Камптозавр
| Камптозавр Временной диапазон: поздняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный скелет в Японии. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Орнитоподы |
| Клэйд : | † Дриоморфа |
| Клэйд : | † Анкилополлексия |
| Суперсемейство: | † Камптозавроида Марш, 1885 г. |
| Семья: | † Камптозавриды Марш, 1885 г. |
| Род: | † Камптозавр Марш, 1885 г. |
| Типовой вид | |
| Камптонотус диспар Марш, 1879 г.
| |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Камптозавр ( / ˌ k æ m p t ə ˈ s ɔːr ə s / KAMP -tə- SOR -əs ) — род травоядных клювастых птицетазовых динозавров позднеюрского также периода западной части Северной Америки и, возможно, Европы . [ 1 ] Название означает «гибкая ящерица» ( от греческого kamptos ( kamptos ) — «согнутый» и sauvros ( sauros ) — «ящерица»).
История открытия
[ редактировать ]
4 сентября 1879 года Уильям Харлоу Рид в округе Олбани, штат Вайоминг, нашел останки небольшого эуорнитопода . В том же году профессор Отниэль Чарльз Марш описал и назвал находку Camptonotus , или «гибкая спина», от греческого κάμπτω, «сгибаться» и νῶτον, «спина», в связи с предполагаемой гибкостью крестцовых позвонков . Голотипом был YPM 1877, частичный скелет. [ 2 ] Род был переименован им в Camptosaurus в 1885 году, поскольку первоначальное название уже использовалось для сверчка . [ 3 ] В 1879 году Марш назвал C. dispar ( типовой вид рода) по материалу, который он получил от своих коллекционеров в Карьере 13 недалеко от Комо-Блафф , штат Вайоминг , в формации Моррисон , и C. amplus на основе голотипа YPM 1879, ступни, найденной Артуром. Озера на карьере 1А . Позже было показано, что ступня принадлежала Аллозавру . [ 4 ] [ 5 ] На протяжении 1880 и 1890-х годов он продолжал получать образцы из карьера 13 и в 1894 году назвал два дополнительных вида: C. medius и C. nanus , частично основываясь на размере. [ 6 ] Чарльз В. Гилмор назвал еще два вида: C. Browni и C. depressus. в своей книге 1909 года [ 7 ] переописание болотных экземпляров. В формации Моррисон окаменелости камптозавра присутствуют в стратиграфических зонах 2–6. [ 8 ]
Затем, в 1980 году, Питер Гальтон и HP Пауэлл в своем переописании C. prestwichi (см. ниже) считали C. nanus , C. medius и C. Browni разными стадиями роста или разным полом более крупного C. dispar , и, следовательно, только C. dispar был действительным видом. [ 4 ] Они также считали, что череп YPM 1887, в 1886 году названный Маршем C. amplus принадлежит C. dispar , позже подтвержденный Гилмором, также . Гилмор использовал этот череп для описания черепа камптозавра , но недавно Брилл и Карпентер показали, что этот образец не принадлежит камптозавра . В 2007 году они выделили его в отдельный род и вид Theiophytalia kerri . [ 9 ]
Camptosaurus depressus был обнаружен в формации Лакота недалеко от города Хот-Спрингс, Южная Дакота . Он был описан Чарльзом Гилмором в 1909 году на основе голотипа и единственного известного экземпляра USNM 4753, фрагментарного посткраниума, по «узости или вдавленности подвздошных костей». [ 7 ] Карпентер и Уилсон (2008) отнесли этот вид к Planicoxa , как P. depressa , на основании сходства между его подвздошной клеткой и голотипом подвздошной кости Planicoxa venenica . [ 10 ] Однако Макдональд и его коллеги (2010) и Макдональд (2011) обнаружили, что горизонтальный поствертлужный отросток C. depressus , скорее всего, является продуктом искажения. [ 11 ] Поэтому Макдональд выделил его в отдельный род Osmakasaurus . [ 12 ] Дополнительный вид, Camptosaurus aphanoecetes , был назван Карпентером и Уилсоном в 2008 году в честь образцов из Национального памятника динозавров . [ 10 ] Он отличается от C. dispar нижней челюстью, более короткими шейными позвонками и более прямой седалищной костью , заканчивающейся небольшой «стопой», среди других особенностей. Анализ, проведенный Эндрю Макдональдом и его коллегами в 2010 году, показал, что, как и C. aphanoecetes, на самом деле более тесно связан с более развитыми игуанодонтами ( Styracosterna ). [ 11 ] Он был перенесен в новый род Uteodon . [ 12 ]
