Прозауролоф
| Прозауролоф Временной диапазон:
Поздний мел , | |
|---|---|
| |
| Образец P. maximus, собранный в 1921 году, Королевский музей Онтарио. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Орнитоподы |
| Семья: | † Гадрозавриды |
| Подсемейство: | † Зауролофины |
| Род: | † Прозауролоф Браун , 1916 год. |
| Разновидность: | † П. Максимус
|
| Биномиальное имя | |
| † Прозауролоф максимальный Браун, 1916 год.
| |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] | |
| |
Прозауролоф ( / ˌ p r oʊ s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s / », по сравнению с более ; означает «до зауролофа поздним динозавром с похожим гребнем на голове) — ( или род гадрозаврид утконосых) динозавров из Поздний мел Северной Америки . Он известен по останкам не менее 25 особей, принадлежащих к двум видам, включая черепа и скелеты, но остается неясным. Его окаменелости были найдены в позднего кампанского периода верхнего мела формации парка динозавров в Альберте и примерно в того же времени в формации Ту-Медисин в Монтане , датируемой примерно 75,5-74,0 миллионами лет назад. Его наиболее узнаваемой особенностью является небольшой твердый гребень, образованный носовыми костями , торчащий перед глазами.
Типовым видом является P. maximus , описанный американским палеонтологом Барнумом Брауном из Американского музея естественной истории в 1916 году. Второй вид, P. blackfeetensis , был описан Джеком Хорнером из Музея Скалистых гор в 1992 году. Эти два вида были описаны Джеком Хорнером из Музея Скалистых гор. дифференцируются главным образом по размеру гребня и пропорциям черепа.
История открытия
[ редактировать ]Известный палеонтолог Барнум Браун обнаружил череп утконоса в 1915 году для Американского музея естественной истории (AMNH 5836) в реке Ред-Дир в Альберте, недалеко от Стиввилля . В 1916 году он описал этот экземпляр как новый род Prosaurolophus . Выбор имени Брауном обусловлен сравнением с родом Saurolophus , который он описал в 1912 году. У зауролофа был похожий, но более длинный и похожий на шипы гребень на голове. [ 4 ] Череп имел поврежденную морду и по неосторожности слишком долго реконструировался. [ 5 ] но вскоре были найдены и лучшие останки, показавшие истинную форму; один представляет собой почти полный скелет и череп, описанный Уильямом Парксом в 1924 году. [ 6 ] Известно от двадцати до двадцати пяти особей этого вида, в том числе семь черепов и по крайней мере часть остального скелета. [ 7 ]
Второй вид, P. blackfeetensis , основан на экземпляре из Музея Скалистых гор (MOR 454), который был описан другим известным палеонтологом Джеком Хорнером. Этот экземпляр и останки трех или четырех других особей были найдены в округе Глейшер , штат Монтана. [ 8 ] В данном случае окаменелости были найдены в ложе костном останков прозауролофа , что указывает на то, что животные жили вместе в течение как минимум некоторого времени. Костное ложе интерпретируется как отражение группы животных, собравшихся возле источника воды во время засухи. [ 9 ]
Хорнер различал эти два вида по деталям гребня. Он интерпретировал P. blackfeetensis как человека с более крутым и высоким лицом, чем у P. maximus , с гребнем, смещающимся назад к глазам во время роста. [ 8 ] Более поздние исследования показали, что различий недостаточно для существования двух видов. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
Прозауролоф был утконосом с большой головой; Самый полный описанный экземпляр имеет череп длиной около 0,9 метра (3,0 фута), размер тела 8,5 метра (28 футов) в длину и массу тела 3 метрических тонны (3,3 коротких тонны). [ 10 ] [ 11 ] Перед глазами у него был небольшой, толстый, треугольный гребень; стороны этого гребня были вогнутыми, образуя впадины. [ 12 ] Этот гребень рос изометрически (т.е. не изменяясь пропорционально) на протяжении всей жизни особи, что привело к предположению, что этот вид мог иметь структуру мягких тканей, например надувные носовые мешки. [ 13 ]
