Jump to content

Эдмонтозавр аннектенс

(Перенаправлено с Claosaurus annectens )

Эдмонтозавр аннектенс
Установленный слепок ископаемого скелета E. annectens , Музей естественной истории Оксфордского университета.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Орнитишия
Клэйд : Неорнитишия
Клэйд : Орнитоподы
Семья: Гадрозавриды
Подсемейство: Зауролофины
Род: Эдмонтозавр
Разновидность:
Е. annectens
Биномиальное имя
Эдмонтозавр аннектенс
( Марш , 1892)
Синонимы
  • Траходон длинный
    Марш, 1890 г.
  • Гадрозавр длинноглавый
    (Марш, 1890 г.) Нопча, 1900 г.
  • Клаозавр аннектенс
    Марш, 1892 г.
  • Траходон аннектенс
    (Марш, 1892 г.) Хэй, 1902 г.
  • Феспезиус аннектенс
    (Марш, 1892 г.) Штернберг, 1925 г.
  • Thespesius saskatchewanensis
    Штернберг , 1926 год.
  • Траходон Саскачеванский
    (Штернберг, 1926 г.) Кун, 1936 г.
  • Феспезиус длинноцепсовый
    (Марш, 1890 г.) Рассел, 1930 г.
  • Анатозавр аннектенс
    (Марш, 1892 г.) Луллий и Райт , 1942 г.
  • Анатозавр длинноглавый
    (Марш, 1890 г.) Луллий и Райт, 1942 г.
  • Анатозавр Саскачеванский
    (Штернберг, 1926 г.) Луллий и Райт, 1942 г.
  • Анатозавр копей
    Луллий и Райт, 1942 год.
  • Эдмонтозавр копей
    (Лалл и Райт, 1942) Бретт-Сурман, 1975
  • Анатотитан копей
    (Лалл и Райт, 1942) Бретт-Сурман, видео Чепмена и Бретт-Сурман, 1990
  • Анатотитановый длинноцепс
    (Марш, 1890 г.) Ольшевский, 1991 г.
  • Эдмонтозавр Саскачеванский
    (Штернберг, 1926 г.) Хорнер , Вейшампель и Форстер , 2004 г.

Edmontosaurus annectens (что означает «связанная ящерица из Эдмонтона »), часто в просторечии и исторически известный как Anatosaurus (что означает «утиная ящерица»), представляет собой вид плоскоголового - зауролофина -гадрозаврида динозавра из позднего маастрихтского периода в самом конце мелового периода. , на территории нынешней западной части Северной Америки. Остатки E. annectens сохранились в формациях Френчмен , Хелл-Крик и Ланс . Все эти образования датируются поздним маастрихтом позднемелового периода , который представляет собой последние три миллиона лет перед вымиранием нептичьих динозавров (между 68 и 66 миллионами лет назад). [ 1 ] ). [ 2 ] E. annectens также обнаружен в формации Ларами , а магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69–68 млн лет назад. [ 3 ] Edmontosaurus annectens известен по многочисленным экземплярам, ​​в том числе по крайней мере двадцати частично-полным черепам, обнаруженным в американских штатах Монтана , Южная Дакота , Северная Дакота , Вайоминг и Колорадо , а также в канадской провинции Саскачеван . У него был чрезвычайно длинный и низкий череп , и это было довольно крупное животное: его длина достигала примерно 12 метров (39 футов), а средняя асимптотическая масса тела составляла 5,6 метрических тонны (6,2 коротких тонны), хотя оно могло быть еще больше. . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] E. annectens представляет собой один из наиболее ярких примеров «утконосой» морды, свойственной гадрозаврам. Он имеет долгую таксономическую историю, и образцы иногда классифицировались как Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus и Anatotitan , прежде чем все они были сгруппированы вместе в Edmontosaurus .

Открытие и история

[ редактировать ]

E. annectens имеет сложную таксономическую историю: различные экземпляры были отнесены к разным родам. В его историю входят анатозавр , анатотитан , клаозавр , диклоний , гадрозавр , теспезиус и траходон , а также эдмонтозавр . [ 8 ] [ 9 ] обычно используются Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius или Trachodon В ссылках, датированных до 1980-х годов, в качестве окаменелостей E. annectens , в зависимости от автора и даты.

