Гадрозавриды

Гадрозавриды Временной диапазон: поздний мел ,
Установленный скелет Edmontosaurus annectens , Музей Оксфордского университета.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Клэйд :	† Неорнитишия
Клэйд :	† Орнитоподы
Клэйд :	† Гадрозауроморфа
Семья:	† Гадрозавриды Коуп , 1869 г.
Типовой вид
† Гадрозавр фолки Лейди , 1858 г.
Подгруппы
† Аквиларинус † Эотраходон † ? Филакс † ? Гобиадрос † Гадрозавр † Лапампасавр † Латирин † ? Лофорхотон † Малефисента † ? Пенелопогнат † ? Плесогадрос † Яматозавр † Эухадрозаврия / Saurolophidae † Ламбеозаврины † Зауролофины
Синонимы
Траходонтиды ( Лидеккер , 1888) Зауролофиды (Браун, 1914) Ламбеозавриды (Парки, 1923) Cheneosauridae (Lull & Wright, 1942) Орнитотарсиды (Коуп, 1871)

Гадрозавриды (от древнегреческого ἁδρός ( hadros ) «толстый, толстый» и σαύρα ( saúra ) «ящерица»), или утконосые динозавры , являются членами орнитисхового семейства Hadrosauridae . Эта группа известна как утконосые динозавры из-за плоского внешнего вида костей морды, напоминающих утконосые. Семейство орнитопод , включающее такие роды, как Edmontosaurus и Parasaurolophus , было распространенной группой травоядных животных в позднемеловом периоде . Гадрозавриды являются потомками динозавров позднеюрского / раннемелового периода игуанодонтических и имели сходное строение тела. Гадрозавры были одними из наиболее доминирующих травоядных животных в позднем меловом периоде в Азии и Северной Америке, а в конце мелового периода несколько линий расселились по Европе, Африке и Южной Америке.

Как и у других птицетазовых , у гадрозавридов была предзубная кость и лобковая кость, расположенная назад в тазу. В отличие от более примитивных игуанодонтов, зубы гадрозавридов сложены в сложные структуры, известные как зубные батареи , которые действовали как эффективные шлифовальные поверхности. Hadrosauridae делятся на два основных подсемейства: ламбеозаврины ( Lambeosaurinae ), которые имели полые черепные гребни или трубки; и зауролофины ( Saurolophinae ), идентифицированные как гадрозаврины (Hadrosaurinae) в большинстве работ до 2010 года, у которых отсутствовали полые черепные гребни (в некоторых формах присутствовали сплошные гребни). Зауролофины, как правило, были крупнее ламбеозавринов. К ламбеозавринам относились аралозаврины, цинтаозаврины, ламбеозаврины и паразауролофины, а к зауролофинам - брахилофосаврины, критозаврины, зауролофины и эдмонтозаврины.

Гадрозавриды были факультативными двуногими : молодые особи некоторых видов ходили в основном на двух ногах, а взрослые особи — на четырех.

История открытия

Иллюстрация Trachodon mirabilis зубов

Фердинанд Вандевир Хейден во время экспедиций возле реки Джудит в 1854–1856 годах обнаружил самые первые окаменелости динозавров, обнаруженные в Северной Америке . Эти экземпляры были получены Джозефом Лейди , который описал и назвал их в 1856 году; Двумя из нескольких названных видов были Trachodon mirabilis из формации Джудит-Ривер и Thespesius occidentalis из « Великой буроугольной формации ». Первый был основан на наборе зубов, а второй — на двух каудальных центрах и фаланге . Хотя оказалось, что большая часть зубов траходона принадлежит цератопсидам , голотип и останки T. occidentalis стали первыми признанными экземплярами гадрозавров. Примерно в то же время в Филадельфии , на другой стороне континента, геолог Уильям Паркер Фоулк узнал о многочисленных крупных костях, случайно обнаруженных фермером Джоном Э. Хопкинсом примерно двадцатью годами ранее. Фулк получил разрешение исследовать ныне разбросанные окаменелости в 1858 году, и эти образцы также были переданы Лейди. Они были описаны в том же году, что и Hadrosaurus foulkii , дающий немного лучшее представление о форме гадрозавра. Лейди предоставила дополнительное описание в статье 1865 года. В своей работе 1858 года Лейди кратко предположил, что это животное, вероятно, было земноводным по своей природе; эта школа мысли о гадрозаврах станет доминирующей на протяжении более столетия.

