Мумия эдмонтозавра AMNH 5060

AMNH Мумия эдмонтозавра из 5060 — исключительно хорошо сохранившаяся окаменелость динозавра ( коллекции Американского музея естественной истории AMNH). Обнаруженный в 1908 году в Соединенных Штатах недалеко от Ласка, штат Вайоминг , это был первый экземпляр динозавра, скелет которого был заключен в отпечатки кожи с больших частей тела. Его относят к виду Edmontosaurus annectens (первоначально известному как Trachodon annectens ), гадрозавриду («утконосый динозавр»). Мумия была найдена охотником за ископаемыми Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и тремя его сыновьями в формации Ланс . Хотя Штернберг работал по контракту с Британским музеем естественной истории , Генри Фэйрфилду Осборну из AMNH удалось сохранить мумию. Осборн подробно описал окаменелость в 1912 году, придумав для нее название « мумия динозавра » — с тех пор было обнаружено несколько мумий динозавров аналогичной сохранности. Этот экземпляр существенно повлиял на научную концепцию гадрозаврид. Отпечатки кожи, обнаруженные между пальцами, когда-то интерпретировались как межпальцевая перепонка , подкрепляющая ныне отвергнутое восприятие гадрозавридов как водных животных, гипотеза, которая оставалась неоспоримой до 1964 года. Сегодня мумия считается одной из наиболее важных окаменелостей AMNH.

Мумия была обнаружена лежащей на спине, с вывернутой назад шеей и вытянутыми передними конечностями. Скелет полный, за исключением хвоста, задних лап и задней части таза. Все кости сохранились несплюснутыми и по-прежнему соединены друг с другом. Сохранилось почти две трети кожи. Нежная для размера животного кожа включает в себя два разных типа непересекающихся чешуек диаметром от 1 до 5 миллиметров (0,039 и 0,197 дюйма). В отличие от других подобных мумий динозавров, кожа AMNH 5060 была плотно прикреплена к костям и частично втянута внутрь тела, что указывает на то, что туша высохла перед захоронением. Таким образом, образец представляет собой окаменелость естественной мумии . После обезвоживания мумия, вероятно, была бы быстро похоронена в извилистой реке , а бактерии консолидировали окружающие отложения, что привело к ее превосходной сохранности.

Открытие

Мумия была обнаружена и раскопана в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и тремя его сыновьями Джорджем , Чарльзом-младшим и Леви. Независимый коллекционер окаменелостей, Штернберг зарабатывал на жизнь продажей своих находок музеям Северной Америки и Европы. Сыновья работали помощниками у отца, а позже стали известными палеонтологами . ^{[ 1 ]} В начале 1908 года Штернберг запланировал экспедицию в район Лэнс-Крик в восточном Вайоминге, где семья раньше не работала. В поисках приобретателей потенциальных ископаемых находок он написал в Британский музей естественной истории , что знает, где в Вайоминге найти череп рогатого динозавра трицератопса , зная, что в музее не хватает хорошего экземпляра; музей согласился купить любые хорошие находки окаменелостей, если таковые будут сделаны. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Штернберги покинули свою семейную резиденцию в Канзасе . Ранней весной ^{[ 2 ]} и прибыл в район Лэнс-Крик в июле. ^{[ 4 ]} План Штернберга предусматривал исследование необитаемой территории площадью около 1000 квадратных миль (2600 км²). ²) на север до реки Норт-Платт и на юг до реки Шайенн в округе Конверс (сегодня округ Ниобрара ). ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} Преобладающие бесплодные земли этой области обнажают породы маастрихтского осадочные яруса верхнего мела , которые сегодня известны как формация Ланс . Район уже интенсивно исследовался палеонтологическими экспедициями; Перед началом своей экспедиции Штернберг узнал, что Американский музей естественной истории . в этом районе уже много лет безуспешно работает ^{[ 4 ]}

Хотя группа была полна энтузиазма (сыновья Штернберга никогда раньше не обнаруживали окаменелостей динозавров), первые недели поисков оказались безуспешными. ^{[ 4 ]}^{[ 3 ]} Штернберг написал в своей книге 1909 года «Жизнь охотника за ископаемыми» : ^{[ 4 ]}

День за днём, надеясь вопреки надежде, мы мужественно боролись. Каждую ночь мальчики отвечали на мой тревожный вопрос: «Что ты нашел?» Ничего.

В конце августа Штернберг наконец обнаружил ископаемый рог, выветрившийся из скалы; длиной 19 см (7,5 дюйма) Последующие раскопки выявили череп трицератопса . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Вскоре после этого Джордж, старший сын, нашел кости, торчащие из скалы, когда исследовал новую территорию вместе с Леви, младшим сыном. Леви обнаружил поблизости еще несколько костей, по-видимому, принадлежащих тому же скелету. К тому времени группа преодолела 65 миль (105 км) от своего базового лагеря, и еды уже не хватало. Штернберг поручил Джорджу и Леви аккуратно удалить песчаник над скелетом, а сам Штернберг вместе с Чарльзом-младшим отправился в Ласк, чтобы закупить новые припасы и инициировать отправку черепа трицератопса в Британский музей. На третий день после отъезда отца Джордж и Леви осознали, что нашли, казалось бы, целый скелет, лежащий на спине. Удалив большой кусок песчаника из области груди экземпляра, Джордж, к своему удивлению, обнаружил прекрасно сохранившийся отпечаток кожи. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} В 1930 году Джордж вспоминал: ^{[ 1 ]}

Представьте себе чувство, которое охватило меня, когда я понял, что здесь впервые обнаружен скелет динозавра, завернутый в шкуру. Для меня это была бессонная ночь.