Первоначально описанный Брауном, Prosaurolophus maximus был известен по черепу и челюсти. На момент осмотра половина черепа была сильно обветрена, а уровень теменной кости был деформирован вверх и в сторону. Различные кости черепа можно было легко определить, за исключением теменных и носовых костей . Браун обнаружил, что череп уже описанного рода Saurolophus , но меньше его в целом очень похож на череп P. maximus . [ 4 ] Уникальная особенность укороченной лобной кости у ламбеозавринов также обнаружена у прозауролофа и других рогатых гадрозавринов Brachylophosaurus , Maiasaura и Saurolophus . Хотя у них нет более короткой лобной кости, роды Edmontosaurus и Shantungosaurus имеют общую с зауролофинами удлиненную зубную кость . [ 7 ]
Участки сохранившейся кожи известны у двух молодых экземпляров: TMP 1998.50.1 и TMP 2016.37.1; они относятся к вентральному концу девятого-четырнадцатого спинных ребер, каудальному краю лопатки и тазовой области. Маленькие подвальные чешуйки (чешуйки, составляющие большую часть поверхности кожи). [ 14 ] На этих участках сохранились 3–7 миллиметров (0,12–0,28 дюйма) в диаметре - это похоже на состояние, наблюдаемое у других зауролофиновых гадрозавров. Более уникально то, что масштабы объектов (более крупные и менее многочисленные масштабы, которые вкраплены в масштабы фундамента) [ 14 ] ) около 5 миллиметров (0,20 дюйма) в ширину и 29 миллиметров (1,1 дюйма) в длину встречаются вкраплениями более мелких чешуек на участках ребер и лопаток (они отсутствуют на участках таза). Подобные чешуйки известны из хвоста родственного Saurolophus angustirostris (предположительно, на котором они указывают на образец [ 14 ] ), и считается, что взрослые прозауролофы, скорее всего , сохранили чешуйки на боках, как и молодые особи. [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ]Из-за своего названия прозауролоф часто ассоциируется с зауролофом . Однако это спорно; некоторые авторы обнаружили, что животные тесно связаны, [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] тогда как другие этого не сделали, вместо этого найдя его ближе к брахилофозавра , эдмонтозавра , грипозавра и майазавра . [ 7 ]
История классификации
[ редактировать ]
В 1918 году Лоуренс Ламбе пересмотрел классификацию Hadrosauridae (тогда Trachodontidae). Он аннулировал название семейства и Trachodontinae, заменив их Hadrosauridae и Hadrosaurinae. Другим подсемейством Hadrosauridae тогда было Saurolophinae, которое включало Stephanosaurus (= Lambeosaurus ), Cheneosaurus , Corythosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus . Ламбе в 1920 году разделил Saurolophinae и обнаружил в ней оставшиеся только два рода — Prosaurolophus и типовой род. Предыдущие роды затем были реклассифицированы в Stephanosaurinae или Hadrosaurinae. В 1928 году к прозауролофа зауролофинам отнес Франц Нопца . В группу входили гадрозавриды с «самцами со срединным роговидным выступом на черепе» и «очень многочисленными зубами», которые, по мнению Нопски, были Parasaurolophus , Saurolophus и Prosaurolophus . [ 3 ]
В 1954 году Чарльз Штернберг провел переоценку родов Hadrosauridae, сославшись на вероятность того, что зауролофины должны быть отнесены к Hadrosaurinae. Это сильно изменило классификацию семейства, поскольку «зауролофины» содержались отдельно из-за их предположительно «ноги» седалищной кости . Штернберг установил, что «ногая» седалищная кость, приписываемая зауролофу , не была обнаружена вместе с голотипом, а была отнесена к нему только из-за места находки. Кроме того, он отметил, что Уильям Паркс (1924) нашел полный скелет прозауролофа , ясно демонстрирующий «безногую» седалищную кость, что, как понял Штернберг, означало, что маловероятно, что у зауролофа была «ногая» седалищная кость. Переоценка Штернберга привела к отказу от зауролофин. [ 3 ]
Янг (1958) установил, что от подсемейства Saurolophinae, однако, отказываться не следует, и поместил в него свой новый род Tsintaosaurus , а также Prosaurolophus и Saurolophus , а также Kritosaurus (в который входил Gryposaurus и исключался K. navajovius ). Двумя годами ранее Фридрих фон Хюне отделил Saurolophinae от Hadrosauridae, назвав Saurolophidae. Saurolophidae — семейство в Hadrosauria Хуэне, включающее роды Prosaurolophus , Saurolophus и, вероятно, неродственный Bactrosaurus . Другим автором, поддержавшим разделение зауролофин, был Джон Остром (1961). Остром обнаружил, что зауролофины Brachylophosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus обладали «псевдонариальным гребнем», особенностью, которая их объединяла, но отличала от ламбеозавринов с полым гребнем. [ 3 ]