Коупа Диклониус мирабилис

[ редактировать ]
Скелеты (AMNH 5730, слева и AMNH 5886, справа), впервые установленные в Американском музее естественной истории в 1908 году. [ 10 ]

История E. annectens предшествует названию как рода Edmontosaurus , так и вида annectens . Первый качественный экземпляр, бывший голотип Anatosaurus copyi ( Anatotitan ), представлял собой полный череп и большую часть скелета, собранные в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом. [ 11 ] для американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . Этот экземпляр, найденный в формации Хелл-Крик , породах [ 12 ] прибыл с северо-востока Блэк-Хиллз в Южной Дакоте и первоначально имел обширные отпечатки кожи. У него отсутствовала большая часть таза и часть туловища из-за прорезавшего его ручья. На клюве имелись отпечатки роговидных ножен с рядом зубчатых точек сцепления на верхней и нижней челюстях. [ 13 ] Описывая этот экземпляр, AMNH 5730, Коуп отнес его к виду Diclonius mirabilis . Это название вида было создано путем объединения Diclonius , рода гадрозаврид, который Коуп назвал ранее по зубам, с Trachodon mirabilis , более старым названием, основанным на зубах, которое было опубликовано Джозефом Лейди . Коуп полагал, что Лейди не смог должным образом охарактеризовать род Trachodon и позже отказался от его использования, поэтому он отнес старый вид к своему новому роду. [ 14 ] Лейди пришел к выводу, что его траходон основан на останках нескольких видов динозавров, и хотя он предпринял некоторые попытки пересмотреть род, он еще не сделал какого-либо официального заявления о своих намерениях. [ 9 ]

Описание Коупа продвигало гадрозавридов как амфибийных животных, что способствовало формированию этого давнего образа. [ 15 ] Его аргументация заключалась в том, что зубы нижней челюсти слабо соединены с костью и могут сломаться, если их употреблять в пищу наземную пищу; он также описал клюв как слабый. [ 14 ] Однако, помимо ошибочной идентификации некоторых костей черепа, [ 16 ] по воле случая в нижних челюстях отсутствовали стенки, поддерживающие зубы изнутри, и зубы на самом деле имели очень хорошую опору. [ 15 ] [ 17 ] Коуп намеревался описать скелет и череп, но обещанная статья так и не появилась. [ 9 ] Он был приобретен для Американского музея естественной истории в 1899 году, где получил свое нынешнее обозначение: AMNH 5730. [ 18 ]

Устаревшее восстановление жизни траходона , выполненное Чарльзом Р. Найтом в 1909 году , на основе двух экземпляров (ныне классифицированных как E. annectens ), установленных в 1908 году в AMNH , Нью-Йорк. [ 10 ]

Через несколько лет после описания Коупа его главный соперник Отниэль Чарльз Марш опубликовал статью о значительной нижней челюсти, обнаруженной Джоном Беллом Хэтчером в 1889 году из скал формации Лэнс в округе Ниобрара, штат Вайоминг . [ 19 ] Марш назвал эту частичную челюсть Trachodon longiceps . [ 20 ] и он занесен в каталог как YPM 616. Как отметили Лулл и Райт, эта длинная, тонкая частичная челюсть имеет общий с экземпляром Коупа выступающий гребень, идущий по боку. Однако он намного больше: у экземпляра Коупа длина зубной кости составляла 92,0 сантиметра (36,2 дюйма), тогда как длина зубной кости Марша оценивается в 110,0 сантиметра (43,3 дюйма). [ 19 ]

Второй практически полный скелет, AMNH 5886, был найден в 1904 году в скалах формации Хелл-Крик в Крукед-Крик в центральной Монтане местным владельцем ранчо по имени Оскар Хантер. Обнаружив частично обнаженный экземпляр, он и его товарищ спорили о том, были ли останки недавними или ископаемыми. Хантер продемонстрировал, что они хрупкие и, следовательно, каменные, сбивая верхушки позвонков, на что позже пожаловался будущий коллекционер Барнум Браун . Другой ковбой, Альфред Сенсиба, купил у Хантера образец пистолета и позже продал его Брауну, который в 1906 году раскопал его для Американского музея естественной истории. [ 12 ] У этого образца был почти полный позвоночник , что позволило восстановить образец Коупа. В 1908 году эти два экземпляра были выставлены рядом в Американском музее естественной истории под названием Trachodon mirabilis . [ 10 ] Экземпляр Коупа стоит на четвереньках с опущенной головой, как при кормлении, поскольку у него лучший череп, тогда как экземпляр Брауна с менее совершенным черепом стоит на двух ногах с менее доступной головой. Генри Фэйрфилд Осборн описал картину как изображение двух животных, кормящихся на берегу болота , причем стоящая особь была испугана приближением тираннозавра . В основу группы были включены отпечатки соответствующих растительных остатков и раковин на основе связанных с ними окаменелостей, включая листья гинкго , шишки секвойи и хвощ полевой . [ 13 ]

Марша annectens Клаозавр

[ редактировать ]
Скелетная реставрация голотипа E. annectens (тогда Claosaurus ), выполненная Отниэлем Чарльзом Маршем .
Паратип E. annectens YPM 2182 в Музее Йельского университета , первый почти полный скелет динозавра, установленный в Соединенных Штатах. [ 21 ]