С середины 19 века и на протяжении большей части 20 века гадрозавры считались водными животными, питающимися растениями из мягкой воды.

Дальнейшие открытия, такие как « Hadrosaurusminor » и « Ornithotarsus immanis », пришли с Востока, и Эдвард Дринкер Коуп возглавил экспедицию к формации реки Джудит, где траходон был найден . После обнаружения фрагментов он назвал семь новых видов в двух родах, а также отнес материал к Hadrosaurus . Коуп изучал челюсти гадрозавров и пришел к выводу, что зубы были хрупкими и их можно было невероятно легко сместить. Таким образом, он предположил, что животные, должно быть, питались в основном растениями с мягкой водой; он представил эту идею Филадельфийской академии в 1883 году, и эта идея оказала большое влияние на будущие исследования. Исследования в районе реки Джудит будут продолжаться еще долгие годы, но формация никогда не давала ничего, кроме фрагментарных останков, и вид Коупа, как и сам траходон, со временем будет рассматриваться как сомнительный . Восточные штаты также никогда не предоставят особенно информативных образцов. Вместо этого другие места на американском Западе предоставили множество очень полных экземпляров, которые легли в основу исследований гадрозавров. Одним из таких экземпляров был очень полный AMNH 5060 (принадлежащий Edmontosaurus annectens ), обнаруженный в 1908 году коллекционером окаменелостей Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и тремя его сыновьями в округе Конверс, штат Вайоминг . Его описал Генри Осборн в 1912 году, который назвал его «мумией динозавра». Кожа этого экземпляра почти полностью сохранилась в виде отпечатков. Кожа вокруг его рук, которая, как считалось, представляла собой паутину, еще больше подкрепляла идею о том, что гадрозавры были очень водными животными.

Коуп планировал написать монографию о группе Ornithopoda , но до своей смерти так и не добился в этом большого прогресса. Эта нереализованная попытка вдохновила Ричарда Суонна Лулла и Нельду Райт на работу над аналогичным проектом десятилетия спустя. В конце концов они поняли, что весь круг Ornithopoda слишком широк, пока в конечном итоге его не сузили до североамериканских гадрозавров. Их монография « Гадрозавровые динозавры Северной Америки » была опубликована в 1942 году и отражала все представления о семье. Он был задуман как исчерпывающий труд, охватывающий все аспекты их биологии и эволюции, и в рамках него были переоценены все известные виды, а многие из них переописаны. Они согласились с предыдущими авторами относительно полуводной природы гадрозавров, но переоценили идею Коупа о слабых челюстях и обнаружили совершенно противоположное. В зубах были установлены мощные батареи, и их постоянно заменяли, чтобы предотвратить их износ. Такая система казалась невероятно переработанной для поедания мягких мезозойских растений, и этот факт смутил авторов. Хотя они по-прежнему предлагали диету из водных растений, они полагали, что она, вероятно, будет дополняться периодическими набегами на наземные растения.

Скелет Майазауры позирует с гнездом; Название этого рода было одним из многих важных событий в эпоху Возрождения динозавров.

