Анкилополлексия
| Анкилополлексия Временной диапазон: поздняя юра – поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Шесть анкилополлексических орнитопод (слева вверху справа внизу): шантунгозавр , игуанодон , тетисадрос , утеодон , олоротитан , гонгпокуансавр. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Неорнитишия |
| Клэйд : | † Орнитоподы |
| Клэйд : | † Дриоморфа |
| Клэйд : | † Анкилополлексия Серено , 1986 год. |
| Подгруппы | |
| |
Анкилополлексия — вымершая клада птицетазовых , динозавров жившая с поздней юры до позднего мела . Это производная клада игуанодонтических орнитопод , содержащая подгруппу Styracosterna. [1] Название происходит от греческого слова «ankylos», которое ошибочно принимают за жесткий, сросшийся (на самом деле прилагательное означает согнутый или изогнутый; применительно к пальцам оно может означать «крючковатый») и латинского слова «pollex», означающего большой палец. . Первоначально описанный Серено в 1986 году, клада, скорее всего, определяется синапоморфной особенностью конического позвоночника большого пальца. [2]
Впервые появившись около 156 миллионов лет назад, в юрском периоде , Ankylopollexia стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладой в меловой период и была обнаружена по всему миру. Группа вымерла в конце маастрихта . [1] Они вырастали довольно большими, сравнимыми с некоторыми плотоядными динозаврами, и были универсальными травоядными . [3]
Размер
[ редактировать ]
Анкилополлексианцы сильно различались по размеру в ходе своей эволюции. [ нужна ссылка ] . Юрский род Camptosaurus был небольшим, не более 5 метров (16 футов) в длину и полтонны весом. [4] Самый крупный из известных анкилополлексий, датируемый поздним кампанским периодом (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семейству гадрозаврид и назывался шантунгозавр . Его длина составляла от 14,7 до 16,6 метров (54 футов), а вес самых крупных особей достигал 16 тонн (18 коротких тонн). [5] [6]
Примитивные анкилополлексианцы, как правило, были меньше по размеру по сравнению с более крупными и более развитыми гадрозаврами . Однако из этой тенденции есть исключения. Одиночный след большого орнитопода, вероятно, родственника камптозавра , был обнаружен в формации Лориньян , относящейся к юрскому периоду в Португалии . Соответствующее животное имело предполагаемую высоту бедер около 2,8 метра (9,2 фута), что намного больше, чем у современного родственника Draconyx . [7] Примитивный стиракостернан Iguanacolossus был назван в честь своей исключительной прочности и большого размера, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину. [ нужна ссылка ] Что касается гадрозавров, то один из основных представителей Hadrosauroidea , китайского рода Bolong , по оценкам, весил около 200 килограммов (440 фунтов). [8] Другим исключением из этой тенденции является Tethyshadros , более производный род Hadrosauroidea. , весивший, по оценкам, 350 килограммов (770 фунтов), Тетишадрос был найден только на некоторых островах в Италии. Его миниатюрные размеры объясняются островной карликовостью . [9] Кроме того, в формации лоринья была обнаружена лопатка длиной 44 см, принадлежащая анкилополлексиану. [10] длина лопатки указывает на животное, сходное по размерам с камптозавром.