Вид, ныне известный как Edmontosaurus annectens, был назван в 1892 году как Claosaurus annectens Отниэлем Чарльзом Маршем . Этот вид основан на USNM 2414, частичном черепе-крыше и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенным как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером верхнего мелового периода позднего маастрихта из формации Ланс в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [ 22 ] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, поскольку он является одним из первых динозавров, у которых был восстановлен скелет, и первым гадрозавридом, восстановленным таким образом. [ 9 ] [ 23 ] YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым практически полностью установленными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [ 21 ] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году. [ 9 ] а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [ 21 ]

В первом десятилетии двадцатого века были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первая, « мумия траходона », AMNH 5060, была обнаружена в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс недалеко от Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэйрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог приобрести экземпляр за 2000 долларов. [ 24 ] Штернберги обнаружили второй аналогичный экземпляр в том же районе в 1910 году. [ 25 ] Он не так хорошо сохранился, но был найден и по отпечаткам кожи. Этот экземпляр, SM 4036, они продали Зенкенбергскому музею в Германии . [ 24 ]

Канадские открытия

[ редактировать ]

Сам эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации Каньон Подкова (бывшая формация нижнего Эдмонтона), вдоль реки Ред-Дир на юге Альберты. [ 26 ] Формация Каньон Подкова старше пород, в которых был найден Claosaurus annectens . [ 27 ] Коупа Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis . [ 26 ]

В 1926 году Чарльз Мортрам Штернберг назвал Thespesius saskatchewanensis по NMC 8509, черепу и частичному скелету с плато Вуд-Маунтин на юге Саскачевана . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, относящихся к формации Ланс. [ 28 ] теперь формация французов . [ 8 ] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, части плечевого и тазобедренного пояса, а также части задних ног, что представляло собой первый крупный экземпляр динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил приписать его Теспезиусу , потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс. [ 28 ] В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, длина которого оценивалась от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов). [ 29 ]

Ранние классификации

[ редактировать ]

Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1899 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировали как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались: в учебниках и энциклопедиях проводится различие между « игуанодоноподобными » Claosaurus annectens и «утконосыми» Hadrosaurus Коупа (на основе Diclonius mirabilis ); и наоборот, Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврид, представленных теми же самыми утконосыми черепами, [ 9 ] эти два различаются только индивидуальными вариациями или искажениями из-за давления. [ 30 ] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной, поскольку он рассматривал почти все роды гадрозаврид, известные тогда как синонимы Trachodon . Сюда входили Ционодон , Диклоний , Гадрозавр , Орнитотарсус , Птеропеликс и Теспезиус , а также Клаоринх и Полионакс . [ 30 ] фрагментарные роды, которые теперь считаются цератопсами . Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу примерно до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [ 9 ] В 1915 году Чарльз В. Гилмор провел повторную оценку гадрозаврид и рекомендовал Thespesius повторно ввести для гадрозаврид из формации Ланс и горных пород того же возраста, а также чтобы Trachodon , на основании недостаточного материала, был ограничен гадрозавридами из более старой реки Джудит. Формирование и его эквиваленты. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же, что и Thespesius occidentalis . [ 31 ] Возобновилось множество названий: утконосы AMNH были известны как Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus или Thespesius . [ 9 ]

Анатозавр в настоящее время

[ редактировать ]
AMNH 5060: хорошо сохранившийся экземпляр E. annectens.

Эту запутанную ситуацию временно разрешили в 1942 году Ричард Суонн Лулл и Нельда Райт . В своей монографии о гадрозавровых динозаврах Северной Америки они решили решить вопросы, связанные с утконосами AMNH, Claosaurus annectens Марша и некоторыми другими видами, создав новое родовое название. Они создали новый род Anatosaurus (что означает «утиная ящерица» из-за его широкого утиного клюва; латинское anas = утка + греческое sauros = ящерица) и сделали вид Марша типовым видом , назвав его Anatosaurus annectens . Марша Они также отнесли к этому роду Trachodon longiceps , пару видов, которые были отнесены к Thespesius в соответствии с концепцией Гилмора «Lance Formation Hadrosaurid» ( T. edmontoni из Гилмора в 1924 году и T. saskatchewanensis Коупа ), и Diclonius mirabilis . [ 32 ] Лулл и Райт решили удалить образцы AMNH из Diclonius (или Trachodon ), поскольку не нашли убедительных оснований относить эти экземпляры ни к одному из них. Поскольку в результате скелеты остались без видового названия, Лулл и Райт дали им собственный вид: Anatosaurus copyi , в честь Коупа. Оригинальный экземпляр Коупа, AMNH 5730, был сделан голотипом вида, а AMNH 5886 Брауна — плезиотипом . [ 18 ] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [ 33 ]

Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Название Edmontosaurus annectens было впервые предложено где-то в 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus, и что A. copyi достаточно отличался от него, чтобы выделить отдельный род. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , регулирующей наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были взяты на вооружение в нескольких популярных работах того времени. [ 37 ] [ 38 ] Его новое имя, Анатотитан ( латинское слово anas («утка») и греческое слово Titan , означающее большой), было известно и опубликовано как таковое в популярной литературе к 1990 году. [ 39 ] Официальная публикация названия Anatotitan copyi произошла в том же году в статье, написанной Бреттом-Сурманом совместно с Ральфом Чепменом (хотя это имя иногда упоминается как Бретт-Сурман, см. Чепмен и Бретт-Сурман, потому что оно произошло от Бретт-Сурмана). работы Сурмана). [ 40 ] Поскольку типовой вид Анатозавра ( A. annectens ) был отнесен к Эдмонтозавру , от названия Анатозавр отказались как от синонима Эдмонтозавра младшего .

Хорошо сохранившийся отпечаток кожи экземпляра по прозвищу «Дакота», найденного в 1999 году.

Из оставшихся видов Anatosaurus и A. saskatchewanensis A. edmontoni . были отнесены к Edmontosaurus также [ 41 ] и A. longiceps перешли в Анатотитан как второй вид [ 42 ] или как синоним A. copyi . [ 41 ] A. longiceps может быть синонимом E. annectens , [ 8 ] также рассматривают его как nomen dubium . хотя некоторые [ 43 ]

Возникшая концепция Эдмонтозавра включала три действительных вида: типовой вид E. regalis ; E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , исправленное на edmontonensis ); и E. saskatchewanensis . [ 41 ] Споры о правильной таксономии экземпляров A. copyi продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер , Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали Anatotitan copyi представляющими экземпляры Edmontosaurus annectens с раздробленными черепами. [ 8 ] В 2007 году было анонсировано еще одно «мумие». По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и произошел из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [ 44 ] [ 45 ]

В исследовании 2011 года Николаса Кампионе и Дэвида Эванса авторы провели первый в истории морфометрический анализ различных экземпляров, отнесенных к эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что действительны только два вида: E. regalis из позднего кампана; и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copyi является синонимом E. annectens (в частности, что длинный и низкий череп A. copyi является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых E. annectens особей ). E. saskatechwanensis представляет собой молодой E. annectens, а экземпляры Anatosaurus edmontoni принадлежат E. regalis, а не E. annectens . Повторная оценка Эдмонтозавра относит двадцать черепов к E. annectens . Черепа взрослых особей E. annectens можно отличить от черепов E. regalis по удлиненной морде и другим деталям анатомии черепа, таким как небольшой гребень на вершине черепа последнего. [ 27 ]

Описание

[ редактировать ]
Масштабная диаграмма, сравнивающая крупные взрослые экземпляры E. regalis (серый) и E. annectens (зеленый) с человеком

Череп и скелет E. annectens очень хорошо известны. Эдвард Дринкер Коуп оценил длину одного экземпляра примерно в 38 футов (12 м), а длину черепа - 3,87 фута (1,18 м). [ 14 ] * Эта оценка длины тела позже была уменьшена до 29 футов (8,8 м). [ 29 ] Справедливости ради надо сказать, что дюжина позвонков , бедра и бедренные кости были унесены потоком, прорезавшим скелет, а кончик хвоста оказался неполным. [ 13 ] Второй скелет, который в настоящее время выставлен рядом с экземпляром Коупа, но в стоячем положении, имеет длину 30 футов (9,1 м), а его голова находится на высоте 17 футов (5,2 м) над землей. [ 13 ] Высота бедра этого экземпляра оценивается примерно в 6,9 футов (2,1 м). [ 11 ] Другие источники оценивают длину E. annectens примерно в 39 футов (12 м). [ 46 ] [ 47 ] Большинство экземпляров несколько короче и представляют собой еще не полностью взрослых особей. [ 27 ] Два хорошо известных навесных скелетона, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 26,25 фута (8,00 м) и 29,3 фута (8,9 м) соответственно. [ 29 ] [ 21 ] E. annectens мог весить около 7,3 тонны (7,3 т ). в взрослом состоянии [ 11 ]