Когда Штернберг наконец вернулся на пятый день, у Джорджа и Леви закончилась еда, и последние два дня они ели только картофель. Тем не менее скелет был обнаружен; раскопки имели ширину 3,6 м (12 футов), длину 4,5 м (15 футов) и глубину 3 м (9,8 футов). ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Когда палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн , менеджер Американского музея естественной истории, узнал о новой находке, он немедленно послал сотрудника и палеонтолога Альберта Томсона попытаться сохранить ее для музея. Осборн знал о соглашении между Штернбергом и Британским музеем, которое давало последнему право приобретать любую из находок; он апеллировал к патриотизму Штернберга и пообещал организовать постоянную выставку окаменелостей. ^{[ 2 ]} Когда Томсон прибыл, он не смог оценить окаменелость, поскольку она уже была завернута в мешковину и шеллак для транспортировки, однако запрашиваемая цена в 2000 долларов (что эквивалентно 67 822 долларам в 2023 году) была высокой. В тот же день, что и Томсон, в Ласк прибыл Уильям Джейкоб Холланд , директор Музея естественной истории Карнеги . Осборн, теперь обеспокоенный потерей своей возможности, быстро приобрел образец за неизвестную сумму. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

В Американском музее подготовку отпечатков кожи завершил специалист Отто Фалькенбах. ^{[ 8 ]} Впоследствии мумия была научно описана самим Осборном и известным палеонтологом Барнумом Брауном в трёх статьях, опубликованных в 1911 и 1912 годах. ^{[ 9 ]}^{[ 8 ]}^{[ 10 ]} и впоследствии был выставлен на обозрение. На выставке мумия, защищенная стеклянной витриной, показана лежащей на спине в том виде, в каком она была обнаружена; музей решил не восстанавливать недостающие части. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Сегодня мумия считается одной из самых важных окаменелостей музея. ^{[ 3 ]} В каталоге он находится под номером экземпляра AMNH 5060. ^{[ 11 ]}

Значение и классификация

AMNH 5060 считается одной из наиболее хорошо сохранившихся окаменелостей динозавров, когда-либо обнаруженных. ^{[ 11 ]} Научная ценность мумии заключается в ее исключительно высокой степени сохранности, сочленении костей в их первоначальном анатомическом положении и обширных отпечатках кожи, покрывающих образец. В 1911 году Осборн пришел к выводу: ^{[ 9 ]}

Таким образом, этот поистине замечательный экземпляр почти вдвое превосходит наши предыдущие знания о повадках и жизни очень замечательной группы рептилий.

Поскольку ранее отпечатки кожи динозавров были известны лишь по нескольким фрагментам, мумия стала палеонтологической сенсацией. ^{[ 1 ]} Как отметил Осборн в 1912 году, знаменитый голотип Trachodon mirabilis (AMNH 5730), найденный в 1884 году Джейкобом Вортманом, первоначально также содержал обширные отпечатки кожи, но большая часть из них была уничтожена во время раскопок, оставив только три фрагмента из области хвоста. Как объяснил Осборн, очень тонкий слой, содержащий отпечатки кожи в камне, трудно обнаружить, и многие такие отпечатки могли быть утеряны в предыдущие годы, поскольку они не были ожидаемы и не распознаны археологами. ^{[ 8 ]}

Отпечаток кожи в области плеч, показывающий более мелкие «бугорки земли» и скопления более крупных «бугорков тротуара».

Отпечаток кожи с живота мумии.

термин « мумия динозавра В своем описании 1911 года Осборн придумал для этого образца ». Позже этот термин использовался некоторыми авторами для обозначения нескольких подобных экземпляров гадрозаврид («утконосых динозавров») с обширными отпечатками кожи, все из которых были обнаружены в Северной Америке. Вторая такая мумия , находящаяся сейчас в Зенкенбергском музее природы во Франкфурте-на-Майне , Германия, была обнаружена Штернбергами в 1910 году, всего через два года после открытия AMNH 5060. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Хотя скелет мумии Зенкенберга более полный, он хуже сохранился, чем AMNH 5060. ^{[ 14 ]} Другой образец мумии был обнаружен Барнумом Брауном в 1912 году в Альберте , Канада, и впоследствии описан как новый род Corythosaurus . Еще одна мумия была обнаружена Штернбергом и отправлена в Британский музей во время Первой мировой войны. Транспортное судно SS Mount Temple было потоплено немецким рейдерским кораблем в 1916 году, в результате чего мумия, а также многие другие предметы были утрачены. другие окаменелости, открытые Штернбергом. После этих первоначальных находок больше не было обнаружено образцов мумий до 2000 года, когда мумия брахилофозавра по прозвищу «Леонардо» была обнаружена в формации Джудит-Ривер в Монтане . ^{[ 14 ]} Другая мумия Эдмонтозавра , по прозвищу « Дакота », была раскопана в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте в 2006 году. ^{[ 15 ]}

Грегори С. Пол в 1987 году заявил, что жизненный облик эдмонтозавра и коритозавра можно восстановить более точно, чем внешний вид любого другого динозавра, благодаря хорошо сохранившимся образцам мумий. Тем не менее, доказательства, предоставленные AMNH 5060, не регулярно принимались во внимание палеохудожниками , возможно, потому, что они были описаны перед Первой мировой войной , во время которой активность исследований динозавров снизилась, но возобновилась только в середине 1960-х годов. ^{[ 16 ]}

AMNH 5060 принадлежит к Hadrosauridae, семейству птицетазовых ( «птицетазовых») динозавров. Барнум Браун первоначально идентифицировал мумию как Trachodon annectens . В то время род Trachodon включал почти все известные экземпляры гадрозаврид. ^{[ 17 ]} С 1942 года мумию отнесли к виду Anatosaurus copyi . ^{[ 18 ]} который в 1990 году был отнесен к отдельному роду Anatotitan . ^{[ 19 ]} Anatotitan copyi теперь рассматривается как синоним Edmontosaurus annectens . большинством исследователей ^{[ 20 ]} Большинство отпечатков кожи динозавров относятся к Hadrosauridae. У североамериканских экземпляров маастрихтского возраста отпечатки кожи в 31 раз чаще встречаются у экземпляров гадрозаврид, чем у любой другой группы. Причины такого распределения неясны. Из всех известных отпечатков кожи гадрозаврид 25% принадлежат эдмонтозавру . ^{[ 21 ]}