Классификация
[ редактировать ]
Считается , что около 157 миллионов лет назад Ankylopollexia и Dryosauridae разделились на отдельные эволюционные ветви. [11] Первоначально названная и описанная Полом Серено в 1986 году, анкилополлексия получила более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году. [2] В статье 1986 года для определения клады использовались группы Camptosauridae и Styracosterna, но в статье 2005 года было дано филогенетическое определение: последний общий предок видов Camptosaurus dispar и Parasaurolophus walkeri и все его потомки. [ нужна ссылка ]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу Bertozzo et al. (2017). [12]
| Анкилополлексия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Мозг
[ редактировать ]
Нейробиология . анкилополлексиан была изучена еще в 1871 году, когда был найден хорошо сохранившийся череп (экз. NHMUK R2501) [13] ), обнаруженный в сентябре 1869 года из группы Уэлдена на острове Уайт и предварительно отнесенный к роду Iguanodon, был описан Джоном Халком . Он отмечал, что из-за меньшей корреляции формы мозга и стенки полости черепа у рептилий любые выводы о форме мозга животного будут приблизительными. [14] Ссылка на этот череп была подтверждена в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь было выяснено, что мозг динозавра, возможно, был более тесно связан с полостью, чем у современных рептилий, и поэтому эндокаст . была создана и изучена [15] Это была не первая эндокастация анкилополлоксического мозга, поскольку в 1893 году череп Claosaurus annectens (сегодня относящийся к роду Edmontosaurus [16] ) был использован Отниэлем Чарльзом Маршем для создания слепка полости мозга. Были сделаны некоторые основные замечания, в том числе небольшой размер органа, но было отмечено, что интерпретация мельчайших особенностей органа затруднена. [17] В статье 1897 года отмечалось сходство двух эндокастов. [15]
гадрозавров Было отмечено, что у самый сложный мозг среди анкилополлексиан, да и среди птицетазовых динозавров в целом. Был изучен мозг большого количества таксонов. Джон Остром в 1961 году представил самый обширный и подробный обзор и работу по нейроанатомии гадрозавров. Эта область изучения гадрозавров на тот момент находилась в зачаточном состоянии, и только виды, известные сегодня как Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis и Gryposaurus notabilis (в то время считавшиеся синонимом своего родственника Kritosaurus ), имели образцы, подходящие на тот момент для исследования гадрозавров. подлежат исследованию ( у ламбеозавра была указана кратко описанная черепная коробка, но это была ошибка Луллия и Райта (1942)). [18] [19] Остром поддержал точку зрения, что мозг гадрозавров и других динозавров, вероятно, заполнял только часть полости черепа, что затрудняло способность учиться с помощью эндокастов, но отметил, что они все еще полезны. Он, как и Марш, отметил небольшой предполагаемый размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Отмечен ряд сходств с мозгом современных рептилий. [19]
Джеймс Хопсон исследовал коэффициенты энцефализации (EQ) различных динозавров в исследовании 1977 года. Три орнитопода, для которых ранее были получены эндокасты мозга, — камптозавр , игуанодон и анатозавр (теперь известный как Edmontosaurus annectens) . [16] ) – были расследованы. Было обнаружено, что они имели относительно высокий EQ по сравнению со многими другими динозаврами (в пределах от 0,8 до 1,5), сравнимый с таковым у карнозавровых теропод и современных крокодилов , но намного ниже, чем у целурозавровых теропод. Последние два рода, жившие позже Camptosaurus , имели несколько более высокие EQ, чем юрский таксон, который, находясь на нижнем конце, был более сопоставим с цератопсовым родом Protoceratops . Причинами их сравнительно высокого интеллекта были потребность в острых чувствах при отсутствии защитного оружия и более сложное внутривидовое поведение, о чем свидетельствуют их акустические и визуальные структуры отображения. [20]
