Эдмонтозавр аннектенс
Эдмонтозавр аннектенс | |
---|---|
![]() | |
Установленный слепок ископаемого скелета E. annectens , Музей естественной истории Оксфордского университета. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | † Орнитишия |
Клэйд : | † Неорнитишия |
Клэйд : | † Орнитоподы |
Семья: | † Гадрозавриды |
Подсемейство: | † Зауролофины |
Род: | † Эдмонтозавр |
Разновидность: | † Е. annectens
|
Биномиальное имя | |
† Эдмонтозавр аннектенс ( Марш , 1892)
| |
Синонимы | |
|
Edmontosaurus annectens (что означает «связанная ящерица из Эдмонтона »), часто в просторечии и исторически известный как Anatosaurus (что означает «утиная ящерица»), представляет собой вид плоскоголового - зауролофина -гадрозаврида динозавра из позднего маастрихтского периода в самом конце мелового периода. , на территории нынешней западной части Северной Америки. Остатки E. annectens сохранились в формациях Френчмен , Хелл-Крик и Ланс . Все эти образования датируются поздним маастрихтом позднемелового периода , который представляет собой последние три миллиона лет перед вымиранием нептичьих динозавров (между 68 и 66 миллионами лет назад). [ 1 ] ). [ 2 ] E. annectens также обнаружен в формации Ларами , а магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69–68 млн лет назад. [ 3 ] Edmontosaurus annectens известен по многочисленным экземплярам, в том числе по крайней мере двадцати частично-полным черепам, обнаруженным в американских штатах Монтана , Южная Дакота , Северная Дакота , Вайоминг и Колорадо , а также в канадской провинции Саскачеван . У него был чрезвычайно длинный и низкий череп , и это было довольно крупное животное: его длина достигала примерно 12 метров (39 футов), а средняя асимптотическая масса тела составляла 5,6 метрических тонны (6,2 коротких тонны), хотя оно могло быть еще больше. . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] E. annectens представляет собой один из наиболее ярких примеров «утконосой» морды, свойственной гадрозаврам. Он имеет долгую таксономическую историю, и образцы иногда классифицировались как Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus и Anatotitan , прежде чем все они были сгруппированы вместе в Edmontosaurus .
Открытие и история
[ редактировать ]E. annectens имеет сложную таксономическую историю: различные экземпляры были отнесены к разным родам. В его историю входят анатозавр , анатотитан , клаозавр , диклоний , гадрозавр , теспезиус и траходон , а также эдмонтозавр . [ 8 ] [ 9 ] обычно используются Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius или Trachodon В ссылках, датированных до 1980-х годов, в качестве окаменелостей E. annectens , в зависимости от автора и даты.
Коупа Диклониус мирабилис
[ редактировать ]
История E. annectens предшествует названию как рода Edmontosaurus , так и вида annectens . Первый качественный экземпляр, бывший голотип Anatosaurus copyi ( Anatotitan ), представлял собой полный череп и большую часть скелета, собранные в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом. [ 11 ] для американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . Этот экземпляр, найденный в формации Хелл-Крик , породах [ 12 ] прибыл с северо-востока Блэк-Хиллз в Южной Дакоте и первоначально имел обширные отпечатки кожи. У него отсутствовала большая часть таза и часть туловища из-за прорезавшего его ручья. На клюве имелись отпечатки роговидных ножен с рядом зубчатых точек сцепления на верхней и нижней челюстях. [ 13 ] Описывая этот экземпляр, AMNH 5730, Коуп отнес его к виду Diclonius mirabilis . Это название вида было создано путем объединения Diclonius , рода гадрозаврид, который Коуп назвал ранее по зубам, с Trachodon mirabilis , более старым названием, основанным на зубах, которое было опубликовано Джозефом Лейди . Коуп полагал, что Лейди не смог должным образом охарактеризовать род Trachodon и позже отказался от его использования, поэтому он отнес старый вид к своему новому роду. [ 14 ] Лейди пришел к выводу, что его траходон основан на останках нескольких видов динозавров, и хотя он предпринял некоторые попытки пересмотреть род, он еще не сделал какого-либо официального заявления о своих намерениях. [ 9 ]
Описание Коупа продвигало гадрозавридов как амфибийных животных, что способствовало формированию этого давнего образа. [ 15 ] Его аргументация заключалась в том, что зубы нижней челюсти слабо соединены с костью и могут сломаться, если их употреблять в пищу наземную пищу; он также описал клюв как слабый. [ 14 ] Однако, помимо ошибочной идентификации некоторых костей черепа, [ 16 ] по воле случая в нижних челюстях отсутствовали стенки, поддерживающие зубы изнутри, и зубы на самом деле имели очень хорошую опору. [ 15 ] [ 17 ] Коуп намеревался описать скелет и череп, но обещанная статья так и не появилась. [ 9 ] Он был приобретен для Американского музея естественной истории в 1899 году, где получил свое нынешнее обозначение: AMNH 5730. [ 18 ]