Двадцать лет спустя, в 1964 году, будет опубликована еще одна очень важная работа, на этот раз Джона Х. Острома . Это бросило вызов идее о том, что гадрозавры были полуводными животными, которая существовала со времен работы Лейди еще в 1850-х годах. Этот новый подход был подкреплен данными об окружающей среде и климате, в которых они жили, сосуществующей флоре и фауне, физической анатомии и сохраненном содержимом желудка мумий. Основываясь на оценке всех этих данных, Остром обнаружил, что идея о том, что гадрозавры были приспособлены к водной жизни, невероятно недостаточна, и вместо этого предположил, что они были способными наземными животными, которые питались такими растениями, как хвойные деревья . Однако он по-прежнему не уверен относительно назначения веслообразной руки, которую описал Осборн, а также их длинных и несколько веслообразных хвостов. Таким образом, он согласился с идеей, что гадрозавры укрывались от хищников в воде. За этим последуют многочисленные важные исследования; Студент Острома Питер Додсон опубликовал статью об анатомии черепа ламбеозавров , которая внесла огромные изменения в таксономию гадрозавров в 1975 году, а Майкл К. Бретт-Сурман провел полный пересмотр группы в рамках своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Джон Р. Хорнер также начал оказывать свое влияние на поле деятельности, в том числе с присвоением имени Майазауре в 1979 году.

Исследования гадрозавров пережили всплеск в десятилетии 2000-х годов, как и исследования других динозавров. В ответ на это Королевский музей Онтарио и Королевский музей Тиррелла совместно организовали Международный симпозиум по гадрозаврам, профессиональную встречу, посвященную продолжающимся исследованиям гадрозавров, которая проводилась в последнем учреждении 22 и 23 сентября 2011 года. На конференции было сделано более пятидесяти презентаций. это событие, тридцать шесть из которых позже были включены в книгу под названием «Гадрозавры» , опубликованную в 2015 году. Том был составлен в основном палеонтологами Дэвидом А. Эбертом и Дэвидом К. Эвансом и содержал послесловие Джона Р. Хорнера : все они также внесли свой вклад в одно или несколько исследований, опубликованных в нем. Первой главой тома было исследование Дэвида Б. Вейшампеля о темпах исследования орнитопод в истории и интересе к различным их аспектам на протяжении этой истории с использованием тома 2004 года «Динозаврия» в качестве источника данных о количестве произведений, публикуемых в каждом десятилетии. Были обнаружены различные периоды высокой и низкой активности, но двадцать первый век оказался в подавляющем большинстве случаев самым плодотворным временем: было опубликовано более двухсот статей. Появление Интернета было названо вероятным катализатором этого бума. В течение десятилетия в исследованиях гадрозавров наблюдался высокий уровень разнообразия: больше внимания уделялось ранее необычным темам, таким как рост, филогения и биогеография, хотя было обнаружено, что функциональная морфология гадрозавридов в исследованиях снизилась со времен Возрождения динозавров.

Распределение

Карта различных таксонов гадрозавров Северной Америки

Гадрозавриды, вероятно, возникли в Северной Америке, а затем вскоре рассеялись в Азии. В течение позднего кампана — маастрихта зауролофиновые гадрозавриды мигрировали в Южную Америку из Северной Америки, дав начало кладе Austrokritosauria , близкородственной трибе Kritosaurini . В конце начала маастрихта несколько линий Lambeosaurinae из Азии мигрировали на европейский Иберо-Армориканский остров (ныне Франция и Испания), включая Arenysaurinae и Tsintaosaurini . Одна из этих линий позже распространилась из Европы в Северную Африку, о чем свидетельствует Аджнабия , член Аренисаурини.

Классификация

Семейство Hadrosauridae было впервые использовано Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году и тогда содержало только Hadrosaurus . С момента ее создания в группе было признано основное разделение между подсемейством Lambeosaurinae с полым гребнем и подсемейством Saurolophinae , исторически известным как Hadrosaurinae. Оба эти подхода получили решительную поддержку во всей современной литературе. Филогенетический анализ значительно повысил точность взаимоотношений гадрозаврид, что привело к широкому использованию племен (таксономическая единица ниже подсемейства) для описания более тонких взаимоотношений внутри каждой группы гадрозаврид.

