Утка
| Утка Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Голотип верхней челюсти Canardia garonnensis из базальной части свиты Марн д'Озас. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Орнитоподы |
| Семья: | † Гадрозавриды |
| Подсемейство: | † Ламбеозаврины |
| Племя: | † Аралозаврины |
| Род: | † Канардия Прието-Маркес и др. , 2013 |
| Типовой вид | |
| † Канардия Гаронненская Прието-Маркес и др. , 2013
| |
Canardia — вымерший род - ламбеозавров динозавров , известный из позднемеловой формации Марн д'Озас (поздний маастрихтский этап) Верхняя Гаронна департамента , в Окситания регионе , на юго-западе Франции . Типовой вид Canardia garonnensis был впервые описан и назван Альбертом Прието-Маркесом, Фабио М. Далла Веккья, Родриго Гаете и Анхелем Галобартом в 2013 году . [ 1 ] Известен только по молодым экземплярам. Название рода происходит от французского слова «canard», означающего «утка», что является намеком на то, что это животное принадлежит к гадрозавридам, также известным как утконосые динозавры. Видовой эпитет garonnensis относится к департаменту Верхняя Гаронна, где был найден этот динозавр. Хотя повсеместно признан ламбеозаврином, его точное положение среди них остается спорным. Некоторые авторы считают его близким родственником рода Aralosaurus из Центральной Азии, с которым он образовал трибу Aralosaurini. [ 1 ] в то время как другие включают его в более производную кладу Arenysaurini , к которой относятся все ламбеозаврины из Европы и Северной Африки. [ 2 ] Канардия была одним из последних нептичьих динозавров и жила между 67,5 и 66 годами нашей эры на бывшем Иберо-Армориканском острове, который включал большую часть Франции и Испании . [ 1 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Канардия известна по различным черепным и посткраниальным останкам, найденным в нескольких местах на юго-западе Франции (департамент Верхняя Гаронна). [ 1 ] Типовое местонахождение Трикуте 3, недалеко от деревни Мариньяк-Ласпейрес , было обнаружено в 1999 году командой Музея динозавров д'Эспераза . [ 4 ] Этот участок расположен в нижней части формации Марн-д'Оза, что соответствует лагуно-континентальной среде. [ 4 ] [ 1 ] Останки гадрозавров сохранились на небольшом линзовидном мергелисто - песчаниковом уровне внутри мощного пласта песчаника . [ 4 ] [ 1 ] Они принадлежат как минимум двум разным особям, о чем свидетельствует наличие двух левых лопаток среди образцов . Краниальные элементы включают почти полную правую верхнюю челюсть ( голотип ), частичную левую верхнюю челюсть, правую префронтальную кость , неполную правую заглазничную кость , левую квадратную кость , правую крыловидную кость , частичную левую надугольную кость , правую суставную часть , изолированную коронку зубного зуба . и частичная зубная батарея нижней челюсти. Посткраниальный материал представлен двумя частичными левыми лопатками, неполной левой грудинной пластинкой , левой плечевой костью и частичной правой лобковой костью . В 2003 году эти экземпляры были предварительно отнесены к Pararhabdodon sp., испанскому роду, который в то время был единственным известным ламбеозаврином в Европе. Лишь в 2013 году Прието-Маркес и его коллеги признали эти кости представителями нового рода. [ 4 ] [ 1 ] Все кости сравнительно небольших размеров (голотип верхней челюсти — 16,9 см, лопатки — 21,8 см, плечевой кости — всего 19,4 см) и принадлежат неполовозрелым особям. [ 4 ]
Те же авторы также приписали Канардии сопутствующую верхнюю челюсть и квадратную кость, обнаруженные в морских отложениях марлиевого известняка формации Женсак в карьере Ларкан , примерно в двадцати км к западу от Мариньяк-Ласпейрес. [ 1 ] Две кости, впервые описанные в 2010 году Билоттом и др., располагались примерно на 1 м ниже уровня иридия , обозначающего границу мела и палеогена . [ 3 ] Этот уровень является латеральным эквивалентом самой верхней части формации Марн д'Озас. Это показывает, что особь Ларкана геологически моложе, чем экземпляры Мариньяк-Ласпейрес. Это открытие также указывает на то, что канардия была одним из последних нептичьих динозавров, существовавших в Европе незадолго до мел-палеогенового вымирания . [ 3 ] [ 1 ] Экземпляр Ларкана принадлежит молодой особи (длина верхней челюсти 11,5 см), останки которой были унесены рекой в море. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