Через несколько лет после описания Коупа его главный соперник Отниэль Чарльз Марш опубликовал статью о значительной нижней челюсти, обнаруженной Джоном Беллом Хэтчером в 1889 году из скал формации Лэнс в округе Ниобрара, штат Вайоминг . [ 19 ] Марш назвал эту частичную челюсть Trachodon longiceps . [ 20 ] и он занесен в каталог как YPM 616. Как отметили Лулл и Райт, эта длинная, тонкая частичная челюсть имеет общий с экземпляром Коупа выступающий гребень, идущий по боку. Однако он намного больше: у экземпляра Коупа длина зубной кости составляла 92,0 сантиметра (36,2 дюйма), тогда как длина зубной кости Марша оценивается в 110,0 сантиметра (43,3 дюйма). [ 19 ]
Второй практически полный скелет, AMNH 5886, был найден в 1904 году в скалах формации Хелл-Крик в Крукед-Крик в центральной Монтане местным владельцем ранчо по имени Оскар Хантер. Обнаружив частично обнаженный экземпляр, он и его товарищ спорили о том, были ли останки недавними или ископаемыми. Хантер продемонстрировал, что они хрупкие и, следовательно, каменные, сбивая верхушки позвонков, на что позже пожаловался будущий коллекционер Барнум Браун . Другой ковбой, Альфред Сенсиба, купил у Хантера образец пистолета и позже продал его Брауну, который в 1906 году раскопал его для Американского музея естественной истории. [ 12 ] У этого образца был почти полный позвоночник , что позволило восстановить образец Коупа. В 1908 году эти два экземпляра были выставлены рядом в Американском музее естественной истории под названием Trachodon mirabilis . [ 10 ] Экземпляр Коупа стоит на четвереньках с опущенной головой, как при кормлении, поскольку у него лучший череп, тогда как экземпляр Брауна с менее совершенным черепом стоит на двух ногах с менее доступной головой. Генри Фэйрфилд Осборн описал картину как изображение двух животных, кормящихся на берегу болота , причем стоящая особь была испугана приближением тираннозавра . В основу группы были включены отпечатки соответствующих растительных остатков и раковин на основе связанных с ними окаменелостей, включая листья гинкго , шишки секвойи и хвощ полевой . [ 13 ]
Марша annectens Клаозавр
[ редактировать ]

Вид, ныне известный как Edmontosaurus annectens, был назван в 1892 году как Claosaurus annectens Отниэлем Чарльзом Маршем . Этот вид основан на USNM 2414, частичном черепе-крыше и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенным как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером верхнего мелового периода позднего маастрихта из формации Ланс в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [ 22 ] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, поскольку он является одним из первых динозавров, у которых был восстановлен скелет, и первым гадрозавридом, восстановленным таким образом. [ 9 ] [ 23 ] YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым практически полностью установленными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [ 21 ] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году. [ 9 ] а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [ 21 ]
В первом десятилетии двадцатого века были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первая, « мумия траходона », AMNH 5060, была обнаружена в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс недалеко от Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэйрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог приобрести экземпляр за 2000 долларов. [ 24 ] Штернберги обнаружили второй аналогичный экземпляр в том же районе в 1910 году. [ 25 ] Он не так хорошо сохранился, но был найден и по отпечаткам кожи. Этот экземпляр, SM 4036, они продали Зенкенбергскому музею в Германии . [ 24 ]
Канадские открытия
[ редактировать ]Сам эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации Каньон Подкова (бывшая формация нижнего Эдмонтона), вдоль реки Ред-Дир на юге Альберты. [ 26 ] Формация Каньон Подкова старше пород, в которых был найден Claosaurus annectens . [ 27 ] Коупа Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis . [ 26 ]