Иллюстрация художника, изображающая восстановление жизни

Недавно найденные экземпляры, которые до сих пор изучаются в Музее Скалистых гор , а именно MOR 1142 («Икс-рекс») и MOR 1609 («Гигант Бекки»), позволяют предположить, что E. annectens , возможно, достигал длины почти 49 футов ( 15 м) и весил 11 коротких тонн (10 т), что потенциально делало его одним из крупнейших гадрозавридов за всю историю. Однако Джек Хорнер и его коллеги предположили, что такие крупные особи встречались крайне редко. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Исследование остеогистологии и роста E. annectens, проведенное в 2022 году , предположило, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и утверждало, что взрослый E. annectens имел размеры до 36–39 футов (11–12 футов). м) в длину и 5,6 метрических тонны (6,2 коротких тонны) в средней асимптотической массе тела, тогда как самые крупные особи имели массу более 6 метрических тонн. (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн), исходя из сравнения различных экземпляров разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других экземпляров из разных местностей. [ 4 ]

Хвостовые позвонки

Череп E. annectens известен своей длинной и широкой мордой. Коуп сравнил эту особенность с особенностью гуся (вид сбоку) и с короткоклювой колпицей (вид сверху). [ 14 ] Череп был пропорционально длиннее и ниже, чем у любого другого известного гадрозаврид. Беззубая часть передней нижней челюсти * также был относительно длиннее, чем у любого гадрозавра. [ 40 ] Чрезвычайная длина и ширина не проявлялись до тех пор, пока особь не достигла зрелости, поэтому многим экземплярам не хватает характерной формы. [ 27 ] Кости, окружающие большие отверстия для ноздрей, образовывали вокруг них глубокие карманы. Глазницы были прямоугольными и длиннее спереди назад , чем сверху вниз, хотя это могло быть преувеличено в результате посмертного раздавливания. Крыша черепа была плоской и не имела костного гребня, как у E. regalis . Квадратная кость , образующая сочленение с нижней челюстью, была отчетливо изогнута. Нижняя челюсть была длинной, прямой и не имела изгиба вниз, как у других гадрозаврид, а также имела тяжелый гребень по всей длине. Предентарий был широким и похожим на лопату. [ 18 ] Гребень на нижней челюсти, возможно, усиливал длинную и тонкую структуру. [ 19 ]

В установленном виде позвоночный столб E. annectens включает двенадцать шейных, двенадцать задних, девять крестцовых и не менее тридцати хвостовых позвонков. [ 18 ] Кости конечностей были длиннее и легче, чем у других гадрозавридов сопоставимого размера. E. annectens имел характерный таз, основанный на пропорциях и форме лобковой кости . [ 40 ] E. annectens , как и другие гадрозавриды, мог передвигаться как на двух, так и на четырёх ногах . Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух. [ 8 ] Генри Фэйрфилд Осборн использовал скелеты из Американского музея естественной истории, чтобы изобразить как четвероногие, так и двуногие позиции E. annectens . [ 13 ]

Классификация

[ редактировать ]
Голотип E. annectens , Смитсоновский национальный музей естественной истории.
Наиболее известны полные эдмонтозавра черепа ( E. annectens снизу посередине направо).

E. annectens был зауролофином , или «плоскоголовым», гадрозавридом . Эта группа исторически была известна как Hadrosaurinae. [ 48 ] Виды, которые сейчас считаются синонимами Edmontosaurus annectens, долгое время считались тесно связанными как с этим родом, так и с другими. [ 49 ] и виды. [ 30 ] Однако череп полувзрослого экземпляра E. annectens заметно отличается от полностью зрелых останков, поэтому многие исследователи отнесли две стадии роста к разным видам или даже к разным родам. С другой стороны, другие авторы, начиная с Джона Белла Хэтчера в 1902 году, [ 30 ] Джеку Хорнеру , Дэвиду Б. Вейшампелю и Кэтрин Форстер в 2004 году, [ 8 ] и совсем недавно Николас Кампионе и Дэвид Эванс, [ 27 ] предположили, что крупные экземпляры с плоской головой, недавно классифицированные как Anatotitan copyi, принадлежат E. annectens .

E. annectens также исторически был классифицирован в независимый род, Anatosaurus , после влиятельного пересмотра Hadrosauridae в 1942 году Ричардом Суонном Луллом и Нельдой Райт , пока он не был реклассифицирован как вид Edmontosaurus Майклом К. Бреттом-Сурманом . [ 40 ] После открытия того, что A. copyi и E. annectens, скорее всего, представляют один и тот же вид, некоторые палеонтологи предложили использовать Anatosaurus в качестве действительного названия рода для E. annectens . [ 1 ]

соответствует Приведенная ниже кладограмма Godefroit et al. (2012) анализ. [ 50 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Крупный план зубов

Будучи гадрозавридом, Edmontosaurus annectens был довольно крупным травоядным животным , питавшимся растениями, со сложным черепом, позволяющим совершать перемалывающие движения, аналогичные жеванию . Их зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи , содержащие сотни зубов, но в любое время использовалась лишь небольшая их часть. Растительный материал собирался с помощью широкого клюва и удерживался в челюстях структурой, напоминающей щеку . Кормление осуществлялось с земли на высоте примерно 13 футов (4 м) над землей. Как и другие гадрозавры, они могли передвигаться как на двух , так и на четвероногих ногах . [ 8 ]