Главной особенностью Canardia является верхняя челюсть, характеризующаяся увеличенной ростродорсальной областью, образующей выступающий субпрямоугольный фланец, поднимающийся вертикально над ростровентральным отростком . Этот признак также известен у Aralosaurus tuberiferus из Казахстана , жившего за 20 миллионов лет до Канардии . Однако верхняя челюсть Canardia отличается от таковой у Aralosaurus субгоризонтальным эктоптеригоидным выступом (она параллельна заднему сегменту зубного ряда), тогда как у Aralosaurus она явно наклонена . На верхней челюсти Canardia имеется не менее 26 положений зубов. [ 1 ] против 30 у Аралозавра , [ 5 ] но весь зубной ряд во французском виде не сохранился. Зубы верхней челюсти имеют единственный срединный киль, тогда как зубные зубы имеют дополнительный гребень перед субцентральным килем, как это имеет место у аралозавра и у многих других гадрозавров. [ 1 ] [ 5 ] Канардия отличается от аралозавра также формой префронтальной кости при виде сверху. У Canardia ростровентральный отросток префронтальной кости рострокаудально узкий, тогда как у Aralosaurus тот же костный отросток широкий и хорошо обнажен с латеральной стороны. Кроме того, префронтальная часть Canardia имеет дорсомедиальный фланец, отсутствующий у Aralosaurus . [ 1 ]
Возможная форма гребня
[ редактировать ]
Неизвестно, имел ли канардия полый костный гребень на черепе, как у большинства ламбеозавринов. Хотя для двух групп гадрозавров, к которым он был последовательно прикреплен, неизвестен полный череп, оба имеют очень разную черепную структуру. Аралозавр , один из самых примитивных ламбеозавров, не имел гребня на крыше черепа, поскольку последняя не была модифицирована для размещения такой структуры. Вместо этого у него была полая структура перед орбитами . Однако, поскольку от этого сооружения сохранился лишь фрагмент, его размер и форма, к сожалению, неизвестны. [ 6 ] Напротив, морфология крыши черепа у Arenysaurus ясно показывает, что она поддерживала черепной гребень. Но поскольку гребень аренисаурини еще не обнаружен, их точная морфология до сих пор неизвестна. [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]Точная классификация Canardia среди гадрозавров до сих пор не определена. В 2013 году, основываясь на сходстве челюстей Canardia и Aralosaurus , Прието-Маркес и его коллеги включили эти два рода в новую группу базальных ламбеозавринов под названием Aralosaurini. [ 1 ] Однако в 2021 году Лонгрич и его коллеги предложили другую классификацию при описании рода Ajnabia из Марокко. В отличие от предыдущих исследований, в которых европейские ламбеозаврины были разделены на разные линии (Lambeosaurini, Parasaurolophini, Tsintaosaurini и Aralosaurini), исследование Longrich et al. считает, что все европейские ламбеозаврины образуют монофилетическую кладу под названием Arenysaurini , которая также включает недавно описанный североафриканский род. Canardia здесь не идентифицируется как особенно близкая к Aralosaurus и занимает более производное положение. [ 2 ]
Филогенетический анализ, проведенный Прието-Маркесом и его коллегами, привел к следующей кладограмме: [ 1 ]
| Гадрозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Палеобиогеография
[ редактировать ]
Палеонтологи сходятся во мнении о вероятном азиатском происхождении европейских ламбеозавринов. По мнению Прието-Маркеса и его коллег, ближайшими родственниками Canardia и испанского рода Pararhabdodon были азиатские роды Aralosaurus и Tsintaosaurus соответственно. Они соответственно на 20 и 15 миллионов лет старше своих предполагаемых европейских родственников. Таким образом, Канардия и Парарабдодон принадлежали к довольно архаичным для своего времени группам ламбеозавринов, а Иберо-Армориканский остров мог служить окончательным убежищем для этих древних групп ламбеозавринов. [ 1 ] [ 8 ] Лонгрич и его коллеги, которые относят Canardia и всех других европейских ламбеозавринов к кладе Arenysaurini, также предполагают азиатское происхождение по палеогеографическим причинам. [ 2 ] Поскольку ламбеозаврины не были известны в богатых местонахождениях позднего кампана и раннего маастрихта на Иберо-Армориканском острове, было высказано предположение, что предкам канардийцев пришлось достичь этого острова довольно поздно, возможно, в конце раннего маастрихта или во время поздний маастрихт. [ 1 ] Открытие позднее в Испании многочисленных остатков ламбеозавринов на самых высоких уровнях нижнего маастрихта подтверждает первую гипотезу. [ 9 ] [ 10 ] Эта миграция , вероятно, осуществлялась в несколько этапов: сначала путем временных наземных связей между материком Западной Азии и восточными островами Европейского архипелага, затем между различными