В 1926 году Чарльз Мортрам Штернберг назвал Thespesius saskatchewanensis по NMC 8509, черепу и частичному скелету с плато Вуд-Маунтин на юге Саскачевана . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, относящихся к формации Ланс. [ 28 ] теперь формация французов . [ 8 ] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, части плечевого и тазобедренного пояса, а также части задних ног, что представляло собой первый крупный экземпляр динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил приписать его Теспезиусу , потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс. [ 28 ] В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, длина которого оценивалась от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов). [ 29 ]
Ранние классификации
[ редактировать ]Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1899 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировали как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались: в учебниках и энциклопедиях проводится различие между « игуанодоноподобными » Claosaurus annectens и «утконосыми» Hadrosaurus Коупа (на основе Diclonius mirabilis ); и наоборот, Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврид, представленных теми же самыми утконосыми черепами, [ 9 ] эти два различаются только индивидуальными вариациями или искажениями из-за давления. [ 30 ] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной, поскольку он рассматривал почти все роды гадрозаврид, известные тогда как синонимы Trachodon . Сюда входили Ционодон , Диклоний , Гадрозавр , Орнитотарсус , Птеропеликс и Теспезиус , а также Клаоринх и Полионакс . [ 30 ] фрагментарные роды, которые теперь считаются цератопсами . Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу примерно до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [ 9 ] В 1915 году Чарльз В. Гилмор провел повторную оценку гадрозаврид и рекомендовал Thespesius повторно ввести для гадрозаврид из формации Ланс и горных пород того же возраста, а также чтобы Trachodon , на основании недостаточного материала, был ограничен гадрозавридами из более старой реки Джудит. Формирование и его эквиваленты. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же, что и Thespesius occidentalis . [ 31 ] Возобновилось множество названий: утконосы AMNH были известны как Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus или Thespesius . [ 9 ]
Анатозавр в настоящее время
[ редактировать ]
Эту запутанную ситуацию временно разрешили в 1942 году Ричард Суонн Лулл и Нельда Райт . В своей монографии о гадрозавровых динозаврах Северной Америки они решили решить вопросы, связанные с утконосами AMNH, Claosaurus annectens Марша и некоторыми другими видами, создав новое родовое название. Они создали новый род Anatosaurus (что означает «утиная ящерица» из-за его широкого утиного клюва; латинское anas = утка + греческое sauros = ящерица) и сделали вид Марша типовым видом , назвав его Anatosaurus annectens . Марша Они также отнесли к этому роду Trachodon longiceps , пару видов, которые были отнесены к Thespesius в соответствии с концепцией Гилмора «Lance Formation Hadrosaurid» ( T. edmontoni из Гилмора в 1924 году и T. saskatchewanensis Коупа ), и Diclonius mirabilis . [ 32 ] Лулл и Райт решили удалить образцы AMNH из Diclonius (или Trachodon ), поскольку не нашли убедительных оснований относить эти экземпляры ни к одному из них. Поскольку в результате скелеты остались без видового названия, Лулл и Райт дали им собственный вид: Anatosaurus copyi , в честь Коупа. Оригинальный экземпляр Коупа, AMNH 5730, был сделан голотипом вида, а AMNH 5886 Брауна — плезиотипом . [ 18 ] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [ 33 ]
Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Название Edmontosaurus annectens было впервые предложено где-то в 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus, и что A. copyi достаточно отличался от него, чтобы выделить отдельный род. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , регулирующей наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были взяты на вооружение в нескольких популярных работах того времени. [ 37 ] [ 38 ] Его новое имя, Анатотитан ( латинское слово anas («утка») и греческое слово Titan , означающее большой), было известно и опубликовано как таковое в популярной литературе к 1990 году. [ 39 ] Официальная публикация названия Anatotitan copyi произошла в том же году в статье, написанной Бреттом-Сурманом совместно с Ральфом Чепменом (хотя это имя иногда упоминается как Бретт-Сурман, см. Чепмен и Бретт-Сурман, потому что оно произошло от Бретт-Сурмана). работы Сурмана). [ 40 ] Поскольку типовой вид Анатозавра ( A. annectens ) был отнесен к Эдмонтозавру , от названия Анатозавр отказались как от синонима Эдмонтозавра младшего .