В обширных впадинах вокруг носовых отверстий могли находиться носовые дивертикулы. Эти постулируемые дивертикулы могли иметь форму надувных мешочков мягких тканей. Такие мешочки можно было использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов. [ 51 ]

Сохранившаяся рамфотека, присутствующая в экземпляре LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , также указывает на то, что клюв эдмонтозавра имел более крючкообразную форму и обширность, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. [ 52 ] [ 53 ]

Установленные скелеты юного и взрослого E. annectens в Хьюстонском музее естествознания по прозвищу Диана и Леон.

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные всех известных черепов «эдмонтозавров» кампанского и маастрихтского периодов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивающего различные характеристики черепов с размером черепа. Их результаты показали, что у обоих признанных видов эдмонтозавров многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные доказательства того, что форма черепов эдмонтозавров резко менялась по мере их роста и взросления. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в прошлой классификации. Три ранее признанных маастрихтских вида эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, E. annectens - полувзрослых особей, а Anatotitan copyi - полностью зрелых взрослых особей. По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [ 27 ] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигла зрелости за девять лет, основываясь на своем анализе различных образцов из разных мест. Они обнаружили, что результат аналогичен результатам других гадрозавров. [ 4 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Повреждение хвостовых позвонков этого скелета E. annectens (выставленного в Денверском музее природы и науки) указывает на то, что он мог быть укушен тираннозавром .

Настоящие останки E. annectens известны только из новейших маастрихтских пород формаций Хелл-Крик и Лэнс в Южной Дакоте, Монтане и Вайоминге, а также в формации Френчмен в Саскачеване. [ 27 ]

Ланкийский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием , которое привело к гибели нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из самых распространенных динозавров того периода. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть оставшихся пяти шестых составляли трицератопсы . [ 54 ] Прибрежная равнина ассоциации трицератопс - эдмонтозавров , в которой доминируют трицератопсы , простиралась от Колорадо до Саскачевана. [ 55 ] Типичные фауны динозавров ланкийских формаций, где Edmontosaurus annectens, был обнаружен также включали: гипсилофодонта Thescelosaurus ; редкий цератопсид Торозавр ; пахицефалозаврид Pachycephalosaurus ; анкилозавриды Ankylosaurus ; и тероподы Орнитомим , Пектинодон , Ахерораптор , Дакотараптор и Тираннозавр . [ 56 ] [ 57 ]

Формация Хелл-Крик хорошо обнажена на бесплодных землях в окрестностях водохранилища Форт-Пек.

Формация Хелл-Крик, типичным примером которой являются обнажения в районе Форт-Пек в Монтане, была интерпретирована как плоская, засаженная деревьями пойма с относительно сухим субтропическим климатом, поддерживающим множество растений, от покрытосеменных до хвойных , таких как лысый кипарис. , а также папоротники и гинкго . Береговая линия проходила в сотнях километров или миль к востоку. Речные черепахи и древесные многотуберкулезные млекопитающие были разнообразны, а вараны размером с современного комодского варана на земле охотились . Трицератопс был самым многочисленным крупным динозавром, а Тецелозавр - самым многочисленным мелким травоядным динозавром. Останки эдмонтозавра были собраны здесь из песков речных каналов и включают окаменелости особей в возрасте от метра до ярда. Окаменелости эдмонтозавра потенциально представляли собой скопления движущихся групп. [ 58 ]

Формация Лэнс, типичным примером которой являются обнажения примерно в 62 милях (100 км) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив , похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем обстановка отложения формации Хелл-Крик на севере, и, следовательно, получил гораздо больше осадков. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [ 59 ] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также хвойными деревьями, ясенем , живым дубом и кустарниками в лесах. [ 60 ] Рядом с динозаврами жили пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие. Маленькие динозавры здесь не известны в таком большом количестве, как в скалах Хелл-Крик, но тесцелозавр, похоже, снова был относительно обычным явлением. Трицератопс в этой формации известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Ланс - это место обитания двух «мумий» эдмонтозавров. [ 59 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]

* Многие из первоначальных ссылок посвящены экземплярам или видам, которые были отнесены к E. annectens лишь позднее. Это особенно верно в отношении экземпляров, давно известных в хронологическом порядке как Diclonius mirabilis , Anatosaurus copyi и Anatotitan copyi . ^* Этот беззубый участок также известен как диастема .