Описание и интерпретация

Большая часть скелета сохранилась, кости по-прежнему прикреплены друг к другу в исходном анатомическом положении. Хвост, задние лапы и задняя часть таза разрушились до того, как мумия была обнаружена. Окаменелости часто сплющиваются во время окаменения, но AMNH 5060 сохраняется в трехмерном виде, без значительной деформации. ^{[ 22 ]} Экземпляр был найден лежащим на спине, с головой и шеей, повернутыми вверх, назад и в правую сторону тела. Оба колена вытянуты вперед, а передние конечности вытянуты. ^{[ 8 ]} Хотя у многих скелетов динозавров хвост изогнут вверх и вперед по телу, у мумий он, вероятно, был прямым, поскольку движение было ограничено окостеневшими сухожилиями . ^{[ 23 ]} Сохранилось почти две трети всей площади кожицы, зачастую отличной сохранности. ^{[ 9 ]} Отпечатки кожи плотно прижимаются к костям и частично втягиваются в тело между костями. При обнаружении отпечатки кожи, вероятно, покрывали весь скелет, но были частично разрушены при освобождении его от окружающих камней. ^{[ 8 ]} Отпечатки кожи сохранились на передних конечностях, шее и горле, груди, а также на правой стороне туловища. ^{[ 8 ]} Помимо отпечатков кожи Штернберг отметил сохранение отпечатков мышц. ^{[ 5 ]} В 2007 году палеонтолог Кеннет Карпентер предположил, что, возможно, сохранились даже отпечатки внутренних органов; это невозможно оценить без детальной компьютерной томографии и рентгеновского анализа. ^{[ 22 ]}

Кожа

Кожа была тонкой и нежной по сравнению с размером животного. Как типично для динозавров, кожа состояла из неперекрывающихся чешуек, называемых бугорками . Можно выделить два типа бугорков. На коже равномерно были распределены «земные бугорки», которые представляли собой небольшие округлые чешуйки диаметром от 1 до 3 мм (0,039–0,118 дюйма). Более крупные «бугорки тротуара» диаметром менее 5 мм (0,20 дюйма) имели пятиугольную форму, приподнимались относительно наземных бугорков и располагались неправильными группами, прерывая поверхность, образованную нижними наземными бугорками. Эти скопления состояли из двадцати и нескольких сотен отдельных бугорков тротуара и были окаймлены промежуточными бугорками, которые по размеру и форме занимали промежуточное положение между бугорками земли и тротуара. В грудной и брюшной области скопления были небольшими, овальной формы, располагались неправильными продольными линиями. Они становились крупнее по бокам ствола, достигая 5–10 см (2,0–3,9 дюйма) в диаметре; их форма стала более неправильной. Самые большие скопления можно найти над тазом и иметь диаметр 50 см (20 дюймов); скопления одинакового размера, вероятно, присутствовали по всей спине животного. Мышцы и суставы обычно были заняты бугорками меньшего размера для обеспечения большей гибкости — бугорки большего размера находятся в тех частях, которые плотно прижаты к костям. ^{[ 14 ]}^{[ 8 ]} Самые крупные сохранившиеся чешуи находятся на внешней стороне рук; эти многоугольные бугорки имели диаметр до 1 см (0,39 дюйма). Внутренняя сторона рук была полностью покрыта мелкими бугорками. На внутренней стороне бедра также имелись относительно небольшие бугорки; отпечатков внешней стороны не сохранилось. ^{[ 8 ]} Участок кожи также присутствует в области ноздрей морды; эти чешуйки имели диаметр от 3 до 5 мм (от 0,12 до 0,20 дюйма). ^{[ 11 ]}

Оборка из кожи

Над шейными позвонками сохраняется отпечаток кожи длиной 25 см (9,8 дюйма) и глубиной от 7 до 8 см (2,8–3,1 дюйма). Осборн интерпретировал это впечатление как часть декоративной оборки из свободной кожи, идущей вдоль средней линии шеи и спины. Осборн отметил, что эта оборка складывалась над позвоночными суставами, чтобы обеспечить подвижность шеи, придавая гребню вид, напоминающий ерш. Области между складчатыми участками были заняты овальным скоплением бугорков тротуара. Осборн заметил, что верхний край гребня был разрушен во время обнаружения мумии, так что высоту гребня уже невозможно определить. Он предположил, что оборка должна была продлиться вверх как минимум еще на один ряд гроздей. Окаменелость эдмонтозавра , описанная палеонтологом Джоном Хорнером в 1984 году, демонстрирует правильный ряд прямоугольных лопастей в области хвоста. ^{[ 24 ]} Стивен Черкас в 1997 году утверждал, что этот ряд, вероятно, распространился бы на большую часть тела, включая шею, поэтому оборка из свободно сложенной кожи кажется маловероятной. Вместо этого отпечаток кожи, описанный Осборном, должен был исходить от мясистого гребня над изогнутым вниз шейным отделом позвоночника. Этот шейный гребень должен был быть намного глубже, чем предполагалось ранее, и соединять основание головы с областью плеч. Наблюдаемая складка могла быть следствием мумификации и вызвана иссохшей выйной связкой . ^{[ 25 ]}