Ламбеозаврины также традиционно делят на паразауролофини и ламбеозаврины . Эвансом и Рейсом в 2007 году Эти термины вошли в официальную литературу в переописании Lambeosaurus magnicristatus . Lambeosaurini определяется как все таксоны, более тесно связанные с Lambeosaurus lampei , чем с Parasaurolophus walkeri , а Parasaurolophini как все таксоны, более близкие к P. walkeri, чем к L. lampei . В последние годы цинтаосаурини и аралосаурини . также появились

Использование термина Hadrosaurinae было поставлено под сомнение во всестороннем исследовании взаимоотношений гадрозаврид, проведенном Альбертом Прието-Маркесом в 2010 году. Прието-Маркес отметил, что, хотя название Hadrosaurinae использовалось для клады гадрозавридов, в основном без гребня, почти во всех предыдущих исследованиях, его типовой вид, Hadrosaurus foulkii , почти всегда исключался из клады, носящей его название, в нарушение правил наименования животных, установленных МКЗН . Прието-Маркес определил Hadrosaurinae как линию, содержащую H. foulkii , и вместо этого использовал название Saurolophinae для традиционной группы.

Филогения

Hadrosauridae были впервые определены как клада Форстером в реферате 1997 года как просто «Lambeosaurinae плюс Hadrosaurinae и их самый недавний общий предок». В 1998 году Пол Серено определил кладу Hadrosauridae как наиболее полную возможную группу, включающую Saurolophus (известный зауролофин) и Parasaurolophus (известный ламбеозаврин), позже исправив определение, включив Hadrosaurus , типовой род семейства. По данным Хорнера и др. (2004), определение Серено поместило бы несколько других известных гадрозавров (таких как Телматозавр и Бактрозавр ) за пределы семейства, что привело их к определению семейства, включающему Телматозавра по умолчанию . Прието-Маркес рассмотрел филогению Hadrosauridae в 2010 году, включая многие таксоны, потенциально входящие в это семейство.

Premaxilla Eotrachodon , таксона, названного Prieto-Marquez et al. 2016 год

Ниже представлена ​​кладограмма от Prieto-Marquez et al. 2016. Эта кладограмма представляет собой недавнюю модификацию исходного анализа 2010 года, включающую больше признаков и таксонов. Полученное кладистическое дерево их анализа было решено с использованием Maximum-Parsimony. Включен 61 вид гадрозавроидов, охарактеризованных по 273 морфологическим признакам: 189 по краниальным признакам и 84 по посткраниальным признакам. Когда у персонажей было несколько состояний, образующих эволюционную схему, им было приказано учитывать эволюцию одного состояния в другое. Итоговое дерево запускалось через TNT версии 1.0 .

Череп ламбеозавра , типового таксона Lambeosaurinae.

Череп зауролофа , типового таксона Saurolophinae.

† Телматозавр † Джинтазавр † Лофорхотон † Клаозавр † Тетисадрос † Гадрозавриды † Гадрозавр † Эотраходон † Зауролофиды † Ламбеозаврины † Аралозавр † Канардия † Яксартозавр † Цинтаозавр † Парарабдодон † Харонозавр † Паразауролоф † Ламбеозавр † Коритозавр † Гипакрозавр стебингери † Магнапаулия † Велафрон † Сахалиания † Гипакрозавр † Олоротитан † Блазизавр † Амурозавр Зауролофины † Акрисстав † Майазавр † Брахилофозавр † Нашоибитозавр † Критозавр † Грипозавр † Аквиларинус † Сецернозавр « † Сабинозавр» ПАСАК-1 † Прозауролоф † Августинолоф † Зауролоф † Керберозавр † Кундурозавр † Шантунгозавр † Эдмонтозавр

Следующая кладограмма взята из Рамиреса-Веласко (2022 г.), включая недавно названные таксоны.