  1. ^ Перейти обратно: а б с Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.
  2. ^ Рорер, Уиллис Л.; Конизески, Ричард Л. (1 мая 1960 г.). «О появлении эдмонтозавра в формации Хелл-Крик в Монтане» . Журнал палеонтологии . 34 (3): 464–466. JSTOR   1300943 . Проверено 16 октября 2020 г.
  3. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П. и Токс, Л. 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихта) до нижнего эоцена в бассейне Денвера, Колорадо. В книге К.Р. Джонсона, Р.Г. Рейнольдса и М.Л. Рейнольдса (редакторы), «Палеонтология и стратиграфия слоев ларамида в бассейне Денвера», Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  4. ^ Перейти обратно: а б с Восик, М.; Эванс, округ Колумбия (2022). «Остеогистологическая и тафономическая оценка истории жизни Edmontosaurus annectens (Ornithischia: Hadrosauridae) из позднемелового (маастрихтского) карьера динозавров Рут Мейсон, Южная Дакота, США, с учетом онтогенетической сегрегации между молодыми и взрослыми гадрозавридами» . Журнал анатомии . 241 (2): 272–296. дои : 10.1111/joa.13679 . ПМЦ   9296034 . ПМИД   35801524 . S2CID   250357069 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Хорнер, младший ; Гудвин, МБ; Мирвольд, Н. (2011). «Перепись динозавров выявила большое количество тираннозавров и редкие онтогенетические стадии в верхнемеловой формации Хелл-Крик (Маастрихт), Монтана, США» . ПЛОС ОДИН . 6 (2): e16574. Бибкод : 2011PLoSO...616574H . дои : 10.1371/journal.pone.0016574 . ПМК   3036655 . ПМИД   21347420 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Прието-Маркес, Альберт (2014). «Молодой эдмонтозавр из позднего маастрихта (мелового периода) Северной Америки: значение для онтогенеза и филогенетических выводов у динозавров-зауролофинов». Меловые исследования . 50 : 282–303. Бибкод : 2014CrRes..50..282P . дои : 10.1016/j.cretres.2014.05.003 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Хендерсон, Д. (2012). «Инженерия динозавра». В Бретт-Сурмане, МК; Хольц, ТР; Фарлоу, Дж. О. (ред.). Полный динозавр (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. п. 647. ИСБН  978-0253357014 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хорнер, Джон Р .; Вейшампель, Дэвид Б .; Форстер, Кэтрин А. (2004). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмолска, Гальшка ; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 438 –463. ISBN  0-520-24209-2 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история номенклатуры». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с « 26б. Что в имени: История траходона »; Бумажные динозавры (1824–1969): выставка оригинальных публикаций из коллекций библиотеки Линды Холл .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Анатотитан». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 132–134 . ISBN  0-89950-917-7 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 156–158 . ISBN  0-679-43386-4 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Верхнемеловые динозавры-игуанодонты» . Природа . 81 (2075): 160–162. Бибкод : 1909Natur..81..160H . дои : 10.1038/081160a0 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д Коуп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа гадрозаврид». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
  15. ^ Перейти обратно: а б Остром, Джон Х. (1964). «Переосмысление палеоэкологии гадрозавровых динозавров» . Американский научный журнал . 262 (8): 975–997. Бибкод : 1964AmJS..262..975O . дои : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  16. ^ Марш, Отниэль К. (1893). «Череп и мозг Клаозавра » . Американский научный журнал . 3-я серия. 45 (265): 83–86. Бибкод : 1893AmJS...45...83M . дои : 10.2475/ajs.s3-45.265.83 . S2CID   131740074 .
  17. ^ Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 43.
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 157–159.
  19. ^ Перейти обратно: а б с Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 163–164.
  20. ^ Марш, Отниэль К. (1890). «Дополнительные характеристики Ceratopsidae с указанием новых динозавров мелового периода» . Американский научный журнал . 3-я серия. 39 (233): 418–426. Бибкод : 1890AmJS...39..418M . дои : 10.2475/ajs.s3-39.233.418 . S2CID   130812960 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Лукас, Фредерик А. (1904). «Динозавр Trachodon annectens ». Разные коллекции Смитсоновского института . 45 : 317–320.
  22. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Уведомление о новых рептилиях из формации Ларами» . Американский научный журнал . 43 (257): 449–453. Бибкод : 1892AmJS...43..449M . дои : 10.2475/ajs.s3-43.257.449 . S2CID   131291138 .
  23. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра ». Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID   130216318 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 154–155 . ISBN  0-679-43386-4 .
  25. ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. п. 112. ИСБН  0-253-34514-6 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесгребневых гадрозавров из Эдмонтонской формации Альберты» (pdf (весь том, 18 МБ)) . Оттавский натуралист . 31 (7): 65 –73 . Проверено 8 марта 2009 г.
  27. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): значение для разнообразия мегатравоядных животных последнего мелового периода в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C . дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ   3182183 . ПМИД   21969872 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Thespesius из формации Ланс в Саскачеване . Бюллетень. Том. 44. Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. стр. 77–84.