Рука

AMNH 5060 позволил впервые точно реконструировать скелет руки гадрозаврид. Барнум Браун в 1912 году показал, что запястье мумии не состояло из двух полных рядов окостеневших запястий , как предполагал Отниэль Чарльз Марш в своей реконструкции 1892 года, а присутствовало только два окостеневших запястья. У мумии эти элементы лежат непосредственно друг над другом и над третьей пястной костью . Такое расположение, вероятно, отражает исходное положение живого животного, поскольку обе руки расположены одинаково. ^{[ 26 ]}^{[ 10 ]} Браун далее отметил, что первый палец отсутствовал, а каждый из второго-пятого пальцев состоял из трех фаланг . Марш реконструировал первый палец как уменьшенный элемент, имеющий всего две фаланги, тогда как пятый палец в его реконструкции отсутствовал. ^{[ 10 ]}

Пальцы мумии частично соединены между собой оболочкой из отпечатков кожи. В 1912 году Осборн предположил, что эта кожная оболочка представляла собой перепонку между пальцами и что передняя конечность выполняла функцию весла, что он считал явным указанием на водный образ жизни траходона (= Edmontosaurus ) и, предположительно, других представителей Trachodontidae (= Hadrosauridae). ). Перепонка не только соединяла бы пальцы друг с другом, но и выступала бы на 5 см (2,0 дюйма) за кончики пальцев. Кроме того, Осборн отметил отсутствие четко выраженных копыт и больших мясистых подушечек на передних конечностях — особенности, ожидаемые от преимущественно наземного животного. ^{[ 8 ]} Вместе с мумией Зенкенберга в 1910 году был обнаружен еще один экземпляр траходона с предполагаемой перепонкой. Возможный водный образ жизни гадрозавридов предполагался и раньше, в частности, на основании большой глубины и плоских сторон хорошо сохранившегося хвоста, открытого Брауном в 1906 году. Гипотеза, по-видимому, соответствовала сообщению Эдварда Дринкера Коупа 1883 года , описывающего зубы гадрозаврид как «слегка прикрепленные» и «нежные» и, следовательно, пригодные для кормления. на мягких водных растениях. И только после открытия двух мумий гипотеза водного образа жизни стала бесспорной доктриной. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Чарльз Х. Штернберг писал в 1917 году:

Я неохотно отказывался от идей Марша и Коупа; они считали, что эти динозавры жили на суше, питаясь нежной листвой деревьев [...] Сейчас существуют совершенно иные взгляды [...] Они (утконосы) жили в воде, а не на суше, и, следовательно, они тонкая кожа и крепкие весла, а точнее перепончатые лапы. ^{[ 12 ]}

Лишь в 1964 году Джон Х. Остром выразил сомнения по поводу гипотезы перепончатых пальцев. Остром смог показать, что гадрозавриды не питались мягкими водными растениями, как предполагалось ранее, но что их сложный жевательный аппарат был разработан для измельчения устойчивых растительных материалов, таких как хвойные деревья. Кроме того, анатомия скелета указывает на высокоспециализированное двуногое передвижение по суше. Остром отметил, что у гадрозавридов не было остеодермов или подобных структур для защиты от хищников, которые встречаются у многих других травоядных динозавров, и предположил, что паутина могла использоваться для спасения в воде в случае опасности. ^{[ 29 ]} Роберт Баккер в 1986 году утверждал, что у животного не было паутины, а кожа между его пальцами была остатком мясистой подушечки, охватывающей руку, высохшей и сплющенной во время мумификации. Очень похожие структуры кожи, происходящие из подушечек ног, можно найти на современных мумифицированных тушах верблюдов. Более того, Баккер утверждал, что пальцы были короткими и едва ли могли быть раздвинуты, что принципиально отличает их от длинных, растопыренных пальцев сегодняшних гребцов, таких как утки. ^{[ 28 ]} Баккер заключил:

Утконосы были далеко не лучшими, а, должно быть, самыми неуклюжими и медленными пловцами во всей Динозаврии. ^{[ 28 ]}

Сегодня гипотеза паутины широко опровергается. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Фил Сентер в 2012 году исследовал AMNH 5060 и несколько других экземпляров гадрозаврид, чтобы восстановить ориентацию руки. Хотя данные о следах указывают на то, что ладонь была направлена внутрь и лишь немного назад, многие скелеты гадрозаврид вместо этого были установлены ладонью назад. При таких реконструкциях лучевая кость либо пересекает локтевую кость (вместо того, чтобы быть параллельной), либо соединяется с внутренним из двух мыщелков плечевой кости (вместо внешнего). Хотя ладони мумии обращены назад, это связано с тем, что тушка лежала на спине, из-за чего передние конечности расползлись, а плечевые кости оторвались от плечевых суставов. В обеих передних конечностях мумии лучевая и локтевая кости параллельны друг другу, а лучевая кость соединена с внешним мыщелком, что подтверждает, что при жизни ладонь должна была быть обращена внутрь. ^{[ 30 ]}

Оссифицированные сухожилия и содержимое желудка

В 1909 году Чарльз Штернберг отметил, что вдоль спинного отдела позвоночника сохранились сотни окостеневших сухожилий, каждое толщиной примерно с карандаш. Штернберг предположил, что эти сухожилия служили защитными структурами и не могли быть пронзены когтями хищных динозавров, таких как современный тираннозавр . ^{[ 4 ]} Сегодня известно, что эти сухожилия придавали позвоночнику жесткость, вероятно, для противодействия изгибающим силам позвоночника во время ходьбы. Хотя хвост у мумии не сохранился, другие экземпляры эдмонтозавра показывают, что он также укреплялся такими сухожилиями. ^{[ 14 ]}

Штернберг также сообщил об обуглившихся остатках пищи, обнаруженных в области желудка мумии. ^{[ 5 ]}^{[ 31 ]} Анализ этих останков еще не проводился. ^{[ 32 ]} Кройзель в 1922 г. исследовал в мумии Зенкенберга сростки коричневого растительного материала, состоявшие главным образом из ветвей и хвои хвойных деревьев. В обеих мумиях нельзя исключить возможность того, что растительный материал попал в брюшную полость только после смерти животного. ^{[ 32 ]}