Впервые среди наземных ископаемых позвоночных Brasier et al. (2017) сообщили о минерализации мягких тканей из мозга игуанодонтического динозавра валанжинского периода (около 133 миллионов лет назад) формации Верхний Танбридж-Уэллс в Бексхилле , Сассекс . С окаменелостью были связаны фрагментарные останки орнитопод , и хотя с уверенностью отнести этот экземпляр к какому-либо таксону было невозможно, Barilium или Hypselospinus в качестве вероятных кандидатов были выдвинуты . Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, например, экземпляром мантеллизавра, выставленным в Музее естественной истории Оксфордского университета . Детальные наблюдения проводились с использованием сканирующего электронного микроскопа . Сохранились лишь некоторые части мозга; обонятельные и доли продолговатый лучше всего сохранились мозжечковые и мозговые расширения, тогда как мозг отсутствовали или почти отсутствовали. Нервные ткани, казалось, были очень плотно упакованы, что указывало на EC, близкую к пяти (у гадрозавров ЕС была еще выше), что почти соответствовало EC у самых умных нептичьих теропод. Хотя было отмечено, что это соответствует их сложному поведению, как было отмечено Хопсоном, было предупреждено, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранности, и первоначальные более низкие оценки были сочтены более точными. Некоторые из приписываемых им сложных форм поведения можно в некоторой степени увидеть у современных крокодилов, численность которых близка к исходной. [13]
Появление компьютерной томографии для использования в палеонтологии позволило более широко применять ее без необходимости разрушения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 года, проведенном палеонтологом Дэвидом Эвансом и его коллегами, мозг различных родов ламбеозавров- гадрозавров был отсканирован и сравнен друг с другом, родственными таксонами и предыдущими предсказаниями. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров слабо коррелировали со стенкой мозга. Как и в предыдущих исследованиях, были изучены значения EQ; даже самый нижний предел определенного диапазона EQ все же был выше, чем у современных рептилий и большинства динозавров, не являющихся манирапторами , хотя и значительно уступал самим манирапторам. размеры полушарий головного мозга Впервые было отмечено, что значительно больше, чем у других птицетазовых и всех крупных ящеротазовых динозавров; maniraptorans Conchoraptor и Archeopteryx имели очень схожие пропорции. Это еще раз подтверждает идею о сложном поведении и относительно высоком для нептичьих динозавров интеллекте у гадрозаврид. [18] Ламбеозавр Амурозавр был предметом статьи 2013 года, в которой снова изучалась краниальная эндокаст. В очередной раз был обнаружен высокий диапазон EQ, выше, чем у современных рептилий, зауроподов и других птицетазовых, но были приведены другие оценки EQ для теропод, в результате чего численность гадрозавров значительно ниже большинства теропод. Кроме того, относительный объем мозга у амурозавра составлял всего 30% , что значительно ниже, чем у гипакрозавра , ближе к таковому у теропод, таких как тираннозавр , хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее для более примитивных игуанодонтов. Это продемонстрировало ранее непризнанный уровень вариаций нейроанатомии внутри Hadrosauridae. [21]
Палеобиогеография
[ редактировать ]
Анкилополлексианцы в меловом периоде стали одной из самых успешных групп на планете, будучи широко распространенными и многочисленными в природе. [22] Примерно в это же время анкилополлексии распространились в Азии и Европе . Ранним примером является китайский род Bayannurosaurus из берриаса . [23] Самый старый род, обнаруженный в Вайоминге , — Camptosaurus dispar , который датируется примерно келловейско - оксфордским периодом , около 156-157 миллионов лет назад. [24]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Макдональд, AT (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Филогения базальных игуанодонтов (Dinosauria: Ornithischia): обновленная информация» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36745. Бибкод : 2012PLoSO...736745M . дои : 10.1371/journal.pone.0036745 . ПМЦ 3358318 . ПМИД 22629328 .
- ^ Перейти обратно: а б Серено, ПК (1986). «Филогения птицетазовых динозавров (отряд Ornithischia)». Национальное географическое исследование 2 (2): 234–56.
- ^ Фостер, Дж. (2007). Камптозавр непарный . Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. п. 219-221
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам, Princeton University Press, стр. 284
- ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Шантунгозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 816–817. ISBN 0-89950-917-7 .
- ^ Чжао, X.; Хан, Г.; Лю, Фан, 28 (2): 10.1007/s10114-005-. 0808-х.
- ^ Матеус, Октавио; Милан, Джеспер (2008). «Ихнологические свидетельства существования гигантских динозавров-орнитопод в верхнеюрской формации Лориньян, Португалия» . Ориктос . 8 :47–52.
- ^ У Вэнь-хао, Паскаль Годфруа, Ху Дун-ю (2010). «Bolong yixianensis gen. et sp. nov.: Новый игуанодонтоидный динозавр из формации Исянь в Западном Ляонине, Китай». Геология и ресурсы 19 (2): 127–133.
- ^ Далла Веккья, FM (2009). «Tethyshadros insularis, новый гадрозавроидный динозавр (Ornithischia) из верхнего мела Италии». Журнал палеонтологии позвоночных 29 (4): 1100–1116.
