✖


Jump to content

Обонятельная луковица

(Перенаправлено с Обонятельных лампочек )
Обонятельная луковица
Человеческий мозг, вид снизу. Vesalius ' Fabrica , 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты обведены красным.
Сагиттальный разрез головы человека.
Подробности
Система обонятельный
Идентификаторы
латинский обонятельная луковица
МеШ D009830
Нейроимена 279
НейроЛекс ID бирнлекс_1137
ТА98 А14.1.09.429
ТА2 5538
ФМА 77624
Анатомические термины нейроанатомии
Корональное изображение ядер клеток основной обонятельной луковицы мыши .
Синий – клубочковый слой;
Красный плексиформных и митральных клеток ; – внешний слой
Зеленый – внутренний слой плексиформных и гранулярных клеток .
Верхняя часть изображения — вид сверху , правая часть изображения — вид сбоку . Чешуя от вентральной до спинной части составляет примерно 2 мм.

( Обонятельная луковица лат . Bulbus olfactorius ) представляет собой структуру позвоночных, участвующую переднего мозга в обонянии , обонянии нервную . Он отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалевидное тело , орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп , где он играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Луковица разделена на две отдельные структуры: главную обонятельную луковицу и добавочную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую выступает из главной обонятельной луковицы в определенные области миндалевидного тела. Дополнительная обонятельная луковица расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы и образует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии , а ирритативные поражения ункуса могут привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям.

Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков.

Структура

[ редактировать ]

У большинства позвоночных обонятельная луковица является самой ростральной (передней) частью мозга, как это видно у крыс. Однако у людей обонятельная луковица находится на нижней (нижней) стороне мозга. Обонятельная луковица поддерживается и защищена решетчатой ​​пластинкой решетчатой ​​кости , которая у млекопитающих отделяет ее от обонятельного эпителия и перфорирована аксонами обонятельного нерва . Луковица разделена на две отдельные структуры: главную обонятельную луковицу и добавочную обонятельную луковицу.

Слои

[ редактировать ]

Основная обонятельная луковица имеет многослойную клеточную архитектуру . В порядке от поверхности к центру слои располагаются:

Обонятельная луковица передает информацию о запахах от носа к мозгу и, таким образом, необходима для правильного обоняния. Являясь нейронной цепью , слой клубочка получает прямую информацию от афферентных нервов , состоящих из аксонов примерно десяти миллионов нейронов обонятельных рецепторов обонятельной слизистой оболочки , области полости носа . Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки, так что каждый клубочек получает входные данные в первую очередь от нейронов обонятельных рецепторов, которые экспрессируют один и тот же обонятельный рецептор . Слой клубочков обонятельной луковицы представляет собой первый уровень синаптической обработки . [ 1 ] Слой клубочков представляет собой пространственную карту запахов, организованную по химической структуре пахучих веществ, такой как функциональные группы и длина углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют собой схожие клубочки и, следовательно, схожие запахи. Одна группа, в частности, связана с неприятными, испорченными запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может быть эволюционной, чтобы помочь определить пищу, которую больше нельзя есть.

Пространственная карта слоя клубочков может быть использована для восприятия запаха в обонятельной коре. [ 2 ] Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между слоем клубочков и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроциты , интернейроны и некоторые митральные клетки. Он содержит не много клеточных тел , а в основном дендриты митральных клеток и ГАМКергические гранулярные клетки. [ 3 ] также пронизаны дендритами нейронов, называемыми митральными клетками , которые, в свою очередь, выводятся в обонятельную кору . В обонятельной луковице существуют многочисленные типы интернейронов, включая перигломерулярные клетки , которые образуют синапсы внутри клубочков и между ними, и гранулярные клетки, которые образуют синапсы с митральными клетками. Слой гранулярных клеток — самый глубокий слой обонятельной луковицы. Он состоит из дендродендритных гранулярных клеток, которые образуют синапсы со слоем митральных клеток. [ 4 ]

Функция

[ редактировать ]

Эта часть мозга воспринимает запахи. Как нервная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорной входной информации (аксоны обонятельных рецепторных нейронов обонятельного эпителия) и один выходной сигнал (аксоны митральных клеток). В результате обычно предполагается, что он функционирует как фильтр , в отличие от ассоциативной схемы, имеющей множество входов и множество выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как обонятельная кора , миндалевидное тело , неокортекс , гиппокамп , голубое пятно и черная субстанция . [ 5 ] Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории: [ нужна ссылка ]