Попытки восстановить цветовые узоры

Осборн заметил в 1912 году, что скопления «бугорков тротуара» были более многочисленными на верхних сторонах туловища и конечностях, чем на нижней стороне. Следовательно, они будут доминировать в областях, которые подвергались воздействию солнца, когда животное было живо; у многих современных рептилий именно эти открытые солнцу участки содержат наибольшее количество пигмента . На основании этих наблюдений Осборн выдвинул гипотезу о связи между пигментацией и шелушением: скопления «бугорков тротуара» могли представлять собой темные области на ярком основании; неравномерное распределение кластеров будет указывать на неравномерный цветовой рисунок; а самый сложный цветовой узор будет присутствовать на кожном оборке шеи. Осборн признал, что у современных ящериц распределение пигментов в значительной степени не зависит от типа чешуи. ^{[ 8 ]}

Кэтрин Форстер в 1997 году заявила, что информацию о цвете в принципе невозможно получить по отпечаткам кожи мумий динозавров. ^{[ 27 ]} В 2015 году Филип Мэннинг и его коллеги пришли к выводу, что кожа мумий динозавров не просто сохраняется в виде отпечатка, но содержит оригинальные биомолекулы или их производные. Эти исследователи сделали вывод о наличии пигментов меланина в коже другой эдмонтозавра мумии по прозвищу Дакота . Уточняя, что реконструкция окраски в настоящее время невозможна, учитывая множество различных факторов, влияющих на окраску, они отметили, что распределение меланина потенциально может позволить получить монохромную (черно-белую) картину пигментации животного. Однако любой химический анализ AMNH 5060 будет проблематичным, поскольку для консервации на его кожу были нанесены закрепляющие химикаты. ^{[ 13 ]}

Ноздри

Как и у других экземпляров эдмонтозавра , по бокам морды имелось большое и удлиненное углубление, окружное углубление, в котором располагались ноздри. Как подтверждает AMNH 5060, мясистая ноздря не занимала всю впадину. Ричард Суонн Лулл и Нельда Райт в публикации 1942 года предположили, что отпечатки кожи сохраняются внутри впадины; углубление в этой возможной коже в передней части впадины могло обозначать положение мясистых ноздрей. Кожа гладкая, морщинистая, бугорки отсутствуют, в отличие от остального тела. ^{[ 18 ]} Соответственно, палеоискусство часто показывает, что оставшаяся часть впадины занята надувным пузырем без чешуи. Однако в 2015 году Альберт Прието-Маркес и Джонатан Вагнер обнаружили низкие и тонкие отпечатки многоугольных чешуек в самой передней части впадины за клювом. Эти чешуйки позволяют предположить, что остальная часть кожи, которая когда-то покрывала углубление, могла быть чешуйчатой. По этой причине эти авторы предпочли более старую интерпретацию Джеймса А. Хопсона 1975 года, который предложил чешуйчатый мочевой пузырь с ярко окрашенной кожей между чешуйками, которая становилась видимой только тогда, когда мочевой пузырь надували. ^{[ 11 ]}^{[ 33 ]}

Прието-Маркес и Вагнер также предположили, что осадочные хребты внутри депрессии, вероятно, представляют собой бывшие структуры мягких тканей. Задний край костной ноздри был расширен вперед выступом, который, вероятно, представлял собой хрящевую структуру, что указывает на то, что задняя часть костной ноздри была покрыта мягкими тканями, образующими носовую полость. Поскольку это покрытие, по-видимому, ограничивалось задней частью, вполне вероятно, что отверстие носового прохода во внутреннюю часть черепа также находилось там. Гребень, проходящий по диагонали через впадину, мог быть хрящевой перегородкой, поддерживающей полость носа. Гребень заканчивается в нижней передней части впадины, которая, скорее всего, является местом расположения мясистой ноздри. Таким образом, носовая полость, которую когда-то поддерживал этот гребень, была основным носовым дыхательным проходом. ^{[ 11 ]}

Тафономия

Ряд авторов обсуждали вопрос о том, как погибло животное и какие обстоятельства привели к его исключительно хорошей сохранности. Чарльз Х. Штернберг, в 1909 году ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} и Чарльз М. Штернберг в 1970 году ^{[ 34 ]} предположили, что животное погибло в воде. Газы, скопившиеся в брюшной полости после смерти, должны были плавать, при этом живот был направлен вверх, а голова занимала окончательное положение под плечом. Затем труп опустился бы на дно, лежа на спине, и покрылся бы отложениями . Кожа была бы втянута в полость тела под нагрузкой отложений. ^{[ 34 ]} или из-за выхода газов. ^{[ 4 ]} Осборн предложил в 1911 году другой сценарий: животное могло умереть естественной смертью, а труп дольше находился бы под воздействием солнца в высохшем русле реки, не подвергаясь воздействию падальщиков . Мышцы и кишечник полностью высыхали и, таким образом, сжимались, в результате чего твердая и кожистая кожа погружалась в полость тела и, наконец, плотно прилегала к костям, образуя естественную мумию . В конце засушливого сезона мумия попала бы под внезапное наводнение, была бы перенесена на большое расстояние и быстро покрыта отложениями на месте захоронения. Мелкий размер зерен осадка (мелкий речной песок с достаточным содержанием глины ) позволил бы получить идеальные впечатления от филигранных структур кожи до того, как затвердевшая кожа смогла смягчиться. ^{[ 9 ]} Сегодня гипотеза Осборна считается наиболее вероятной. ^{[ 14 ]}^{[ 22 ]}