- ^ Филиппо Мария Ротатори; Мигель Морено-Азанза; Октавио Матеус (2020). «Новая информация о орнитоподических динозаврах поздней юры Португалии». Acta Palaeontologica Polonica . 65 (1): 35–57. дои : 10.4202/app.00661.2019 . hdl : 10362/127574 . S2CID 146510209 .
- ^ Норман, Дэвид Б.; Вейшампель, Дэвид Б. (1990). «Игуанодонтиды и родственные им орнитоподы». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 510–533. ISBN 0-520-06727-4 .
- ^ Бертоццо, Филиппо; Далла Веккья, Фабио Марко; Фаббри, Маттео (2017). «Венецианский экземпляр Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)» . ПерДж . 5 (е3403): е3403. дои : 10.7717/peerj.3403 . ПМЦ 5480399 . ПМИД 28649466 .
- ^ Перейти обратно: а б Брейзер, Мартин Д.; и др. (2017). «Замечательная сохранность тканей мозга у игуанодонтического динозавра раннего мела» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 448 (1): 383–398. Бибкод : 2017GSLSP.448..383B . дои : 10.1144/SP448.3 .
- ^ Халк Дж. В. (1871). «Обратите внимание на большой череп рептилии из Брука, остров Уайт, вероятно, динозавра, относящегося к роду Iguanodon ». Кварт Дж. Геол Сок . 27 (1–2): 199–206. дои : 10.1144/GSL.JGS.1871.027.01-02.27 . S2CID 130674982 .
- ^ Перейти обратно: а б Эндрюс, Чес. В. (1897). «Заметка о слепке полости мозга игуанодона» . Журнал естественной истории . 19 (114): 585–591. дои : 10.1080/00222939708680580 .
- ^ Перейти обратно: а б Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентере Кеннете (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1893). «Череп и мозг Клаозавра» . Американский научный журнал . 265 (265): 83–86. Бибкод : 1893AmJS...45...83M . дои : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 .
- ^ Перейти обратно: а б Эванс, Дэвид С.; и др. (2009). «Эндокраниальная анатомия ламбеозавриновых гадрозавридов (Dinosauria: Ornithischia): нейросенсорный взгляд на функцию краниального гребня» . Анатомическая запись . 292 (9): 1315–1337. дои : 10.1002/ar.20984 . ПМИД 19711466 . S2CID 15177074 .
- ^ Перейти обратно: а б Остром, Джон Х. (1961). «Краниальная морфология гадрозавровых динозавров Северной Америки». Бюллетень АМНХ . 122 . HDL : 2246/1260 .
- ^ Хопсон, Джеймс А. (1977). «Относительный размер мозга и поведение архозавровых рептилий». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 429–448. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 .
- ^ Лаутерс, Паскалин; и др. (2013). «Краниальная эндокаст ламбеозаврина гадрозаврида Amurosaurus riabinini из Амурской области, Россия» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е78899. Бибкод : 2013PLoSO...878899L . дои : 10.1371/journal.pone.0078899 . ПМЦ 3827337 . ПМИД 24236064 .
- ^ Макдональд, Эндрю; и др. (2010). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедр-Маунтин в штате Юта и эволюция динозавров с шипами на больших пальцах» . ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14075. Бибкод : 2010PLoSO...514075M . дои : 10.1371/journal.pone.0014075 . ПМЦ 2989904 . ПМИД 21124919 .
- ^ Сюй, Син; и др. (2018). «Крупноразмерный базальный анкилополлексий из Восточной Азии, проливающий свет на раннюю биогеографическую историю игуанодонтии». Научный вестник . 63 (9): 556–563. Бибкод : 2018SciBu..63..556X . дои : 10.1016/j.scib.2018.03.016 . PMID 36658842 .
- ^ Карпентер, К. и Уилсон, Ю. (2008). «Новый вид камптозавра (Ornithopoda: Dinosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) Национального памятника динозавров, штат Юта, и биомеханический анализ его передней конечности». Анналы музея Карнеги 76: 227–263. doi:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к игуанодонтии , в Wikispecies