европейскими островами вплоть до Иберо-Армориканского острова. [ 8 ] С этого острова ламбеозаврины затем достигли бы Северной Африки путем океанического расселения , гадрозавры плавали, дрейфовали или сплавлялись (в случае с ранними молодыми гадрозаврами) на большие расстояния, на Иберо-Армориканский остров и побережья Марокко (где Аджнабия жили), будучи разделенными в то время 500 км открытого моря. [ 2 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Формация Марн-д'Оза имеет мощность 100 м. Это соответствует отложениям, среда осадконакопления которых развивалась от паралической области ( прибрежные лагуны , приливные болота , приливное илистое русло) в основании формации к более континентальной области ( аллювиальная равнина , речные каналы ) в ее верхней части. [ 4 ] С палеогеографической точки зрения стоянки формации Марн-д'Оза располагались на западном побережье Иберо-Армориканского острова (включавшего большую часть Франции и Испании ), обращенного к Атлантическому заливу . [ 8 ]
других позвоночных несколько окаменелостей было обнаружено Вместе с останками Канардии . В типовом местонахождении Трикуте 3 в нижней части формации Марн-д'Оза обнаружен только зуб крокодила , [ 4 ] тогда как морской известняк Марли формации Женсак (боковой эквивалент вершины Марн-д'Оза) еще не дал останков других наземных позвоночных. [ 3 ] Однако более разнообразная фауна известна из местонахождений Кассаньяу, в средней части свиты Марн-д'Озас. [ 11 ] [ 4 ] Фауна Кассанья также расположена вблизи Мариньяк-Ласпейреса и включает несколько рыб ( Lepisosteidae , Phyllodontidae , Sparidae ), [ 11 ] [ 4 ] Земноводные ( Albanerpetontidae ), [ 11 ] [ 4 ] несколько черепах, включая полный панцирь Iberoccitanemys convenarum , [ 11 ] [ 4 ] [ 12 ] различные крокодилы, включая зубы формы, напоминающей Musturzabalsurus , и полный череп, приписываемый Thoracosaurus neocesariensis , [ 11 ] [ 4 ] [ 13 ] две чешуйчатые (индетерминантная ящерица и вараноидная форма) [ 11 ] [ 4 ] это, вероятно, пресноводный мозазавроид [ 14 ] ), вероятная птица -энантиорнит , [ 11 ] [ 4 ] неопределенный дромеозаврид (известен только по зубам), [ 11 ] [ 4 ] неопределенный теропод большего размера (известен только по зубу, характеризующемуся передним килем, идущим на язычной стороне зубов), [ 4 ] неопределенный титанозавр зауропод- , представленный зубами и пястными костями. [ 11 ] [ 4 ] (форма зубов позволяет предположить, что они принадлежат к ацинганозавроподобной форме), [ 15 ] и неопределенный ламбеозавровый гадрозавр. Последний представлен исключительно молодыми особями и включает сочлененный посткраниальный скелет, зубы и две левые зубные кости , одна из которых связана с преддентарием . [ 11 ] [ 4 ] [ 1 ] У этих экземпляров не сохранилось верхней челюсти, поэтому невозможно узнать, принадлежит ли этот гадрозавр к канардии или к другому ламбеозаврину. Формация Марн д'Оза также присутствует в департаменте Арьеж , особенно недалеко от деревни Меригон . Там в пласте грубого песчаника в верхней части формации обнаружены зуб и фрагмент зубной кости неопределенного гадрозавра, а также шейный позвонок гигантского Аждархида птерозавра с размахом крыльев 9 метров. [ 16 ] [ 4 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Прието-Маркес, А.; Далла Веккья, FM; Гаэте, Р.; Галобарт, А. (2013). Додсон, Питер (ред.). «Разнообразие, взаимоотношения и биогеография динозавров-ламбеозавров Европейского архипелага с описанием нового аралозавра Canardia garonnensis » . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69835. Бибкод : 2013PLoSO...869835P . дои : 10.1371/journal.pone.0069835 . ПМЦ 3724916 . ПМИД 23922815 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лонгрич, Николас Р.; Субербиола, Хавьер Переда; Пайрон, Р. Александр; Джалиль, Нур-Эддин (2021). «Первый утконосый динозавр (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) из Африки и роль океанического расселения в биогеографии динозавров» . Меловые исследования . 120 : 104678. Бибкод : 2021CrRes.12004678L . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104678 . S2CID 228807024 .
- ^ Jump up to: а б с д и Билот, М.; Лоран, Ю.; Теодори, Д. (2010). «Хадрозавр остается на морском терминале мелового периода Ларкан (Петит-Пиренеи, Верхняя Гаронна, Франция)» . Carnets de Géologie (2010/02): 1–10. дои : 10.4267/2042/32428 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Лоран, Ю. (2003). «Континентальные фауны позвоночных верхнего маастрихта Европы: систематика и биоразнообразие». Страты (41): 1–81.