О причине смерти особи можно только предполагать. Кеннет Карпентер в 1987 и 2007 годах считал голод во время засухи наиболее вероятной причиной смерти, учитывая сходство мумии с трупами современных животных, найденными во время засухи. Потеря мышечной массы из-за недоедания также может частично объяснить, почему кожа мумии впала вокруг костей. ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]} Кроме того, труп не пострадал от падальщиков. Это могло произойти из-за засухи, которая не позволила падальщикам покинуть пораженный район, или привела к скоплению большого количества туш, с которыми существующие падальщики не смогли справиться, как это можно наблюдать во время современных засух. Кроме того, Карпентер отметил, что современные крупные копытные с парными пальцами во время засухи тесно связаны с водой, чтобы предотвратить перегрев. Основная причина гибели этих животных во время засухи – голод, а не жажда. Мумия была обнаружена в речных отложениях; поэтому животное, вероятно, умерло возле реки или, по крайней мере, у высохшего русла реки. ^{[ 22 ]}

Отложения на месте открытия были отложены извилистой рекой . Этот тип рек постоянно мигрирует свое русло, размывая обрезанный берег (берег на внешней стороне излучин реки) и откладывая наносы на обрывном склоне (на внутренней стороне излучин). Склон обвала образует характерную последовательность отложений, известную как острая полоса . На основании фотографии, сделанной во время раскопок, Карпентер пришел к выводу, что мумия была обнаружена внутри такой перемычки, и заподозрил, что труп был замурован во время наводнений после окончания засухи. Труп стал бы препятствием для течения, что привело бы к его быстрому захоронению: по мере того, как вода обтекала труп, ее скорость увеличивалась, что приводило к удалению осадка. Труп постепенно погружался в образовавшуюся депрессию. Дополнительные отложения, которые привели к дальнейшему захоронению, могли образоваться в результате обрушения берегов реки выше по течению, о чем свидетельствует высокое содержание глины в песчаниках. Наносы, переносимые рекой, откладывались бы по мере того, как скорость течения и, следовательно, пропускная способность уменьшались, что происходит в конце наводнения. Труп был бы погружен в воду в течение нескольких часов или дней. ^{[ 22 ]}

Тафономические процессы , происходившие с мумией после ее захоронения, трудно реконструировать, поскольку образцов из окружающих осадочных пород не существует. Вероятно, сначала началось медленное бактериальное разложение туши. Карпентер подчеркивал, что превосходная сохранность окаменелости стала возможной только благодаря минералам, образованным бактериями ( биоминерализация ). Эти минералы затвердевали богатый глиной песок, окружающий мумию, что привело к ее необычной трехмерной сохранности. В то же время этот затвердевший осадок должен был сохранить отпечатки кожи на поверхности контакта песка с трупом. Кроме того, минерализация зафиксировала кости в их анатомическом положении и, таким образом, предотвратила их распад по мере разрушения мягких тканей. Важные минералы, образовавшиеся после захоронения, включают карбонат кальция ( кальцит ) и карбонат железа ( сидерит ); последний, после окисления до лимонита , был ответственен за ржавый цвет мумии. После более или менее полного разложения мягких тканей в цементированном осадке оставалась полость, которая впоследствии заполнялась песком вместе с содержащимся в ней отпечатком кожи. ^{[ 22 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Кольбер, Эдвин Харрис (1984). Великие охотники на динозавров и их открытия . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Публикации Courier Dover. стр. 184, 195–197. ISBN 0-486-24701-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Роджерс, Кэтрин (1999). Штернбергские охотники за ископаемыми: династия динозавров . Миссула, Монтана: Издательская компания Mountain Press. стр. 107–108, 110–115. ISBN 0-878-42404-0 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Престон, Дуглас (1993). «Штернберг и мумия динозавра». Динозавры на чердаке: экскурсия в Американский музей естественной истории . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Macmillan. стр. 73–77. ISBN 0-312-10456-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Штернберг, Чарльз Х. (1909). Жизнь охотника за ископаемыми . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Генри Холт и компания. стр. 270–277 . OCLC 876719 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Экспедиция к пластам Ларами в округе Конверс, штат Вайоминг». Труды Канзасской академии наук . 22 : 113–116. дои : 10.2307/3624729 . JSTOR 3624729 .
^ Суитек, Брайан. «Сколько стоит мумия динозавра?» . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 21 августа 2017 года . Проверено 9 февраля 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б Норелл, Марк А.; Гаффни, Юджин С.; Дингус, Лоуэлл (2000). « Эдмонтозавр аннектенс » . Открытие динозавров: эволюция, вымирание и уроки предыстории . Окленд: Издательство Калифорнийского университета. стр. 154–155 . ISBN 0-520-22501-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Осборн, Генри Фэрфилд (1912). «Покровы игуанодонтного динозавра Траходона ». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 : 33–35, 46–54.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Осборн, Генри Фэрфилд (1911). «Мумия динозавра». Американский музейный журнал . 11 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 7–11.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Браун, Барнум (1912). «Остеология кисти семейства Trachodontidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 31 : 105–108.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прието-Маркес, Альберт; Вагнер, Джонатан Р. (2015). «Мягкотканные структуры носового вестибулярного отдела зауролофиновых гадрозаврид (Dinosauria, Ornithopoda), выявленные у «мумифицированного» экземпляра Edmontosaurus annectens ». В Эберте, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С. (ред.). Гадрозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 591–599. ISBN 978-0-253-01385-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Штернберг, Чарльз Х. (1917). Охота на динозавров в плохих землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада: продолжение «Жизни охотника за ископаемыми» . Лоуренс, Канзас: The World Company Press. стр. 7–8.
^ Jump up to: ^а ^б Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Ван Донген, Барт; Лайсон, Тайлер Р.; Бергманн, Уве; Уэбб, Сэм; Бакли, Майкл; Эгертон, Виктория М.; Селлерс, Уильям И. (2015). «Роль и биохимия пигмента меланина в исключительной сохранности кожи гадрозавров». В Эберте, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С. (ред.). Гадрозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 600–610. ISBN 978-0-253-01385-9 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Мэннинг, Филип Ларс (2008). «Глава четвертая: Мумии динозавров». Могильные тайны динозавров: мягкие ткани и точная наука . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1426202193 .
^ Мэннинг, Филип Ларс (2008). «Глава пятая: Манчестер в бесплодных землях». Могильные тайны динозавров: мягкие ткани и точная наука . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1426202193 .
^ Пол, Грегори С. (1987). «Наука и искусство восстановления жизненного облика динозавров и их родственников; строгое практическое руководство» . В Черкасе, SJ; Олсон, ЕС (ред.). Динозавры, прошлое и настоящее . 2. Издательство Вашингтонского университета. стр. 40–42 . ISBN 978-0-295-96570-3 .
^ Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы. Цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 196, 198. ISBN. 978-0253348173 .
^ Jump up to: ^а ^б Луллий, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). «Гадрозавровые динозавры Северной Америки». Специальные статьи Геологического общества Америки . 40 : 113. дои : 10.1130/SPE40-p1 .
^ Чепмен, Ральф Э.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения за орнитоподами гадрозаврид». В Карпентере, Кеннет; Карри, Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. п. 177. ИСБН 0-521-43810-1 .
^ Хорнер, Джон Р.; Вейшампель, Дэвид Б.; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Гальшка; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 460. ИСБН 0-520-24209-2 .
^ Дэвис, Мэтт (2012). «Перепись кожи динозавров показывает, что литология, возможно, не является самым важным фактором в улучшении сохранности кожи гадрозаврид» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3): 601–605. дои : 10.4202/app.2012.0077 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Карпентер, Кеннет (2007). «Как сделать окаменелость: Часть 2 – Мумии динозавров и другие мягкие ткани». Журнал палеонтологической науки : 5–14.
^ Jump up to: ^а ^б Карпентер, Кеннет (1987). «Палеоэкологическое значение засух в позднем мелу западных внутренних районов». В Карри, премьер-министр; Костер, Э.Х. (ред.). Короткие статьи . Четвертый симпозиум по наземным экосистемам мезозоя. Драмхеллер, 10–14 августа.
^ Хорнер, Джон Р. (1984). «Сегментированный» эпидермальный хвостовой воротник у одного из видов гадрозавровых динозавров». Журнал палеонтологии . 58 (1): 270–271.
^ Черкас, Стивен А. (1997). "Кожа". В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 671–672. ISBN 978-0122268106 .
^ Бретт-Сурман, Майкл К.; Вагнер, Джонатан Р. (2007). «Обсуждение анализа особенностей аппендикулярной анатомии кампанских и маастрихтских североамериканских гадрозаврид - вариации и онтогенез». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 143–144. ISBN 978-0-253-34817-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Форстер, Кэтрин А. (1997). «Гадрозавриды». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 294, 297. ISBN. 978-0122268106 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: William Morrow and Company, Inc., стр. 146–159 . ISBN 0-688-04287-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–977, 995–996. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .
^ Сентер, Фил (2012). «Ориентация предплечья у Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) и значение для музейных экспонатов» . Электронная палеонтология . 15 (3, 30А): 1–10. дои : 10.26879/330 .
^ Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Новый траходон из пластов Ларами в округе Конверс, штат Вайоминг». Наука . 29 (749): 753–754. дои : 10.1126/science.29.749.747 . ПМИД 17840008 .
^ Jump up to: ^а ^б Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Мухаммед, А. Фазал (1995). « Содержимое «желудка» гадрозавра из формации Парк динозавров (кампан, верхний мел) Альберты, Канада». В Солнце, Больной; Ван, Юаньцин (ред.). Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие доклады . Пекин: China Ocean Press. стр. 111–114.
^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID 88689241 .
^ Jump up to: ^а ^б Штернберг, Чарльз М. (1970). «Комментарии о сохранении динозавров в меловом периоде Альберты и Вайоминга». Публикации по палеонтологии (4). Оттава: 3–4.