В то время как Марш описывал виды камптозавра в Северной Америке, в конце 19 — начале 20 веков к этому роду также относили многочисленные виды из Европы: C. inkeyi , C. hoggii , C. leedsi , C. prestwichi и C. valdensis . C. inkeyi (Nopcsa, 1900) состоит из фрагментарного материала, зубной и суставной костей из верхнемеловых пород бассейна Хацег в Румынии . Это почти наверняка рабдодонтид и больше не считается действительным ( nomen dubium ). [ 13 ] C. valdensis состоит из голотипа и единственного известного экземпляра NHMUK R167, плохо сохранившегося левого бедра без дистального конца. Ранее считалось, что это сомнительный дриозаврид. [ 14 ] [ 12 ] но более поздний анализ утверждает, что диагностические особенности Dryosauridae не совпадают с его материалом, а вместо этого считают его игуанодонтом. [ 15 ] C. leedsi, вероятно, является действительным дриозавридом, который был перенесен в новый род Callovosaurus . [ 16 ] C. hoggii первоначально был назван Iguanodon hoggii Ричардом Оуэном в 1874 году и был перенесен в Camptosaurus Норманом и Барреттом в 2002 году. [ 17 ] С тех пор он был переведен в род Owenodon . [ 14 ]
Оставшийся европейский вид Camptosaurus prestwichii был обнаружен в Чаули Брик Питс, Камнор Херст в Оксфордшире в Англии. Окаменелость была найдена, когда трамвай въехал в склон холма. Он был описан Халком в 1880 году как Iguanodon prestwichii поместил его в отдельный род Cumnoria , а затем Сили в 1888 году поместил его в состав камптозавра . , но вскоре Лидеккер в 1889 году [ 18 ] Однако Нэйш и Мартилл (2008), Макдональд и коллеги (2010) и Макдональд (2011) обнаружили, что первоначальное родовое различие Сили обосновано. Cumnoria была обнаружена как стиракостернан , более тесно связанный с продвинутыми игуанодонтами, чем с Camptosaurus dispar , как и в случае с Uteodon . [ 11 ] [ 12 ]
В 2022 году первые подтвержденные останки европейца принадлежат aff. Camptosaurus .sp были описаны Sánchez-Fenollosa et al. . [ 1 ] Единственный экземпляр был найден в пачке Фуэнтекильяс формации Вильяр-дель-Арсобиспо в Испании , состоящей из переднего шейного центра; передний спинной центр; дорсакральный центр; четыре крестцовых центра; каудосакральный центр; два передних каудальных центра; три медиальных каудальных центра; и дистальный фрагмент левой плечевой кости. Образец Fuentecillas оказался ближе к камптозавру, чем к дракониксу из юрского периода Португалии. [ 19 ] отсюда его предварительное отнесение к роду Camptosaurus . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Камптозавр — относительно тяжелое телосложение, с крепкими задними конечностями и широкими ступнями, но с четырьмя пальцами на ногах. [ 4 ] Из-за отдельного статуса Утеодона стало проблематичным, какой материал из формации Моррисон принадлежит камптозавру . Экземпляры, с уверенностью принадлежащие Camptosaurus dispar , из карьера 13, были извлечены из очень глубоких слоев, вероятно, датируемых келловей - оксфордским периодом . [ 10 ] Самые крупные фрагменты из более поздних слоев указывают на взрослых особей длиной около 6,79 метра (22,3 фута). [ 20 ] Однако особи Quarry 13 меньше. Подсчитано, что камптозавр обычно достигал 5–6 метров (16–20 футов) в длину и весил 500–1000 кг (1100–2200 фунтов). [ 21 ] [ 22 ] [ 10 ]
Более ранние реконструкции, например, Марша и Гилмора, были основаны на черепе Theiophytalia и имели неправильный, более прямоугольный профиль. На самом деле череп имел треугольную форму с заостренной мордой и клювом. Его зубы были более плотно упакованы в челюсти по сравнению с другими эуорнитоподами Моррисона. [ 21 ] Куратор музея Джон Фостер описывает их как имеющих «толстые срединные гребни на боковых сторонах и зубцы по краям», эти особенности были похожи, но «более развиты», чем у дриозавра . [ 21 ] Зубы камптозавра часто сильно изнашиваются, что указывает на то, что особи этого рода питались относительно жесткой растительностью. [ 21 ]
Классификация
[ редактировать ]Марш в 1885 году отнес камптозавра к отдельному семейству: Camptosauridae. В качестве альтернативы некоторые авторы считали его ранним представителем Iguanodontidae .