Гадрозавриды

Гадрозавр Наньянгозавр Эотраходон Аквиларинус Яматозавр Эухадрозаврия Зауролофины Вулагазавр Брахилофосаурини Акрисстав Майазаура Орнатопс Брахилофозавр Пробрахилофозавр Критозаурини Нашоибитозавр Критозавр IGM 6685 Критозавр Хорнери Критозавр навайовиус Бонапартезавр Сецернозавр Грипозавр монументальный Грипозавр известный Грипозавр латиденс Ринорекс Зауролофини Прозауролоф Августинолоф Виды зауролофов . Эдмонтозаурини «Сабинозавр» ПАСАК-1 Камуйзавр Лайянгозавр Керберозавр Виды Эдмонтозавра . шантунгозавр Ламбеозаврины Аралозавр Цинтаосаурини Адиномозавр Цинтаозавр Иностранец Парарабдодон Яксартозавр Утка Коритозаврия Паразауролофини Харонозавр Виды Parasaurolophus . Аделолофус Тлатолофус Ламбеозаурини Амурозавр Сахалиания Велафрон Латиринус Магнапаулия Гипакрозавр стебингери Corythosaurus spp. Ламбеозавр виды. Ангуломастакатор Гипакрозавр альтиспинус пахло Аренисавр Блазавр

Анатомия

Череп эдмонтозавра , Музей естественной истории Оксфордского университета.

Наиболее узнаваемым аспектом анатомии гадрозавров являются уплощенные и вытянутые вбок ростральные кости, которые придают им отчетливый вид утконоса. У некоторых представителей гадрозавров на голове также были массивные гребни, вероятно, для демонстрации и/или для создания шума. У некоторых родов, включая Edmontosaurus , вся передняя часть черепа была плоской и расширялась, образуя клюв, который идеально подходил для обрезки листьев и веток из лесов Азии, Европы и Северной Америки. Однако в задней части рта находились тысячи зубов, пригодных для перемалывания пищи перед ее проглатыванием. Было высказано предположение, что это было решающим фактором в успехе этой группы в меловом периоде по сравнению с зауроподами .

Были обнаружены отпечатки кожи нескольких гадрозавров. По этим впечатлениям было установлено, что гадрозавры были чешуйчатыми, а не оперенными, как некоторые динозавры других групп.

Гадрозавры, как и зауроподы , известны тем, что их кисти рук объединены в мясистую подушечку, часто без ногтей.

Два основных отдела гадрозаврид различаются орнаментом черепа. В то время как представители подсемейства Lambeosaurinae имеют полые гребни, которые различаются в зависимости от вида, представители подсемейства Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) имеют сплошные гребни или вообще не имеют их. Гребни ламбеозавров имели воздушные камеры, которые, возможно, издавали отчетливый звук, а это означало, что их гребни можно было использовать как для аудио, так и для визуального отображения.

Палеобиология

Диета

Основная статья: Диета гадрозавров

Раннее восстановление Чарльзом Р. Найтом гадрозавров как полуводных животных, которые могли жевать только мягкие водные растения, что было популярной идеей в то время.

Изучая методы жевания гадрозавридов в 2009 году, палеонтологи Винсент Уильямс, Пол Барретт и Марк Пернелл обнаружили, что гадрозавры, скорее всего, паслись на хвощах и растительности у земли, а не на более высоких листьях и ветках. Этот вывод был основан на равномерности царапин на зубах гадрозавров, что позволило предположить, что гадрозавр снова и снова использовал одну и ту же серию движений челюстью. В результате исследование показало, что рацион гадрозавров, вероятно, состоял из листьев и в нем не было более громоздких предметов, таких как ветки или стебли, которые могли потребовать другого метода жевания и создать разные модели износа. Однако Пернелл сказал, что эти выводы менее надежны, чем более убедительные данные о движении зубов во время жевания.