Внешние ссылки

СМИ, связанные с мумией эдмонтозавра AMNH 5060, на Викискладе?

[colbert1984-1] Jump up to: ^а ^б ^с Кольбер, Эдвин Харрис (1984). Великие охотники на динозавров и их открытия . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Публикации Courier Dover. стр. 184, 195–197. ISBN 0-486-24701-5 .

[rogers1999-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Роджерс, Кэтрин (1999). Штернбергские охотники за ископаемыми: династия динозавров . Миссула, Монтана: Издательская компания Mountain Press. стр. 107–108, 110–115. ISBN 0-878-42404-0 .

[preston1993-3] Jump up to: ^а ^б ^с Престон, Дуглас (1993). «Штернберг и мумия динозавра». Динозавры на чердаке: экскурсия в Американский музей естественной истории . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Macmillan. стр. 73–77. ISBN 0-312-10456-1 .

[sternberg1909-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Штернберг, Чарльз Х. (1909). Жизнь охотника за ископаемыми . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Генри Холт и компания. стр. 270–277 . OCLC 876719 .

[sternberg1909b-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Экспедиция к пластам Ларами в округе Конверс, штат Вайоминг». Труды Канзасской академии наук . 22 : 113–116. дои : 10.2307/3624729 . JSTOR 3624729 .

[6] Суитек, Брайан. «Сколько стоит мумия динозавра?» . Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 21 августа 2017 года . Проверено 9 февраля 2016 г.

[norelletal2000-7] Jump up to: ^а ^б Норелл, Марк А.; Гаффни, Юджин С.; Дингус, Лоуэлл (2000). « Эдмонтозавр аннектенс » . Открытие динозавров: эволюция, вымирание и уроки предыстории . Окленд: Издательство Калифорнийского университета. стр. 154–155 . ISBN 0-520-22501-5 .

[osborn1912-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Осборн, Генри Фэрфилд (1912). «Покровы игуанодонтного динозавра Траходона ». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 : 33–35, 46–54.

[osborn1911-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Осборн, Генри Фэрфилд (1911). «Мумия динозавра». Американский музейный журнал . 11 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 7–11.