- ^ Jump up to: а б Рождественский, А.К. (1968). «Гадрозавры Казахстана [Гадрозавры Казахстана]. [Верхнепалеозойские и мезозойские амфибии и рептилии]» (PDF) . Академия наук СССР, Москва : 97–141.
- ^ Годфруа, П.; Алифанов В.; Больцкий, Ю. (2004). «Переоценка Aralosaurus tuberiferus (Dinosauria, Hadrosauridae) из позднего мела Казахстана» . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии, наук о Земле . 74Суп (74): 139–154.
- ^ Переда-Субербиола, Хавьер; Хосе Игнасио Канудо; Пенелопа Крусадо-Кабальеро; Хосе Луис Барко; Ньевес Лопес-Мартинес; Ориол ВОЗ; Хосе Игнасио Руис-Оменьака (2009). «Последние гадрозавриды Европы: новый ламбеозавр из верхнего мела Арена (Уэска, Испания)» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 8 (6): 559–572. Бибкод : 2009CRPal...8..559P . дои : 10.1016/j.crpv.2009.05.002 .
- ^ Jump up to: а б с Чики-Сава, З.; Бюффето, Э.; Оси, А.; Переда-Субербиола, X.; Брусатте, СЛ (2015). «Островная жизнь в мелово-фаунистическом составе, биостратиграфия, эволюция и вымирание наземных позвоночных животных на позднемеловом Европейском архипелаге» . ZooKeys (469): 1–161. дои : 10.3897/zookeys.469.8439 . ПМК 4296572 . ПМИД 25610343 .
- ^ Фондевилла, В.; Из старого, FM; Гаэте, Р.; Галобарт, А.; Монкунилл-Соле, Б.; Колер, М. (2018). «Онтогенез и таксономия остатков гадрозавров (Dinosauria, Ornithopoda) из костного пласта Basturs Poble (конец раннего маастрихта, тремп-синклиналь, Испания)» . ПЛОС ОДИН . 13 (10): e0206287. Бибкод : 2018PLoSO..1306287F . дои : 10.1371/journal.pone.0206287 . ПМК 6209292 . ПМИД 30379888 .
- ^ Прието-Маркес, А.; Фондевилла, В.; Селлес, АГ; Вагнер-младший; Галобарт, А. (2019). « Adynomosaurus arcanus , новый динозавр-ламбеозавр с позднемелового Иберо-Арморийского острова Европейского архипелага». Меловые исследования . 96 : 19–37. Бибкод : 2019CrRes..96...19P . дои : 10.1016/j.cretres.2018.12.002 . S2CID 134582286 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Лоран, Ю.; Билот, М.; Ле Лефф, Ж. (2002). «Континентальные позвоночные позднего маастрихта с юго-запада Франции: корреляция с морской фауной» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 187 (1–2): 121–135. Бибкод : 2002PPP...187..121L . дои : 10.1016/S0031-0182(02)00512-6 .
- ^ Перес-Гарсия, А.; Ортега, Ф.; Мурелага, X. (2012). «Новый род Bothremydidae (Chelonii, Pleurodira) в меловом периоде юго-западной Европы». Геобиос . 45 (2): 219–229. Бибкод : 2012Geobi..45..219P . дои : 10.1016/j.geobios.2011.03.001 .
- ^ Лоран, Ю.; Бюффето, Э.; Ле Лефф, Ж. (2000). «Череп торакозавра (Crocodylia, Crocodylidae) в верхнем маастрихте на юге Франции». Ориктос (3): 19–27.
- ^ Гарсия, Г.; Бардет, Н.; Уссей, А.; Переда-Субервиола, X.; Валентин, X. (2015). «Открытие Mosasauroida (Squamata) в континентальных отложениях позднего мела (раннего кампана) Вильвейрак-Л'Оливе, Южная Франция - Открытие Mosasauroidea (Squamata) в континентальных отложениях верхнего мела (нижнего кампана) Виллевейрак-Л'Оливе, Южная Франция. Франция Франция" . Аккаунты Палевол . 14 (6–7): 495–505. дои : 10.1016/j.crpv.2015.05.002 .
- ^ Гарсия, Г.; Амикот, С.; Фурнье, Ф.; Тысяча, Э.; Валентин, X. (2010). «Новый род титанозавров (Dinosauria, Sauropoda) из позднего мела на юге Франции и его палеобиогеографические последствия». Бюллетень геологического общества Франции . 181 (3): 269–277. дои : 10.2113/gssgfbull.181.3.269 .
- ^ Бюффето, Э.; Лоран, Ю.; Ле Лефф, Ж.; Билот, М. (1997). «Гигантский птерозавр мелового периода из французских Пиренеев». Геологический журнал . 134 (4): 553–556. Бибкод : 1997GeoM..134..553B . дои : 10.1017/S0016756897007449 . S2CID 140631899 .