Хопсон (1975) поддержал разделение Hadrosauridae на два подсемейства, Hadrosaurinae и Lambeosaurinae, и первым заподозрил то, что обнаружили современные анализы. Хопсон обнаружил, что Hadrosaurinae можно четко разделить на группы: «критозавры», «эдмонтозавры» и «зауролофины», включая прозауролофа , зауролофа , цинтаозавра и лофорхотона , и занимать промежуточное положение между «критозаврами» и «зауролофинами». Бретт-Сурман (1975) также последовал примеру Штернберга, отнеся Saurolophinae к Hadrosaurinae, и, как и Хопсон, он выделил три группы внутри подсемейства. Как и у Хопсона, одна группа называлась линией Эдмонтозавров , вторая — группой Критозавров , а третья — объединяющей Прозауролофа и Зауролофа . Более десяти лет спустя, в 1989 году, Бретт-Сурман дал научное название группам гадрозавринов, первая из которых стала Эдмонтозаврини , вторая Критозаурини и третья Зауролофини . [ 3 ]
Филогения
[ редактировать ]
Первый кладистический анализ, охватывающий взаимоотношения Hadrosauridae, был проведен Вейшампелем и Хорнером (1990). Они нашли Saurolophinae синонимом Hadrosaurinae, но лишь разделили подсемейство на две группы. В первую группу вошли грипозавр , аралозавр , майазавр и брахилофозавр . Другой содержал эдмонтозавра , зауролофа , прозауролофа , лофорхотона и шантунгозавра . [ 3 ]
Подробная кладграмма взаимоотношений гадрозаврид была опубликована в 2013 году Acta Palaeontologica Polonica . Исследование возглавил Альберто Прието-Маркес , и в результате их анализа был обнаружен прозауролоф в положении, аналогичном предложенному Брауном в 1916 году. Приведенная ниже кладограмма была получена в результате их анализа: [ 17 ]
| Зауролофины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2001 году прозауролофа Вагнер изучал вместе с другими гадрозавридами. Этот род, наряду с коритозавром и майазавром , считался Вагнером синонимом зауролофа , гипакрозавра и брахилофозавра соответственно. Prosaurolophus maximus был переименован в Saurolophus как S. maximus . Однако в том же году было обнаружено, что прозауролоф отличается от зауролофа в анализе Hu et al. . . Их анализ был уникальным для любого времени, и они обнаружили у зауролофин, а также зауролофа , лофорхотона , цинтаозавра , яксартозавра и критозавра. прозауролофа Никакой другой анализ не выявил эту группу динозавров. [ 3 ]
По данным Хорнера и др. (2004) также обнаружили другую филогению Saurolophinae. Прозауролоф был впервые обнаружен отдельно от зауролофа , фактически даже не являющегося близким родственником. Прозауролоф группе брахилофозавра , майазавра , грпиозавра эдмонтозавра был и в ) and "Kritosaurus" обнаружен . [ 3 ]
Клада Prosaurolophus . - Saurolophus представляла собой проблемную группу при попытке отнести ее к гадрозавринам Многие черты черепа похожи на эдмонтозавра , в то время как другие ближе к грипозавру , поэтому группа была классифицирована как близкая к обоим. Однако клада может быть ближе к Эдмонтозавру , поскольку их объединяет более многочисленные черты. [ 3 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Будучи гадрозавридом, прозауролоф был крупным травоядным животным , питавшимся растениями , со сложным черепом, позволяющим совершать перетирающие движения, аналогичные жеванию . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи , содержащие сотни зубов, из которых в любой момент времени использовалась лишь небольшая часть. Растительный материал мог быть срезан его широким клювом и удержан в челюстях структурой, напоминающей щеку . Кормление осуществлялось с земли на высоте примерно 4 метров (13 футов) над землей. Как и другие гадрозавры, он мог передвигаться как на двух , так и на четвероногих ногах . [ 7 ] Сравнение склеральных колец Prosaurolophus и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог быть катемерным и активным в течение дня с короткими интервалами. [ 18 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Как уже отмечалось, существуют костные свидетельства того, что этот род жил группами, по крайней мере, часть года. [ 9 ] Кроме того, у него было несколько потенциальных методов отображения в социальной среде. Очевидным кандидатом является костный лицевой гребень, также могут присутствовать носовые дивертикулы. Эти предполагаемые дивертикулы должны были иметь форму надувных мешочков из мягких тканей, расположенных в глубоких углублениях по бокам гребня и удлиненных отверстиях для ноздрей . Такие мешочки можно было использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов. [ 19 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Формация Парка Динозавров, где обитает Prosaurolophus maximus , интерпретируется как низменный рельеф рек и пойм стали более заболоченными и находились под влиянием морских , которые со временем условий, когда Западный внутренний морской путь продвинулся на запад. [ 20 ] Климат был теплее, чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные деревья, по-видимому, были доминирующими растениями кроны , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и цветковых растений . [ 21 ] В этой хорошо изученной формации P. maximus известен только из верхней части, которая имела большее морское влияние, чем нижняя часть. Это был самый распространенный гадрозаврин этого отдела, отложенный около 75,5 миллионов лет назад. [ 2 ] Формация Парка Динозавров также была домом для таких известных динозавров, как рогатый центрозавр , стиракозавр и хазмозавр , другие утконосы грипозавр , коритозавр , ламбеозавр и паразауролоф , тираннозавр горгозавр , а также бронированные эдмонтония и эвоплоцефал . [ 22 ]
Примерно одновременная формация Two Medicine, где обитает P. maximus , [ 2 ] хорошо известен своими окаменелостями гнезд, яиц и детенышей динозавров, произведенных гадрозавридами Hypacrosaurus stebingeri и Maiasaura , а также троодонтидом Troodon . тираннозавриды Daspletosaurus , ценагнатиды Chirostenotes , дромеозавриды Bambiraptor и Saurornitholestes , панцирные динозавры Edmontonia и Euoplocephalus , гипсилофодонт Orodromeus и рогатые динозавры Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus и Styracosaurus ovatus . Также присутствовали [ 22 ] Эта формация находилась дальше от Западного внутреннего морского пути, а также была выше и суше, чем формация «Парк динозавров». [ 9 ] Возраст остатков Prosaurolophus maximus из этой формации составляет примерно от 75,5 до 74,0 миллионов лет назад. [ 2 ]
Диета
[ редактировать ]Сам Prosaurolophus maximus жил в прибрежных поймах рек и питался хвойными деревьями, а это означает, что он, скорее, был браузером, а не травоядным. [ 23 ] [ 24 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б МакГаррити, Коннектикут; Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия (2013). «Черепная анатомия и вариации Prosaurolophus maximus (Dinosauria: Hadrosauridae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (4): 531–568. дои : 10.1111/zoj.12009 .
- ^ Jump up to: а б с д и Гейтс, штат Калифорния; Прието-Маркес, А.; Занно, Л.Е. (2012). «Горостроение вызвало радиацию позднемеловых североамериканских мегатравоядных динозавров» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42135. Бибкод : 2012PLoSO...742135G . дои : 10.1371/journal.pone.0042135 . ПМЦ 3410882 . ПМИД 22876302 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Прието-Маркес, А. (2008). «Филогения и историческая биогеография динозавров гадрозаврид» . Электронные диссертации, трактаты и диссертации . 460 . Архивировано из оригинала 15 июля 2014 г. Проверено 12 июня 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Браун, Барнум (1916). «Новый хохлатый траходонтный динозавр, Prosaurolophus maximus » (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 35 (37): 701–708 . Проверено 15 апреля 2007 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. поздно 22.