[brown1912-10] Jump up to: ^а ^б ^с Браун, Барнум (1912). «Остеология кисти семейства Trachodontidae». Бюллетень Американского музея естественной истории . 31 : 105–108.

[prieto-marques2015-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прието-Маркес, Альберт; Вагнер, Джонатан Р. (2015). «Мягкотканные структуры носового вестибулярного отдела зауролофиновых гадрозаврид (Dinosauria, Ornithopoda), выявленные у «мумифицированного» экземпляра Edmontosaurus annectens ». В Эберте, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С. (ред.). Гадрозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 591–599. ISBN 978-0-253-01385-9 .

[sternberg1917-12] Jump up to: ^а ^б Штернберг, Чарльз Х. (1917). Охота на динозавров в плохих землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада: продолжение «Жизни охотника за ископаемыми» . Лоуренс, Канзас: The World Company Press. стр. 7–8.

[manning2015-13] Jump up to: ^а ^б Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Ван Донген, Барт; Лайсон, Тайлер Р.; Бергманн, Уве; Уэбб, Сэм; Бакли, Майкл; Эгертон, Виктория М.; Селлерс, Уильям И. (2015). «Роль и биохимия пигмента меланина в исключительной сохранности кожи гадрозавров». В Эберте, Дэвид А.; Эванс, Дэвид С. (ред.). Гадрозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 600–610. ISBN 978-0-253-01385-9 .

[manning2008-mummies-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Мэннинг, Филип Ларс (2008). «Глава четвертая: Мумии динозавров». Могильные тайны динозавров: мягкие ткани и точная наука . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1426202193 .

[manning2008-dakota-15] Мэннинг, Филип Ларс (2008). «Глава пятая: Манчестер в бесплодных землях». Могильные тайны динозавров: мягкие ткани и точная наука . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-1426202193 .

[paul1987-16] Пол, Грегори С. (1987). «Наука и искусство восстановления жизненного облика динозавров и их родственников; строгое практическое руководство» . В Черкасе, SJ; Олсон, ЕС (ред.). Динозавры, прошлое и настоящее . 2. Издательство Вашингтонского университета. стр. 40–42 . ISBN 978-0-295-96570-3 .

[creisler2007-17] Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы. Цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 196, 198. ISBN. 978-0253348173 .

[lull&wright1942-18] Jump up to: ^а ^б Луллий, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). «Гадрозавровые динозавры Северной Америки». Специальные статьи Геологического общества Америки . 40 : 113. дои : 10.1130/SPE40-p1 .

[chapman1990-19] Чепмен, Ральф Э.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения за орнитоподами гадрозаврид». В Карпентере, Кеннет; Карри, Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета. п. 177. ИСБН 0-521-43810-1 .

[horner2004-20] Хорнер, Джон Р.; Вейшампель, Дэвид Б.; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Гальшка; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 460. ИСБН 0-520-24209-2 .

[davis2012-21] Дэвис, Мэтт (2012). «Перепись кожи динозавров показывает, что литология, возможно, не является самым важным фактором в улучшении сохранности кожи гадрозаврид» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3): 601–605. дои : 10.4202/app.2012.0077 .

[carpenter2007-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Карпентер, Кеннет (2007). «Как сделать окаменелость: Часть 2 – Мумии динозавров и другие мягкие ткани». Журнал палеонтологической науки : 5–14.

[carpenter1987-23] Jump up to: ^а ^б Карпентер, Кеннет (1987). «Палеоэкологическое значение засух в позднем мелу западных внутренних районов». В Карри, премьер-министр; Костер, Э.Х. (ред.). Короткие статьи . Четвертый симпозиум по наземным экосистемам мезозоя. Драмхеллер, 10–14 августа.

[horner1984-24] Хорнер, Джон Р. (1984). «Сегментированный» эпидермальный хвостовой воротник у одного из видов гадрозавровых динозавров». Журнал палеонтологии . 58 (1): 270–271.

[czerkas1997-25] Черкас, Стивен А. (1997). "Кожа". В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 671–672. ISBN 978-0122268106 .

[brettsurman2007-26] Бретт-Сурман, Майкл К.; Вагнер, Джонатан Р. (2007). «Обсуждение анализа особенностей аппендикулярной анатомии кампанских и маастрихтских североамериканских гадрозаврид - вариации и онтогенез». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 143–144. ISBN 978-0-253-34817-3 .

[forster1997-27] Jump up to: ^а ^б ^с Форстер, Кэтрин А. (1997). «Гадрозавриды». В Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 294, 297. ISBN. 978-0122268106 .

[bakker1986-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: William Morrow and Company, Inc., стр. 146–159 . ISBN 0-688-04287-2 .

[ostrom1964-29] Jump up to: ^а ^б Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–977, 995–996. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .

[senter2012-30] Сентер, Фил (2012). «Ориентация предплечья у Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) и значение для музейных экспонатов» . Электронная палеонтология . 15 (3, 30А): 1–10. дои : 10.26879/330 .

[sternberg1909c-31] Штернберг, Чарльз Х. (1909). «Новый траходон из пластов Ларами в округе Конверс, штат Вайоминг». Наука . 29 (749): 753–754. дои : 10.1126/science.29.749.747 . ПМИД 17840008 .

[currie1995-32] Jump up to: ^а ^б Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Мухаммед, А. Фазал (1995). « Содержимое «желудка» гадрозавра из формации Парк динозавров (кампан, верхний мел) Альберты, Канада». В Солнце, Больной; Ван, Юаньцин (ред.). Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие доклады . Пекин: China Ocean Press. стр. 111–114.

[hopson1975-33] Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID 88689241 .

[sternberg1970-34] Jump up to: ^а ^б Штернберг, Чарльз М. (1970). «Комментарии о сохранении динозавров в меловом периоде Альберты и Вайоминга». Публикации по палеонтологии (4). Оттава: 3–4.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]