Гипотеза о том, что гадрозавры, скорее всего, были травоядными, а не браузерами, по-видимому, противоречит предыдущим данным, полученным на основе сохранившегося содержимого желудка, обнаруженного в окаменелых кишках в ходе предыдущих исследований гадрозавров. Самое последнее подобное открытие перед публикацией исследования Пернелла было сделано в 2008 году, когда группа под руководством аспиранта Университета Колорадо в Боулдере Джастина С. Твита обнаружила однородное скопление фрагментов листьев миллиметрового масштаба в области кишечника колодца. -сохранившийся частично выращенный брахилофозавр . В результате этого открытия в сентябре 2008 года Твит пришел к выводу, что животное, скорее всего, было браузером, а не травоядным. В ответ на такие выводы Пурнелл заявил, что сохранившееся содержимое желудка сомнительно, поскольку оно не обязательно представляет собой обычный рацион животного. Вопрос остается предметом дискуссий.

Зубная кость эдмонтозавра с зубами, типичными для гадрозаврид.

Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что гадрозавриды могли достигать низкорослых деревьев и кустарников, недоступных для цератопсид, анкилозавров и других мелких травоядных. Гадрозавриды были способны питаться на высоте до 2 м (6 футов 7 дюймов), стоя на четвероногих ногах, и на высоту до 5 м (16 футов), стоя на двух ногах.

Копролиты (окаменелый помет) некоторых гадрозавров позднего мела показывают, что животные иногда намеренно ели гниющую древесину. Древесина сама по себе не является питательной, но разлагающаяся древесина содержала бы грибы, разложившийся древесный материал и детритом , питающихся беспозвоночных , и все это было бы питательно. Исследование копролитов гадрозавров из Большой лестницы-Эскаланте показывает, что моллюски, такие как ракообразные, также были важным компонентом рациона гадрозавров.

Считается, что жевательное поведение могло меняться у гадрозаврид на протяжении всей жизни. простой чашеобразной формы У очень молодых особей наблюдаются зоны окклюзии , или области, где зубы соприкасаются друг с другом при жевании, тогда как у взрослых наблюдается расположение «двойной функции» с двумя отдельными областями разного износа зубов. Это изменение во время роста, возможно, помогло перейти от диеты, состоящей из более мягких растений в молодом возрасте, к более жестким и волокнистым во взрослом возрасте. Считается, что переход между состояниями, характеризующийся более постепенным переходом от одного состояния изнашивания к другому, происходил в разное время при росте разных видов; у Hypacrosaurus stebingeri это не происходило до почти взрослой стадии, тогда как у экземпляра зауролофина, которому, вероятно, было менее года, из формации Парка Динозавров, переход уже начался.

Неврология

Диаграмма 1905 года, показывающая небольшой размер мозга Edmontosaurus annectens (внизу; рядом с мозгом Triceratops horridus , вверху), прокомментированная в ранних источниках.

гадрозавров Было отмечено, что у самый сложный мозг среди орнитопод, да и среди птицетазовых динозавров в целом. Мозг динозавров-гадрозавридов был изучен еще в конце 19 века, когда Отниэль Чарльз Марш сделал эндокаст образца, который тогда назывался Claosaurus annectens ; были возможны только основные замечания, но было отмечено, что орган был пропорционально мал. Джон Остром дал более обоснованный анализ и обзор в 1961 году, опираясь на данные по Edmontosaurus regalis , E. annectens и Gryposaurus notabilis (тогда считавшегося синонимом Kritosaurus ). Хотя Остром все еще явно мал, он признал, что мозг может быть более развитым, чем ожидалось, но поддержал точку зрения, что мозг динозавра заполнял лишь часть эндокраниальной полости, что ограничивало возможность анализа. В 1977 году Джеймс Хопсон представил использование расчетных коэффициентов энцефализации в теме интеллекта динозавров, обнаружив, что у эдмонтозавра EQ равен 1,5, что выше, чем у других птицетазовых животных, включая более ранних родственников, таких как камптозавр и игуанодон , и аналогично EQ карнозавровских теропод и современных крокодилов, но ниже, чем у целурозавровых теропод. Причинами их сравнительно высокого интеллекта были потребность в острых чувствах при отсутствии защитного оружия и более сложное внутривидовое поведение, о чем свидетельствуют их акустические и визуальные структуры отображения.

