная клада, содержащая Iguanodon bernissartensis , но не содержащая Pachycephalosaurus wyomingensis и Triceratops horridus ». [ 1 ] соответствует Приведенная ниже кладограмма анализу Fonseca et al., проведенному в 2024 году. [ 16 ]
| Пиродонтия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
- ^ «Орнитопода» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
- ^ «орнитопод» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 13 декабря 2021 года.
- ^ «орнитопод» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
- ^ Коуп, Эдвард Д. (1969). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авес Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 91. дои : 10.5962/bhl.title.60499 .
- ^
Хаксли, Томас Х. (1870). « Классификация динозавров с наблюдениями над динозаврами триаса ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 32–51. doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .
- ^ Jump up to: а б Марш, О.К. (1882 г.). «Классификация динозавров». Американский научный журнал . 23 (133): 81–86. Бибкод : 1882AmJS...23...81M . дои : 10.2475/ajs.s3-23.133.81 . S2CID 130836648 .
- ^ Марш, Отниэль К. (1885). «Названия вымерших рептилий» (PDF) . Американский научный журнал . 29 : 169.
- ^ Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 152.
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М. (август 2008 г.). «Кожный доспех» динозавра-орнитопода Hypsilophodon из Уилдена (ранний мел: баррем) острова Уайт: переоценка». Меловые исследования . 29 (4): 636–642. Бибкод : 2008CrRes..29..636B . дои : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
- ^ Кальво, Джо; ПОРФИРИ, доктор медицинских наук; Новас, FE (2007). «Открытие нового динозавра-орнитопода из формации Портесуэло (поздний мел), Неукен, Патагония, Аргентина». Архив Национального музея . 65 (4): 471–483.
- ^ Вейшампель, Д.Б. и Генрих, Р.Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и базальных Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Историческая биология . 6 (3): 159–184. Бибкод : 1992HBio....6..159W . дои : 10.1080/10292389209380426 .
- ^ Ибирику, Люциус М.; Мартинес, Рубен Д.; Ламанна, Мэтью С.; Казаль, Габриэль А.; Мун, Марсело; Харрис, Джеральд Д.; Лаковара, Кеннет Дж. (2010). «Орнитопод среднего размера (Dinosauria: Ornithischia) из верхнемеловой формации нижнего ствола озера Колуэ-Уапи, южная провинция Чубут, Аргентина» Анналы музея Карнеги . 79 : 39–50. дои : 10.2992/007.079.0103 . S2CID 53407321 .
- ^ Серено, Пол (2005). «Игуанодонтия» . ТаксонПоиск . Проверено 5 июля 2018 г.
- ^ Мадзия, Дэниел; Бойд, Клинт А.; Мазух, Мартин (2017). «Базальный динозавр-орнитопод из сеномана Чехии» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (11): 967–979. дои : 10.1080/14772019.2017.1371258 . S2CID 90008574 .
- ^ Фонсека, АО; Рид, Ай-Джей; Веннер, А.; Дункан, Р.Дж.; Гарсия, MS; Мюллер, RT (2024). «Всесторонний филогенетический анализ ранней птицетазовой эволюции». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1): 2346577. doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- GEOL 104 динозавры: естественная история, орнитоподы: клювы, клювы и гребни , Томас Р. Хольц-младший.