Из оставшихся видов Anatosaurus и A. saskatchewanensis A. edmontoni . были отнесены к Edmontosaurus также [ 41 ] и A. longiceps перешли в Анатотитан как второй вид [ 42 ] или как синоним A. copyi . [ 41 ] A. longiceps может быть синонимом E. annectens , [ 8 ] также рассматривают его как nomen dubium . хотя некоторые [ 43 ]
Возникшая концепция Эдмонтозавра включала три действительных вида: типовой вид E. regalis ; E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , исправленное на edmontonensis ); и E. saskatchewanensis . [ 41 ] Споры о правильной таксономии экземпляров A. copyi продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер , Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали Anatotitan copyi представляющими экземпляры Edmontosaurus annectens с раздробленными черепами. [ 8 ] В 2007 году было анонсировано еще одно «мумие». По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и произошел из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [ 44 ] [ 45 ]
В исследовании 2011 года Николаса Кампионе и Дэвида Эванса авторы провели первый в истории морфометрический анализ различных экземпляров, отнесенных к эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что действительны только два вида: E. regalis из позднего кампана; и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copyi является синонимом E. annectens (в частности, что длинный и низкий череп A. copyi является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых E. annectens особей ). E. saskatechwanensis представляет собой молодой E. annectens, а экземпляры Anatosaurus edmontoni принадлежат E. regalis, а не E. annectens . Повторная оценка Эдмонтозавра относит двадцать черепов к E. annectens . Черепа взрослых особей E. annectens можно отличить от черепов E. regalis по удлиненной морде и другим деталям анатомии черепа, таким как небольшой гребень на вершине черепа последнего. [ 27 ]
Описание
[ редактировать ]
Череп и скелет E. annectens очень хорошо известны. Эдвард Дринкер Коуп оценил длину одного экземпляра примерно в 38 футов (12 м), а длину черепа - 3,87 фута (1,18 м). [ 14 ] * Эта оценка длины тела позже была уменьшена до 29 футов (8,8 м). [ 29 ] Справедливости ради надо сказать, что дюжина позвонков , бедра и бедренные кости были унесены потоком, прорезавшим скелет, а кончик хвоста оказался неполным. [ 13 ] Второй скелет, который в настоящее время выставлен рядом с экземпляром Коупа, но в стоячем положении, имеет длину 30 футов (9,1 м), а его голова находится на высоте 17 футов (5,2 м) над землей. [ 13 ] Высота бедра этого экземпляра оценивается примерно в 6,9 футов (2,1 м). [ 11 ] Другие источники оценивают длину E. annectens примерно в 39 футов (12 м). [ 46 ] [ 47 ] Большинство экземпляров несколько короче и представляют собой еще не полностью взрослых особей. [ 27 ] Два хорошо известных навесных скелетона, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 26,25 фута (8,00 м) и 29,3 фута (8,9 м) соответственно. [ 29 ] [ 21 ] E. annectens мог весить около 7,3 тонны (7,3 т ). в взрослом состоянии [ 11 ]

Недавно найденные экземпляры, которые до сих пор изучаются в Музее Скалистых гор , а именно MOR 1142 («Икс-рекс») и MOR 1609 («Гигант Бекки»), позволяют предположить, что E. annectens , возможно, достигал длины почти 49 футов ( 15 м) и весил 11 коротких тонн (10 т), что потенциально делало его одним из крупнейших гадрозавридов за всю историю. Однако Джек Хорнер и его коллеги предположили, что такие крупные особи встречались крайне редко. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Исследование остеогистологии и роста E. annectens, проведенное в 2022 году , предположило, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и утверждало, что взрослый E. annectens имел размеры до 36–39 футов (11–12 футов). м) в длину и 5,6 метрических тонны (6,2 коротких тонны) в средней асимптотической массе тела, тогда как самые крупные особи имели массу более 6 метрических тонн. (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн), исходя из сравнения различных экземпляров разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других экземпляров из разных местностей. [ 4 ]