Современная филогенетика сделала камптозавра по определению частью клады Ankylopollexia , базальным членом которой он тогда был бы. Это означало бы, что этот род тесно связан с предком более поздних динозавров -игуанодонтидов и гадрозавридов и был более производным , чем его современники, такие как дриозавр , Дринкер и Отниелозавр . [ 21 ]
В кладистическом анализе Макдональда и его коллег в 2010 и 2011 годах камптозавр был помещен следующим образом: [ 12 ] [ 23 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Основываясь на исследованиях других игуанодонтов (клада Iguanodontia ), ученые полагают, что они могли достигать скорости бега 25 км в час (15 миль в час). [ 21 ] Крошечный 9-дюймовый окаменелый эмбрион, называемый камптозавром , был извлечен из пластов формации Моррисон в Национальном памятнике динозавров в штате Юта. [ 21 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Кубельс-Аларко, М.; Верду, Ф.Дж.; Сунер, М.; де Сантистебан, Ж. (08 января 2022 г.). «Отслеживание разнообразия орнитопод позднеюрского периода на востоке Пиренейского полуострова: посткраниальные останки, похожие на камптозавра, из Альпуэнте (Валенсия, Испания)» . Журнал иберийской геологии . 48 (1): 65–78. Бибкод : 2022JIbG...48...65S . дои : 10.1007/s41513-021-00182-z . ISSN 1698-6180 . S2CID 245804125 .
- ^ Марш, О.К. (1879 г.). «Уведомление о новых юрских рептилиях» . Американский журнал науки и искусства . 18 (108): 501–505. Бибкод : 1879AmJS...18..501M . дои : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 .
- ^ Марш, О.К. (1885 г.). «Названия вымерших рептилий». Американский научный журнал . 29 : 169.
- ^ Jump up to: а б с Гальтон, премьер-министр; Пауэлл, HP (1980). «Птитотазовый динозавр Camptosaurus prestwichii из верхней юры Англии». Палеонтология . 23 : 411–443.
- ^ Баккер, RT (1998). «Кризис среднего возраста динозавров: юрско-меловой переход в Вайоминге и Колорадо». В Лукасе, СГ; Киркланд, Дж.И.; Эстеп, JW (ред.). Нижне- и среднемеловые наземные экосистемы . Том. 14. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 67–77.
- ^ Марш, О.К. (1894 г.). «Типичные орнитоподы американской юры» . Американский научный журнал . 3. 48 (283): 85–90. Бибкод : 1894AmJS...48...85M . дои : 10.2475/ajs.s3-48.283.85 . S2CID 130777820 .
- ^ Jump up to: а б Гилмор, CW (1909). «Остеология юрской рептилии Camptosaurus с пересмотром видов рода и описаниями двух новых видов» . Труды Национального музея США . 36 (1666): 197–332. дои : 10.5479/si.00963801.36-1666.197 .
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327-329.