- ^ Паркс, Уильям А. (1924). « Dyoplosaurus acutosquameus , новый род и вид панцирных динозавров; и заметки о скелете Prosaurolophus maximus ». Исследования Университета Торонто, геологическая серия . 18 :1–35.
- ^ Jump up to: а б с д Хорнер, Джон Р .; Вейшампель, Дэвид Б.; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 438 –463. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Jump up to: а б Хорнер, Джон Р. (1992). «Краниальная морфология прозауролофа (Ornithischia: Hadrosauridae) с описанием двух новых видов гадрозаврид и оценкой филогенетических связей гадрозаврид». Периодическая газета Музея Скалистых гор . 2 :1–119.
- ^ Jump up to: а б с Роджерс, Раймонд Р. (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в верхнемеловой формации Two Medicine на северо-западе Монтаны: доказательства смертности, связанной с засухой». ПАЛЕОС . 5 (5): 394–413. Бибкод : 1990Палай...5..394R . дои : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 .
- ^ Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 226.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 333. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. стр. 172–175.
- ^ Jump up to: а б Дрисдейл, Имон Т.; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Вейшампель, Дэвид Б.; Эванс, Дэвид С. (2019). «Описание молодых экземпляров Prosaurolophus maximus (Hadrosauridae: Saurolophinae) из верхнемеловой формации Медвежья лапа на юге Альберты, Канада, выявляет онтогенетические изменения в морфологии гребней». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1547310. дои : 10.1080/02724634.2018.1547310 . S2CID 109440173 .
- ^ Jump up to: а б с Белл, Фил Р. (2012). «Стандартизированная терминология и потенциальная таксономическая полезность для отпечатков кожи гадрозаврид: пример зауролофа из Канады и Монголии» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31295. Бибкод : 2012PLoSO...731295B . дои : 10.1371/journal.pone.0031295 . ПМК 3272031 . ПМИД 22319623 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 534–561. ISBN 978-0-520-06727-1 .
- ^ Гейтс, Терри А.; Сэмпсон, Скотт Д. (2007). «Новый вид Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) из позднекампанской формации Кайпаровитс, южная Юта, США» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 351–376. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x .
- ^ Jump up to: а б Прието-Маркес, А .; Вагнер-младший (2013). «Новый вид динозавра-зауролофина-гадрозаврида из позднего мела тихоокеанского побережья Северной Америки» . Acta Palaeontologica Polonica . 58 (2): 255–268. дои : 10.4202/app.2011.0049 .
- ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID 88689241 .
- ^ Эберт, Дэвид А. 2005. «Геология», в Провинциальном парке динозавров , стр. 54–82.
- ^ Браман, Деннис Р. и Коппельхус, Ева Б. 2005. «Кампанские палиноморфы», в Провинциальном парке динозавров , стр. 101–130.
- ^ Jump up to: а б Вейшампель, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; ЛеЛёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, член парламента; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии » (2-е), стр. 517–606.
- ^ Пикрелл, Джон (29 ноября 2019 г.). « 'Замечательная' окаменелость представляет собой насекомое, застрявшее в янтаре и прилипшее к челюсти динозавра» . ScienceMag.org . АААС . Проверено 15 августа 2020 г. .
- ^ МакКеллар, Райан С.; Джонс, Эмма; Энгель, Майкл С.; Тапперт, Ральф; Вулф, Александр П.; Мюленбахс, Карлис; Коккс, Пьер; Коппельхус, Ева Б.; Карри, Филип Дж. (29 ноября 2019 г.). «Прямая связь между янтарем и останками динозавров дает возможность палеоэкологического понимания» . Научные отчеты . 9 (17916): 17916. Бибкод : 2019НацСР...917916М . дои : 10.1038/s41598-019-54400-x . ПМК 6884503 . ПМИД 31784622 .