Появление компьютерной томографии для использования в палеонтологии позволило более широко применять ее без необходимости разрушения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. мозг ламбеозавриновых гадрозавров родов Hypacrosaurus (взрослый экземпляр ROM 702), Corythosaurus (ювенильный экземпляр ROM 759 и полувзрослый экземпляр CMN 34825) и Lambeosaurus В исследовании 2009 года, проведенном палеонтологом Дэвидом К. Эвансом и его коллегами, был отсканирован (ювенильный экземпляр ROM 758). и сравнение друг с другом (на филогенетическом и онтогенетическом уровне), родственными таксонами и предыдущими предсказаниями, это первый такой крупномасштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) были слабо коррелированы со стенкой мозга, как у современных рептилий, при этом вентральные и латеральные области коррелировали довольно тесно. Кроме того, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей, похоже, не коррелирует со стенкой мозга ближе, чем у взрослых. Однако было предупреждено, что в исследование не были включены очень молодые люди.

Эндокаст мозга амурозавра в правой боковой (А), дорсальной (Б) и вентральной (С) проекциях.

Как и в предыдущих исследованиях, были изучены значения EQ, хотя был дан более широкий диапазон чисел, чтобы учесть неопределенность в массе мозга и тела. Диапазон для взрослого гипакрозавра составлял от 2,3 до 3,7; нижний предел этого диапазона все еще был выше, чем у современных рептилий и большинства динозавров, не являющихся манирапторами (почти все имели EQ ниже двух), но значительно отставал от самих манирапторов, у которых коэффициенты превышали четыре. размеры полушарий головного мозга Впервые были отмечены . Было обнаружено, что он занимает около 43% эндокраниального объема (не считая обонятельных луковиц ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером у зауролофиновых гадрозавров, но намного больше, чем у любых птицетазовых животных, за исключением Hadrosauriformes, и всех крупных ящерообразных динозавров; Манирапторы Конхораптор и Археоптерикс , ранняя пташка, имели очень похожие пропорции. Это еще раз подтверждает идею о сложном поведении и относительно высоком для нептичьих динозавров интеллекте у гадрозаврид.

Амурозавр , близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, стал предметом статьи 2013 года, в которой снова изучалась краниальная эндокаст. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что он выше, чем у современных рептилий, зауроподов и других птицетазовых, но были приведены разные оценки EQ для теропод, в результате чего численность гадрозавров значительно ниже даже большего количества базальных теропод. такие как Цератозавр (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Аллозавр (с диапазоном от 2,4 до 5,24 по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 года); более птицеподобные тероподы целурозавров, такие как Троодон, показали EQ выше семи. Кроме того, относительный объем мозга у Amurosaurus составлял всего 30% , что значительно ниже, чем у Hypacrosaurus , ближе к таковому у теропод, таких как Tyrannosaurus (с 33%), хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее для более примитивных игуанодонтов, таких как Lurdusaurus и Iguanodon (оба на уровне 19%). Это продемонстрировало ранее непризнанный уровень вариаций нейроанатомии внутри Hadrosauridae.

Воспроизведение

Яйца вида Hypacrosaurus stebingeri.

Окаменелости гадрозавров размером с новорожденного были описаны в научной литературе . Крошечные следы гадрозавров были обнаружены в формации Блэкхок в штате Юта .