- ^ Брилл, К.; К. Карпентер (2007). «Описание нового орнитопода из члена Литла формации Чистилище (нижний мел) и повторная оценка черепа камптозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 49–67. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Jump up to: а б с д Карпентер, К.; Уилсон, Ю. (2008). «Новый вид камптозавра (Ornithopoda: Dinosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) Национального памятника динозавров, штат Юта, и биомеханический анализ его передней конечности». Анналы музея Карнеги . 76 (4): 227–263. doi : 10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2 . S2CID 86197297 .
- ^ Jump up to: а б с Макдональд, AT; Киркланд, Дж.И.; ДеБлё, Д.Д.; Мадсен, СК; Кэвин, Дж.; Милнер, Арканзас; Панзарин, Л. (2010). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедр-Маунтин в штате Юта и эволюция динозавров с шипами на больших пальцах» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14075. Бибкод : 2010PLoSO...514075M . дои : 10.1371/journal.pone.0014075 . ПМЦ 2989904 . ПМИД 21124919 .
- ^ Jump up to: а б с д и Эндрю Т. Макдональд (2011). «Таксономия видов, отнесенных к камптозавру (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF) . Зоотакса . 2783 : 52–68. дои : 10.11646/zootaxa.2783.1.4 .
- ^ Сакс, С.; Хорнунг, Джей-Джей (2006). «Молодые орнитоподы (Dinosauria: Rhabdodontidae) остаются из верхнего мела (нижний кампан, группа Госау) Мутмансдорфа (Нижняя Австрия)». Геобиос . 39 (3): 415–425. Бибкод : 2006Geobi..39..415S . дои : 10.1016/j.geobios.2005.01.003 .
- ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М. (2009). «Заметки о неокомских (позднемеловых) динозаврах-орнитоподах из Англии - гипсилофодоне , вальдозавре , «камптозавре», «игуанодоне» - и упомянутых экземплярах из Румынии и других стран». Ревю палеобиологии . 28 (1): 211–273.
- ^ Фонсека, Андре О.; Рид, Иэн Дж.; Веннер, Александр; Дункан, Руайрид Дж.; Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т. (31 декабря 2024 г.). «Всесторонний филогенетический анализ ранней эволюции птицетазовых» . Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). дои : 10.1080/14772019.2024.2346577 . ISSN 1477-2019 .
- ^ Руис-Оменьака, Хосе Игнасио; Переда Субербиола, Хавьер; Гальтон, Питер М. (2007). « Callovosaurus leedsi , самый ранний динозавр-дриозаврид (Ornithischia: Euornithopoda) из средней юры Англии». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 3–16. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Норман Д.Б. и Барретт, П.М. 2002. Орнитишские динозавры из нижнего мела (берриаса) Англии. Палеонтология 68:161-189.
- ^ Бентон М.Дж., Спенсер П.С. (1995). Ископаемые рептилии Великобритании . Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-62040-9 .
- ^ Матеус, Октавиус; Теллес Антунес, Мигель (январь 2001 г.). «Draconyx loureiroi, новый камптозавриды (Dinosauria, Ornithopoda) из поздней юры Лориньяна, Португалия» . Анналы палеонтологии . 87 (1): 61–73. Бибкод : 2001AnPal..87...61M . дои : 10.1016/S0753-3969(01)88003-4 .
- ^ Санчес-Феноллоса, Серхио; Верду, Франциско; Кобос, Альберто (2023). «Крупнейший орнитопод (Dinosauria: Ornithischia) из верхней юры Европы проливает свет на историю эволюции базальных анкилополлексий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 199 (4): 1013–1033. doi : 10.1093/zoolnnean/zlad076 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Фостер, Дж. (2007). « Камптозавр диспар ». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. п. 219-221.
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 284
- ^ Макдональд, AT; Киркланд, Дж.И.; ДеБлё, Д.Д.; Мадсен, СК; Кэвин, Дж.; Милнер, АРК и Панзарин, Л. (2010). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедр-Маунтин в штате Юта и эволюция динозавров с шипами на больших пальцах» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14075. Бибкод : 2010PLoSO...514075M . дои : 10.1371/journal.pone.0014075 . ПМЦ 2989904 . ПМИД 21124919 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с камптозавром, на Викискладе?