  • различать запахи
  • повышение чувствительности обнаружения запаха
  • фильтрация многих фоновых запахов для улучшения передачи некоторых избранных запахов
  • позволяя высшим областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Хотя все эти функции теоретически могут возникнуть из-за схемы схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из этих функций выполняются исключительно обонятельной луковицей. По аналогии с аналогичными частями мозга, такими как сетчатка , многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует поступающую информацию от рецепторных нейронов в пространстве или как она фильтрует поступающую информацию во времени. В основе этих предложенных фильтров лежат два класса интернейронов; перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков. [ 2 ]

Интернейроны внешнего плексиформного слоя реагируют на пресинаптические потенциалы действия и проявляют как возбуждающие постсинаптические потенциалы , так и тормозные постсинаптические потенциалы . Нейронная активация варьируется во времени: существуют периоды быстрой, спонтанной активации и медленной модуляции активации. Эти закономерности могут быть связаны с обнюхиванием или изменением интенсивности и концентрации запаха. [ 3 ] Временные закономерности могут влиять на последующую обработку пространственного восприятия запаха. [ нужна ссылка ] Например, синхронизированные серии спайков митральных клеток, по-видимому, помогают различать похожие запахи лучше, чем когда эти серии спайков не синхронизированы. [ 6 ] Известная модель [ 7 ] заключается в том, что бульбарная нервная цепь преобразует информацию о запахе в рецепторах в популяционный паттерн нейронной колебательной активности. [ 8 ] в популяции митральных клеток, [ 7 ] и этот паттерн затем распознается ассоциативными воспоминаниями обонятельных объектов в обонятельной коре. [ 9 ] [ 10 ] Обратная связь сверху вниз от обонятельной коры к обонятельной луковице модулирует бульбарные реакции, так что, например, луковица может адаптироваться к уже существующему обонятельному фону, чтобы выделить запах переднего плана из смеси запахов для распознавания. [ 10 ] [ 11 ] или может повысить чувствительность к целевому запаху во время поиска запаха. [ 12 ] [ 10 ] Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии тогда как ирритативное поражение ункуса , может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям. [ нужна ссылка ]

Латеральное торможение

[ редактировать ]
Внешний плексиформный слой

Интернейроны во внешнем плексиформном слое осуществляют торможение обратной связи на митральных клетках, чтобы контролировать обратное распространение . Они также участвуют в латеральном торможении митральных клеток. Это торможение является важной частью обоняния, поскольку оно помогает распознавать запахи, уменьшая возбуждение в ответ на фоновые запахи и дифференцируя реакции обонятельных нервов в слое митральных клеток. [ 1 ] Подавление слоя митральных клеток другими слоями способствует распознаванию запахов и обработке более высокого уровня путем модуляции выходного сигнала обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запахом формируют реакцию митральных клеток, делая их более специфичными к запаху. [ 4 ]

Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который лежит между слоем митральных клеток и слоем гранулярных клеток. [ нужна ссылка ]

Слой гранулярных клеток

Базальные дендриты митральных клеток соединены с интернейронами, известными как гранулярные клетки , которые, согласно некоторым теориям, вызывают латеральное торможение между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендродендритными», что означает, что обе стороны синапса представляют собой дендриты, высвобождающие нейромедиатор. В этом конкретном случае митральные клетки выделяют возбуждающий нейромедиатор глутамат , а гранулярные клетки выделяют тормозной нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставлять митральные клетки тормозить себя (аутоингибирование), а также соседних митральных клеток (латеральное торможение). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и тафтинговых клеток. Гранулярная клетка, в свою очередь, высвобождает ГАМК, оказывая ингибирующее действие на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный с ней дендрит гранулярной клетки, что делает ингибирующий эффект гранулярной клетки на активированную митральную клетку сильнее, чем на окружающие митральные клетки. [ 4 ] Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть задействовано в повышении соотношения сигнал/шум сигналов запаха за счет подавления базовой частоты импульсов окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, помогает различать запахи. [ 1 ] Другие исследования показывают, что латеральное торможение способствует дифференцированной реакции на запахи, что помогает в обработке и восприятии различных запахов. [ 4 ] Имеются также данные о холинергических эффектах на гранулярные клетки, которые усиливают деполяризацию гранулярных клеток, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, усиливает торможение митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходному сигналу обонятельной луковицы, который будет больше напоминать карту запахов клубочков. [ 13 ] [ 14 ] Обоняние отличается от других сенсорных систем , где периферические сенсорные рецепторы имеют реле в промежуточном мозге . играет обонятельная луковица Следовательно, такую ​​роль для обонятельной системы .