Череп E. annectens известен своей длинной и широкой мордой. Коуп сравнил эту особенность с особенностью гуся (вид сбоку) и с короткоклювой колпицей (вид сверху). [ 14 ] Череп был пропорционально длиннее и ниже, чем у любого другого известного гадрозаврид. Беззубая часть передней нижней челюсти * также был относительно длиннее, чем у любого гадрозавра. [ 40 ] Чрезвычайная длина и ширина не проявлялись до тех пор, пока особь не достигла зрелости, поэтому многим экземплярам не хватает характерной формы. [ 27 ] Кости, окружающие большие отверстия для ноздрей, образовывали вокруг них глубокие карманы. Глазницы были прямоугольными и длиннее спереди назад , чем сверху вниз, хотя это могло быть преувеличено в результате посмертного раздавливания. Крыша черепа была плоской и не имела костного гребня, как у E. regalis . Квадратная кость , образующая сочленение с нижней челюстью, была отчетливо изогнута. Нижняя челюсть была длинной, прямой и не имела изгиба вниз, как у других гадрозаврид, а также имела тяжелый гребень по всей длине. Предентарий был широким и похожим на лопату. [ 18 ] Гребень на нижней челюсти, возможно, усиливал длинную и тонкую структуру. [ 19 ]
В установленном виде позвоночный столб E. annectens включает двенадцать шейных, двенадцать задних, девять крестцовых и не менее тридцати хвостовых позвонков. [ 18 ] Кости конечностей были длиннее и легче, чем у других гадрозавридов сопоставимого размера. E. annectens имел характерный таз, основанный на пропорциях и форме лобковой кости . [ 40 ] E. annectens , как и другие гадрозавриды, мог передвигаться как на двух, так и на четырёх ногах . Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух. [ 8 ] Генри Фэйрфилд Осборн использовал скелеты из Американского музея естественной истории, чтобы изобразить как четвероногие, так и двуногие позиции E. annectens . [ 13 ]
Классификация
[ редактировать ]

E. annectens был зауролофином , или «плоскоголовым», гадрозавридом . Эта группа исторически была известна как Hadrosaurinae. [ 48 ] Виды, которые сейчас считаются синонимами Edmontosaurus annectens, долгое время считались тесно связанными как с этим родом, так и с другими. [ 49 ] и виды. [ 30 ] Однако череп полувзрослого экземпляра E. annectens заметно отличается от полностью зрелых останков, поэтому многие исследователи отнесли две стадии роста к разным видам или даже к разным родам. С другой стороны, другие авторы, начиная с Джона Белла Хэтчера в 1902 году, [ 30 ] Джеку Хорнеру , Дэвиду Б. Вейшампелю и Кэтрин Форстер в 2004 году, [ 8 ] и совсем недавно Николас Кампионе и Дэвид Эванс, [ 27 ] предположили, что крупные экземпляры с плоской головой, недавно классифицированные как Anatotitan copyi, принадлежат E. annectens .
E. annectens также исторически был классифицирован в независимый род, Anatosaurus , после влиятельного пересмотра Hadrosauridae в 1942 году Ричардом Суонном Луллом и Нельдой Райт , пока он не был реклассифицирован как вид Edmontosaurus Майклом К. Бреттом-Сурманом . [ 40 ] После открытия того, что A. copyi и E. annectens, скорее всего, представляют один и тот же вид, некоторые палеонтологи предложили использовать Anatosaurus в качестве действительного названия рода для E. annectens . [ 1 ]
соответствует Приведенная ниже кладограмма Godefroit et al. (2012) анализ. [ 50 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Будучи гадрозавридом, Edmontosaurus annectens был довольно крупным травоядным животным , питавшимся растениями, со сложным черепом, позволяющим совершать перемалывающие движения, аналогичные жеванию . Их зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи , содержащие сотни зубов, но в любое время использовалась лишь небольшая их часть. Растительный материал собирался с помощью широкого клюва и удерживался в челюстях структурой, напоминающей щеку . Кормление осуществлялось с земли на высоте примерно 13 футов (4 м) над землей. Как и другие гадрозавры, они могли передвигаться как на двух , так и на четвероногих ногах . [ 8 ]
В обширных впадинах вокруг носовых отверстий могли находиться носовые дивертикулы. Эти постулируемые дивертикулы могли иметь форму надувных мешочков мягких тканей. Такие мешочки можно было использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов. [ 51 ]
Сохранившаяся рамфотека, присутствующая в экземпляре LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , также указывает на то, что клюв эдмонтозавра имел более крючкообразную форму и обширность, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. [ 52 ] [ 53 ]
Рост
[ редактировать ]