  29. ^ Перейти обратно: а б с Лулл, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 225.
  30. ^ Перейти обратно: а б с д Хэтчер, Джон Б. (1902). «Род и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Болотные» . Анналы музея Карнеги . 1 (3): 377–386. дои : 10.5962/стр.331063 . S2CID   251485258 .
  31. ^ Гилмор, Чарльз В. (1915). «О роде Trachodon » . Наука . 41 (1061): 658–660. Бибкод : 1915Sci....41..658G . дои : 10.1126/science.41.1061.658 . ПМИД   17747979 .
  32. ^ Лулл и Райт, Гадрозавровые динозавры Северной Америки , стр. 154–164.
  33. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. п. 57 . ISBN  0-8065-0782-9 .
  34. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавровых динозавров . Магистерская диссертация. Беркли: Калифорнийский университет.
  35. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавровых динозавров». Природа . 277 (5697): 560–562. Бибкод : 1979Natur.277..560B . дои : 10.1038/277560a0 . S2CID   4332144 .
  36. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте . доктор философии диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
  37. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. стр. 49, 53 . ISBN  0-8065-0782-9 .
  38. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1983). Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 156–161 . ISBN  0-380-83519-3 .
  39. ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 41 . ISBN  0-380-75896-2 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д Чепмен, Ральф Э.; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения за орнитоподами гадрозаврид». В Карпентере, Кеннет ; Карри, Филип Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 163–177 . ISBN  0-521-43810-1 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с Вейшампель, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Гадрозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмолска, Гальшка ; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 534–561. ISBN  0-520-06727-4 .
  42. ^ Ольшевский, Георгий (1991). Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869 г., исключая Advanced Crocodylia . Мезозойские извилины № 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследования.
  43. ^ Лунд, Э. и Гейтс, Т. (2006). «Историческое и биогеографическое исследование гадрозавровых динозавров». Стр. 263-276 в Лукасе, С.Г. и Салливане, Р.М. (ред.), Позвоночные животные позднего мела из западных внутренних районов . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35 .
  44. ^ «Обнаружение мумифицированного динозавра» . Национальные географические новости. 03.12.2007. Архивировано из оригинала 4 декабря 2007 года . Проверено 3 декабря 2007 г.
  45. ^ Ли, Кристофер (3 декабря 2007 г.). «Ученые получили редкий взгляд на мягкие ткани динозавра» . Вашингтон Пост . Проверено 3 декабря 2007 г.
  46. ^ Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы динозавров гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) . 193 : 1–14.
  47. ^ Сьюс, Ханс-Дитер (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 338 . ISBN  0-253-33349-0 .
  48. ^ Прието-Маркес, Альберто (2010). «Глобальная филогения Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) с использованием экономных и байесовских методов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 159 (2): 435–502. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
  49. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1920). «Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты». Горный факультет, Мемуары геологической службы . 120 : 1–79.
  50. ^ Годфруа, П.; Болоцкий Ю.Л.; Лаутерс, П. (2012). «Новый динозавр-зауролофин из позднего мела Дальнего Востока России» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36849. Бибкод : 2012PLoSO...736849G . дои : 10.1371/journal.pone.0036849 . ПМЦ   3364265 . ПМИД   22666331 .
  51. ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция структур черепного дисплея у гадрозавровых динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. Бибкод : 1975Pbio....1...21H . дои : 10.1017/S0094837300002165 . S2CID   88689241 .
  52. ^ Нэйш, Даррен (17 апреля 2018 г.). «Хватит «утконосых динозавров» » . Scientificamerican.com . Проверено 24 августа 2024 г.
  53. ^ Блэк, Райли (14 июня 2012 г.). «Лопатоклювый, а не утконосый» . Смитсонианмаг.com . Проверено 24 августа 2024 г.
  54. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . п. 438.
  55. ^ Леман, Томас М. (2001). «Позднемеловая динозавровая провинциальность» . В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 310–328 . ISBN  0-253-33907-3 .
  56. ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А.; Ле Луэфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, член парламента Элизабет; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 517 –606. ISBN  0-520-24209-2 .
  57. ^ Бигелоу, Филипп (21 июля 2010 г.). «Меловые фаунистические фации Хелл-Крик»; поздний маастрихт» . Сиэтлская общественная сеть . Архивировано из оригинала 24 января 2007 года . Проверено 8 ноября 2011 г.
  58. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . стр. 175–180.
  59. ^ Перейти обратно: а б Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . стр. 180–181.
  60. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0b00bba851abde1885f8582c18a3d72a__1724506980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/2a/0b00bba851abde1885f8582c18a3d72a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Edmontosaurus annectens - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)