Дополнительная обонятельная лампочка

[ редактировать ]

У позвоночных добавочная обонятельная луковица (АОБ), расположенная в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. Вомероназальный орган посылает проекции в добавочную обонятельную луковицу. [ 15 ] [ 16 ] что делает его вторым этапом обработки дополнительной обонятельной системы . Как и в основной обонятельной луковице, вход аксонов в добавочную обонятельную луковицу образует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксональную информацию от вомероназального органа , отдельного сенсорного эпителия от основного обонятельного эпителия , который обнаруживает химические стимулы, важные для социального и репродуктивного поведения, а также, вероятно, общие запахи. [ 17 ] Было высказано предположение, что для включения вомерназальной помпы основной обонятельный эпителий должен сначала обнаружить соответствующий запах. [ 18 ] Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных сигналов, еще не исключена.

Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямые возбуждающие сигналы к основным нейронам АОБ, называемым митральными клетками. [ 19 ] которые передаются в миндалевидное тело и гипоталамус и, следовательно, непосредственно участвуют в активности половых гормонов и могут влиять на агрессивность и брачное поведение. [ 20 ] Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют определенный тип рецепторов, которые, в отличие от того, что происходит в главной обонятельной луковице, расходятся между 6 и 30 клубочками AOB. Дендритные окончания митральных клеток проходят через драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связь нейронов вомерназальной сенсорной клубочки с митральными клетками точная, при этом дендриты митральных клеток нацелены на клубочки . [ 19 ] Есть данные против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у человека и других высших приматов. [ 21 ]

AOB разделен на две основные субрегионы, переднюю и заднюю, которые получают отдельные синаптические входы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов различного типа и молекулярной массы. Хотя, по-видимому, он не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон АОБ. Явным отличием схемы АОБ от остальной части луковицы является ее гетерогенная связь между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами внутри нейропильных клубочков. Митральные клетки AOB действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованные афферентами различных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило «один рецептор-один нейрон», которое обычно справедливо для основной обонятельной системы. Это означает, что стимулы, воспринимаемые через VNO и вырабатываемые в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки AOB демонстрируют явно разные паттерны возбуждения по сравнению с другими нейронами бульбарных проекций. [ 22 ] Кроме того, входной сигнал, поступающий сверху вниз в обонятельную луковицу, по-разному влияет на обонятельные выходы. [ 23 ]

Дальнейшая обработка

[ редактировать ]

Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалину , орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп , где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через грушевидную кору первичной обонятельной коры и напрямую выступает из главной обонятельной луковицы в определенные области миндалевидного тела. [ 24 ] Миндалевидное тело передает обонятельную информацию в гиппокамп . Орбитофронтальная кора, миндалевидное тело, гиппокамп, таламус и обонятельная луковица имеют множество взаимосвязей, прямо и опосредованно через коры первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и высшими областями обработки информации, особенно теми, которые связаны с эмоциями и памятью. [ 24 ]

Миндалевидное тело

[ редактировать ]

Ассоциативное обучение между запахами и поведенческими реакциями происходит в миндалевидном теле . Запахи служат подкреплением или наказанием в процессе ассоциативного обучения; запахи, возникающие при положительном состоянии, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, тогда как запахи, возникающие при отрицательном состоянии, действуют наоборот. Сигналы запаха кодируются нейронами миндалевидного тела с поведенческим эффектом или эмоциями, которые они вызывают. Таким образом, запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния. [ 25 ] Запахи начинают ассоциироваться с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации запахов способствуют возникновению эмоциональных состояний, таких как страх. Снимки мозга показывают, что активация миндалевидного тела коррелирует с приятными и неприятными запахами, что отражает связь между запахами и эмоциями. [ 25 ]

Гиппокамп

[ редактировать ]