В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные всех известных черепов «эдмонтозавров» кампанского и маастрихтского периодов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивающего различные характеристики черепов с размером черепа. Их результаты показали, что у обоих признанных видов эдмонтозавров многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные доказательства того, что форма черепов эдмонтозавров резко менялась по мере их роста и взросления. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в прошлой классификации. Три ранее признанных маастрихтских вида эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, E. annectens - полувзрослых особей, а Anatotitan copyi - полностью зрелых взрослых особей. По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [ 27 ] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигла зрелости за девять лет, основываясь на своем анализе различных образцов из разных мест. Они обнаружили, что результат аналогичен результатам других гадрозавров. [ 4 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Настоящие останки E. annectens известны только из новейших маастрихтских пород формаций Хелл-Крик и Лэнс в Южной Дакоте, Монтане и Вайоминге, а также в формации Френчмен в Саскачеване. [ 27 ]
Ланкийский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием , которое привело к гибели нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из самых распространенных динозавров того периода. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть оставшихся пяти шестых составляли трицератопсы . [ 54 ] Прибрежная равнина ассоциации трицератопс - эдмонтозавров , в которой доминируют трицератопсы , простиралась от Колорадо до Саскачевана. [ 55 ] Типичные фауны динозавров ланкийских формаций, где Edmontosaurus annectens, был обнаружен также включали: гипсилофодонта Thescelosaurus ; редкий цератопсид Торозавр ; пахицефалозаврид Pachycephalosaurus ; анкилозавриды Ankylosaurus ; и тероподы Орнитомим , Пектинодон , Ахерораптор , Дакотараптор и Тираннозавр . [ 56 ] [ 57 ]

Формация Хелл-Крик, типичным примером которой являются обнажения в районе Форт-Пек в Монтане, была интерпретирована как плоская, засаженная деревьями пойма с относительно сухим субтропическим климатом, поддерживающим множество растений, от покрытосеменных до хвойных , таких как лысый кипарис. , а также папоротники и гинкго . Береговая линия проходила в сотнях километров или миль к востоку. Речные черепахи и древесные многотуберкулезные млекопитающие были разнообразны, а вараны размером с современного комодского варана на земле охотились . Трицератопс был самым многочисленным крупным динозавром, а Тецелозавр - самым многочисленным мелким травоядным динозавром. Останки эдмонтозавра были собраны здесь из песков речных каналов и включают окаменелости особей в возрасте от метра до ярда. Окаменелости эдмонтозавра потенциально представляли собой скопления движущихся групп. [ 58 ]
Формация Лэнс, типичным примером которой являются обнажения примерно в 62 милях (100 км) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив , похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем обстановка отложения формации Хелл-Крик на севере, и, следовательно, получил гораздо больше осадков. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [ 59 ] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также хвойными деревьями, ясенем , живым дубом и кустарниками в лесах. [ 60 ] Рядом с динозаврами жили пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие. Маленькие динозавры здесь не известны в таком большом количестве, как в скалах Хелл-Крик, но тесцелозавр, похоже, снова был относительно обычным явлением. Трицератопс в этой формации известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Ланс - это место обитания двух «мумий» эдмонтозавров. [ 59 ]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]* Многие из первоначальных ссылок посвящены экземплярам или видам, которые были отнесены к E. annectens лишь позднее. Это особенно верно в отношении экземпляров, давно известных в хронологическом порядке как Diclonius mirabilis , Anatosaurus copyi и Anatotitan copyi . ^* Этот беззубый участок также известен как диастема .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.
- ^ Рорер, Уиллис Л.; Конизески, Ричард Л. (1 мая 1960 г.). «О появлении эдмонтозавра в формации Хелл-Крик в Монтане» . Журнал палеонтологии . 34 (3): 464–466. JSTOR 1300943 . Проверено 16 октября 2020 г.
- ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П. и Токс, Л. 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихта) до нижнего эоцена в бассейне Денвера, Колорадо. В книге К.Р. Джонсона, Р.Г. Рейнольдса и М.Л. Рейнольдса (редакторы), «Палеонтология и стратиграфия слоев ларамида в бассейне Денвера», Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
- ^ Перейти обратно: а б с Восик, М.; Эванс, округ Колумбия (2022). «Остеогистологическая и тафономическая оценка истории жизни Edmontosaurus annectens (Ornithischia: Hadrosauridae) из позднемелового (маастрихтского) карьера динозавров Рут Мейсон, Южная Дакота, США, с учетом онтогенетической сегрегации между молодыми и взрослыми гадрозавридами» . Журнал анатомии . 241 (2): 272–296. дои : 10.1111/joa.13679 . ПМЦ 9296034 . ПМИД 35801524 . S2CID 250357069 .
- ^ Перейти обратно: а б Хорнер, младший ; Гудвин, МБ; Мирвольд, Н. (2011). «Перепись динозавров выявила большое количество тираннозавров и редкие онтогенетические стадии в верхнемеловой формации Хелл-Крик (Маастрихт), Монтана, США» . ПЛОС ОДИН . 6 (2): e16574. Бибкод : 2011PLoSO...616574H . дои : 10.1371/journal.pone.0016574 . ПМК 3036655 . ПМИД 21347420 .
- ^ Перейти обратно: а б Прието-Маркес, Альберт (2014). «Молодой эдмонтозавр из позднего маастрихта (мелового периода) Северной Америки: значение для онтогенеза и филогенетических выводов у динозавров-зауролофинов». Меловые исследования . 50 : 282–303. Бибкод : 2014CrRes..50..282P . дои : 10.1016/j.cretres.2014.05.003 .
- ^ Перейти обратно: а б Хендерсон, Д. (2012). «Инженерия динозавра». В Бретт-Сурмане, МК; Хольц, ТР; Фарлоу, Дж. О. (ред.). Полный динозавр (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. п. 647. ИСБН 978-0253357014 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хорнер, Джон Р .; Вейшампель, Дэвид Б .; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмолска, Гальшка ; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 438 –463. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с « 26б. Что в имени: История траходона »; Бумажные динозавры (1824–1969): выставка оригинальных публикаций из коллекций библиотеки Линды Холл .
- ^ Перейти обратно: а б с Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Анатотитан». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 132–134 . ISBN 0-89950-917-7 .
- ^ Перейти обратно: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 156–158 . ISBN 0-679-43386-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Верхнемеловые динозавры-игуанодонты» . Природа . 81 (2075): 160–162. Бибкод : 1909Natur..81..160H . дои : 10.1038/081160a0 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Коуп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа гадрозаврид». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
- ^ Перейти обратно: а б Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–997. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .
- ^ Марш, Отниэль К. (1893). «Череп и мозг Клаозавра » . Американский научный журнал . 3-я серия. 45 (265): 83–86. Бибкод : 1893AmJS...45...83M . дои : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 .
- ^ Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 43.
- ^ Перейти обратно: а б с д Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 157–159.
- ^ Перейти обратно: а б с Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 163–164.
- ^ Марш, Отниэль К. (1890). «Дополнительные характеристики Ceratopsidae с указанием новых динозавров мелового периода» . Американский научный журнал . 3-я серия. 39 (233): 418–426. Бибкод : 1890AmJS...39..418M . дои : 10.2475/ajs.s3-39.233.418 . S2CID 130812960 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Лукас, Фредерик А. (1904). «Динозавр Trachodon annectens ». Разные коллекции Смитсоновского института . 45 : 317–320.
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Уведомление о новых рептилиях из формации Ларами» . Американский научный журнал . 43 (257): 449–453. Бибкод : 1892AmJS...43..449M . дои : 10.2475/ajs.s3-43.257.449 . S2CID 131291138 .
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра ». Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 .
- ^ Перейти обратно: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 154–155 . ISBN 0-679-43386-4 .
- ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. п. 112. ИСБН 0-253-34514-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесгребневых гадрозавров из Эдмонтонской формации Альберты» (pdf (весь том, 18 МБ)) . Оттавский натуралист . 31 (7): 65 –73 . Проверено 8 марта 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): значение для разнообразия мегатравоядных животных последнего мелового периода в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C . дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ 3182183 . ПМИД 21969872 .
- ^ Перейти обратно: а б Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Thespesius из формации Ланс в Саскачеване . Бюллетень. Том. 44. Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. стр. 77–84.
- ^ Перейти обратно: а б с Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 225.
- ^ Перейти обратно: а б с д Хэтчер, Джон Б. (1902). «Род и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Болотные» . Анналы музея Карнеги . 1 (3): 377–386. дои : 10.5962/стр.331063 . S2CID 251485258 .