В обзоре скорлупы яиц гадрозавров и материала их детенышей из Альберте в Парк динозавров формации в 2001 году Даррен Танке и М.К. Бретт-Сурман пришли к выводу, что гадрозавры гнездились как на древних возвышенностях, так и в низинах среды отложения формации. Возвышенные места гнездования, возможно, предпочитали менее распространенные гадрозавры, такие как брахилофозавр и паразауролоф . Однако авторам не удалось определить, какие именно факторы повлияли на выбор места гнездования гадрозавров формации. Они предположили, что поведение, диета, состояние почвы и конкуренция между видами динозавров потенциально влияли на то, где гнездятся гадрозавры.

Сообщалось о фрагментах яичной скорлупы гадрозавров размером менее сантиметра, обнаруженных в формации Парк динозавров. Эта яичная скорлупа похожа на яичную скорлупу гадрозавров в Дьявольском Кули на юге Альберты, а также на яичную скорлупу формаций Ту-Медисин и Джудит-Ривер в Монтане, США. Несмотря на то, что яичная скорлупа динозавров присутствует в формации Парка динозавров, она очень редка и встречается только в двух разных местах обнаружения микрокаменелостей. Эти места отличаются большим количеством -писидиид моллюсков и других менее распространенных беспозвоночных с панцирем, таких как моллюски- юниониды и улитки. Эта ассоциация не является совпадением, поскольку скорлупа беспозвоночных медленно растворялась и выделяла достаточно основного карбоната кальция, чтобы защитить яичную скорлупу от природных кислот, которые в противном случае растворили бы ее и предотвратили окаменение.

В отличие от окаменелостей из яичной скорлупы, останки очень молодых гадрозавров довольно распространены. Танке заметил, что опытный коллекционер может обнаружить несколько экземпляров молодых гадрозавров за один день. Наиболее распространенными останками молодых гадрозавров в формации «Парк динозавров» являются зубные кости , кости конечностей и стоп, а также центры позвонков . На материале практически не было обнаружено следов истирания , которые могли бы возникнуть в результате транспортировки, а это означает, что окаменелости были захоронены недалеко от места их происхождения. Костные пласты 23, 28, 47 и 50 являются продуктивными источниками останков молодых гадрозавров в формации, особенно костный пласт 50. Кости молодых гадрозавров и фрагменты окаменелой яичной скорлупы, как известно, не сохранились вместе друг с другом, несмотря на то, что оба они присутствуют. в формировании.

Рост и развитие

Молодой экземпляр рода Maiasaura.

Конечности молодых гадрозавров анатомически и пропорционально аналогичны конечностям взрослых животных. Однако в суставах часто наблюдаются «предварительные эрозии или вогнутые суставные поверхности». что, вероятно, произошло из-за хрящевого чехла, закрывающего концы костей. Таз молодого гадрозавра был похож на таз более старшей особи.

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что молодые гадрозавры ходили только на двух задних ногах, а взрослые - на всех четырех. По мере старения животного передние конечности становились более крепкими, чтобы выдерживать вес, в то время как задние ноги становились менее крепкими, когда они переходили к ходьбе на всех четырех ногах. Кроме того, передние конечности животных были короче задних.

Ежедневная активность

Сравнение склеральных колец нескольких родов гадрозавров ( Corythosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus ) и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что они, возможно, были катемерными и активными в течение дня с короткими интервалами.

Патология

Спондилоартропатия была зарегистрирована в позвоночнике гадрозаврид возрастом 78 миллионов лет. Другие примеры патологий у гадрозавров включают зажившие раны от хищников, такие как те, что обнаружены у Edmontosaurus annectens , и опухоли, такие как гистиоцитоз клеток Лангерганса, гемангиомы, десмопластическая фиброма, метастатический рак и остеобластомы, обнаруженные у таких родов, как Brachylophosaurus и Edmontosaurus . Остеохондроз также часто встречается у гадрозавров.

Внешние ссылки

• Хронология исследований гадрозавров
• Древо жизни UCMP
• Траходон
• «Мумифицированный» динозавр обнаружен в Монтане, National Geographic, 2002 г.