Гиппокамп . также способствует обонятельной памяти и обучению В гиппокампе происходит несколько процессов обонятельной памяти. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенным вознаграждением, т. е. запахом пищи с получением средств к существованию. [ 26 ] Запахи в гиппокампе также способствуют формированию эпизодической памяти ; воспоминания о событиях в определенном месте или времени. Время, в которое активируются определенные нейроны в гиппокампе, связывается нейронами со стимулом, например с запахом. Представление запаха в разное время может вызвать воспроизведение воспоминаний, поэтому запах помогает вспомнить эпизодические воспоминания. [ 26 ]

Обонятельное кодирование у Хабенулы

[ редактировать ]

У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы) аксоны митральных клеток (главных обонятельных нейронов) асимметрично отходят исключительно в правое полушарие Habenula. Сообщается, что дорсальные Habenula (Hb) функционально асимметричны с преобладанием запаховых реакций в правом полушарии. Было также показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагается, управляют обонятельными реакциями. (Джетти, СК и др., 2014, Current Biology)

Модели депрессии

Дальнейшие доказательства связи между обонятельной луковицей, эмоциями и памятью продемонстрированы на моделях депрессии у животных . Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения в миндалевидном теле и гиппокампе, а также поведенческие изменения, аналогичные таковым у человека с депрессией. Исследователи используют крыс с обонятельной бульбэктомией для исследования антидепрессантов. [ 27 ] Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендритов , нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа из-за удаления обонятельной луковицы связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, что демонстрирует корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями. [ 28 ] Гиппокамп и миндалевидное тело влияют на восприятие запахов. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах еды может казаться более приятным и полезным из-за ассоциаций в миндалевидном теле и гиппокампе стимула запаха еды с вознаграждением за еду. [ 25 ]

Орбитофронтальная кора

[ редактировать ]

Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальную кору . OFC вносит свой вклад в связь запаха и вознаграждения, а также оценивает ценность вознаграждения, то есть пищевую ценность пищи. OFC получает проекции из грушевидной коры , миндалевидного тела и парагиппокампальной коры. [ 25 ] Нейроны OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, при стимуляции активируют систему вознаграждения, связывая процесс еды с вознаграждением. OFC далее проецируется на переднюю поясную извилину , где играет роль в формировании аппетита. [ 29 ] OFC также связывает запахи с другими стимулами, такими как вкус. [ 25 ] Восприятие и распознавание запахов также связаны с OFC. Пространственная карта запахов в слое клубочков обонятельной луковицы может способствовать этим функциям. Карта запахов начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Эта организация помогает обонятельной коре выполнять функции восприятия и различения запахов. [ 2 ]

Взрослый нейрогенез

[ редактировать ]

Обонятельная луковица, наряду с субвентрикулярной зоной и субгранулярной зоной зубчатой ​​извилины гиппокампа, является одной из трех структур головного мозга, которые, как наблюдалось, подвергаются продолжающемуся нейрогенезу у взрослых млекопитающих. [ нужна ссылка ] У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нейральных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально по направлению к основному стволу. [ 30 ] и аксессуар [ 31 ] обонятельные луковицы. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полнофункциональные интернейроны гранулярных клеток и интернейроны перигломерулярных клеток, которые располагаются в слое гранулярных клеток и слоях клубочков соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельных луковиц, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, расположенного в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и тафтинговые нейроны), образующие синапсы с этими аксонами, структурно не пластичны. [ нужна ссылка ]

Функция взрослого нейрогенеза в этом регионе остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов при их входе в цепь очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе, что новые нейроны участвуют в процессах обучения. [ 32 ] Никакого определенного поведенческого эффекта не наблюдалось в экспериментах с потерей функции, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если вообще связана с обонятельной обработкой, может быть незначительной. [ нужна ссылка ]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Обонятельная доля — это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии или обонянии. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии .

Другие животные

[ редактировать ]

Эволюция

[ редактировать ]
Ископаемый эндослепок свода черепа тираннозавра , демонстрирующий обширную обонятельную луковицу (структура слева). Динозавры-тираннозавры, как и плотоядные животные в целом, обладают высокоразвитыми обонятельными луковицами, позволяющими искать добычу.