- ^ Гилмор, Чарльз В. (1915). «О роде Trachodon » . Наука . 41 (1061): 658–660. Бибкод : 1915Sci....41..658G . дои : 10.1126/science.41.1061.658 . ПМИД 17747979 .
- ^ Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 154–164.
- ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. п. 57 . ISBN 0-8065-0782-9 .
- ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавровых динозавров . Магистерская диссертация. Беркли: Калифорнийский университет.
- ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавровых динозавров». Природа . 277 (5697): 560–562. Бибкод : 1979Natur.277..560B . дои : 10.1038/277560a0 . S2CID 4332144 .
- ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте . доктор философии диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
- ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр. 49, 53 . ISBN 0-8065-0782-9 .
- ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 156–161 . ISBN 0-380-83519-3 .
- ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 41 . ISBN 0-380-75896-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чепмен, Ральф Э.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения за орнитоподами гадрозаврид». В Карпентере, Кеннет ; Карри, Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 163–177 . ISBN 0-521-43810-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вейшампель, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмолска, Гальшка ; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 534–561. ISBN 0-520-06727-4 .
- ^ Ольшевский, Георгий (1991). Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869 г., исключая Advanced Crocodylia . Мезозойские извилины № 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследования.
- ^ Лунд, Э. и Гейтс, Т. (2006). «Историческое и биогеографическое исследование гадрозавровых динозавров». Стр. 263-276 в Лукасе, С.Г. и Салливане, Р.М. (ред.), Позвоночные животные позднего мела из западных внутренних районов . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35 .
- ^ «Обнаружение мумифицированного динозавра» . Национальные географические новости. 03.12.2007. Архивировано из оригинала 4 декабря 2007 года . Проверено 3 декабря 2007 г.
- ^ Ли, Кристофер (3 декабря 2007 г.). «Ученые получили редкий взгляд на мягкие ткани динозавра» . Вашингтон Пост . Проверено 3 декабря 2007 г.
- ^ Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы динозавров гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) . 193 : 1–14.
- ^ Сьюс, Ханс-Дитер (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 338 . ISBN 0-253-33349-0 .
- ^ Прието-Маркес, Альберто (2010). «Глобальная филогения Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) с использованием экономных и байесовских методов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 159 (2): 435–502. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
- ^ Ламбе, Лоуренс М. (1920). «Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты». Горный факультет, Мемуары геологической службы . 120 : 1–79.
- ^ Годфруа, П.; Болоцкий Ю.Л.; Лаутерс, П. (2012). «Новый динозавр-зауролофин из позднего мела Дальнего Востока России» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36849. Бибкод : 2012PLoSO...736849G . дои : 10.1371/journal.pone.0036849 . ПМЦ 3364265 . ПМИД 22666331 .
- ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID 88689241 .
- ^ Нэйш, Даррен (17 апреля 2018 г.). «Хватит «утконосых динозавров» » . Scientificamerican.com . Проверено 24 августа 2024 г.
- ^ Блэк, Райли (14 июня 2012 г.). «Лопатоклювый, а не утконосый» . Смитсонианмаг.com . Проверено 24 августа 2024 г.
- ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . п. 438.
- ^ Леман, Томас М. (2001). «Позднемеловая динозавровая провинциальность» . В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 310–328 . ISBN 0-253-33907-3 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Луэфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, член парламента Элизабет; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517 –606. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Бигелоу, Филипп (21 июля 2010 г.). «Меловые фаунистические фации Хелл-Крик»; поздний маастрихт» . Сиэтлская общественная сеть . Архивировано из оригинала 24 января 2007 года . Проверено 8 ноября 2011 г.
- ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . стр. 175–180.
- ^ Перейти обратно: а б Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . стр. 180–181.
- ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
- Позднемеловые динозавры Северной Америки.
- Зауролофины
- Ланс фауна
- Маастрихтская жизнь
- Фауна Хелл-Крик
- Фауна Сколларда
- Палеонтология в Монтане
- Палеонтология в Южной Дакоте
- Палеонтология в Северной Дакоте
- Палеонтология в Вайоминге
- Палеонтология в Колорадо
- Палеонтология в Саскачеване
- Маастрихтские виды
- Таксоны, названные Отниелом Чарльзом Маршем