Сравнение структуры обонятельной луковицы у видов позвоночных, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь , показывает, что все они имеют одну и ту же фундаментальную структуру (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. в разделе «Анатомия»). несмотря на то, что они непохожи по форме и размеру. Аналогичное строение имеет аналогичный обонятельный центр плодовой мухи Drosophila melanogaster — усиковая доля . Одна из возможностей заключается в том, что структура обонятельной луковицы позвоночных и усиков насекомых может быть схожей, поскольку они содержат оптимальное решение вычислительной проблемы, с которой сталкиваются все обонятельные системы, и, таким образом, могли развиваться независимо в разных типах - явление, обычно известное как конвергентная эволюция . [ 33 ] [ 34 ]

«Увеличение размера мозга по сравнению с размером тела — энцефализация — тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически разные эволюционные линии, неандертальцы и современные люди , произвели на свет человеческие виды с одинаковым большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать в себя исследование специфической реорганизации головного мозга, возможно, отражающееся в изменениях формы мозга. Здесь мы используем интеграцию развития между мозгом и лежащей в его основе скелетной основой, чтобы проверить гипотезы об эволюции мозга у Homo . Трехмерный геометрический морфометрический анализ эндобазикраниальной формы раскрывает ранее недокументированные детали эволюции. Изменения у Homo sapiens . Более крупные обонятельные луковицы, относительно широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височных долей кажутся уникальными для современных людей. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла способствовать эволюции H. sapiens. « обучение и социальные способности, в которых высшие обонятельные функции и их когнитивные и неврологические поведенческие последствия могли быть до сих пор недооцененными факторами». [ 35 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Гамильтон, Калифорния; Хейнбокель, Т.; Эннис, М.; Сабо, Г.; Эрдели, Ф.; Хаяр, А. (2005). «Свойства интернейронов внешнего плексиформного слоя в срезах обонятельной луковицы мыши» . Нейронаука . 133 (3): 819–829. doi : 10.1016/j.neuroscience.2005.03.008 . ISSN   0306-4522 . ПМК   2383877 . ПМИД   15896912 .
  2. ^ Jump up to: а б с Мори К., Такахаши Ю.К., Игараси К.М., Ямагути М. (апрель 2006 г.). «Карты молекулярных особенностей запахов в обонятельной луковице млекопитающих». Физиол. Преподобный . 86 (2): 409–33. doi : 10.1152/physrev.00021.2005 . ПМИД   16601265 .
  3. ^ Jump up to: а б Спорс, Х.; Албеану, DF; Мурти, В.Н.; Ринберг, Д.; Учида, Н.; Вачовяк, М.; Фридрих, RW (2012). «Освещение обонятельной обработки позвоночных» . Журнал неврологии . 32 (41): 14102–14108а. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012 . ПМЦ   3752119 . ПМИД   23055479 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Скотт Дж.В., Уэллис Д.П., Ригготт М.Дж., Буонвизо Н. (февраль 1993 г.). «Функциональная организация главной обонятельной луковицы». Микроск. Рез. Тех . 24 (2): 142–56. дои : 10.1002/jemt.1070240206 . ПМИД   8457726 . S2CID   6135866 .
  5. ^ Проф. Леон Зуравицкий (2 сентября 2010 г.). Нейромаркетинг: исследование мозга потребителя . Springer Science & Business Media. п. 22. ISBN  978-3-540-77828-8 . Проверено 4 июля 2015 г.
  6. ^ Линстер, Кристиана; Клеланд, Томас (17 июня 2013 г.). «Пространственно-временное кодирование в обонятельной системе». 20 лет вычислительной нейронауки . Том. 9. С. 229–242. дои : 10.1007/978-1-4614-1424-7_11 . ISBN  978-1-4614-1423-0 .
  7. ^ Jump up to: а б Ли, Чжаопин; Хопфилд, Джей-Джей (1 сентября 1989 г.). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов» . Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. дои : 10.1007/BF00200803 . ISSN   1432-0770 . ПМИД   2551392 . S2CID   7932310 .
  8. ^ Фриман, Уолтер Дж (1 мая 1978 г.). «Пространственные свойства ЭЭГ-событий в обонятельной луковице и коре головного мозга» . Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 44 (5): 586–605. дои : 10.1016/0013-4694(78)90126-8 . ISSN   0013-4694 . ПМИД   77765 .
  9. ^ Хаберли, Льюис Б.; Бауэр, Джеймс М. (1 января 1989 г.). «Обонятельная кора: модельная схема для изучения ассоциативной памяти?» . Тенденции в нейронауках . 12 (7): 258–264. дои : 10.1016/0166-2236(89)90025-8 . ISSN   0166-2236 . ПМИД   2475938 . S2CID   3947494 .
  10. ^ Jump up to: а б с Чжаопин, Ли (01 октября 2016 г.). «Распознавание, сегментация, адаптация, поиск цели и распознавание обонятельных объектов с помощью сети обонятельной луковицы и коры головного мозга: вычислительная модель и экспериментальные данные» . Современное мнение в области поведенческих наук . Компьютерное моделирование. 11 :30–39. дои : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 . ISSN   2352-1546 . S2CID   27989941 .
  11. ^ Фрэнк, Мэрион Э.; Флетчер, Дэйн Б.; Хеттингер, Томас П. (1 сентября 2017 г.). «Распознавание запахов компонентов в смесях» . Химические чувства . 42 (7): 537–546. doi : 10.1093/chemse/bjx031 . ISSN   1464-3553 . ПМЦ   5863551 . ПМИД   28641388 .
  12. ^ Стивенсон, Ричард Дж.; Кейс, Тревор И. (1 апреля 2005 г.). «Обонятельные образы: обзор» . Психономический бюллетень и обзор . 12 (2): 244–264. дои : 10.3758/BF03196369 . ISSN   1531-5320 . ПМИД   16082803 . S2CID   43129982 .
  13. ^ Пресслер, RT; Иноуэ, Т.; Строубридж, BW (2007). «Активация мускариновых рецепторов модулирует возбудимость гранулярных клеток и усиливает ингибирование митральных клеток в обонятельной луковице крысы» . Журнал неврологии . 27 (41): 10969–10981. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2961-07.2007 . ПМК   6672850 . ПМИД   17928438 .
  14. ^ Смит, Р.С.; Ху, Р; ДеСуза, А; Эберли, CL; Крахе, К; Чан, В; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция в обонятельной луковице» . Журнал неврологии . 35 (30): 10773–85. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015 . ПМЦ   4518052 . ПМИД   26224860 .
  15. ^ Танигучи, К.; Сайто, С.; Танигучи, К. (февраль 2011 г.). «Филогенетический очерк обонятельной системы позвоночных» . J Vet Med Sci . 73 (2): 139–47. дои : 10.1292/jvms.10-0316 . ПМИД   20877153 .
  16. ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335. ИСБН  978-0205239399 .
  17. ^ Трин, К.; Шторм ДР. (2003). «Вомероназальный орган обнаруживает запахи при отсутствии передачи сигналов через основной обонятельный эпителий». Нат Нейроски . 6 (5): 519–25. дои : 10.1038/nn1039 . ПМИД   12665798 . S2CID   8289755 .
  18. ^ Слотник, Б.; Рестрепо, Д.; Шеллинк, Х.; Арчболд, Г.; Прайс, С.; Лин, В. (март 2010 г.). «Функция добавочной обонятельной луковицы модулируется сигналами основного обонятельного эпителия» . Eur J Neurosci . 31 (6): 1108–16. дои : 10.1111/j.1460-9568.2010.07141.x . ПМЦ   3745274 . ПМИД   20377623 .
  19. ^ Jump up to: а б Ховис, КР.; Рамнатх, Р.; Дален, Дж.Э.; Романова, Ал.; ЛаРокка, Г.; Бир, Мэн; Урбан, НН. (июнь 2012 г.). «Активность регулирует функциональные связи от вомероназального органа с добавочной обонятельной луковицей» . Дж. Нейроски . 32 (23): 7907–16. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2399-11.2012 . ПМЦ   3483887 . ПМИД   22674266 .
  20. ^ Тротье, Д. (сентябрь 2011 г.). «Вомероназальный орган и феромоны человека» . Европейские анналы оториноларингологии, болезней головы и шеи . 128 (4): 184–90. дои : 10.1016/j.anorl.2010.11.008 . ПМИД   21377439 .
  21. ^ Бреннан П.А., Зуфал Ф. (ноябрь 2006 г.). «Феромональная коммуникация у позвоночных». Природа . 444 (7117): 308–15. Бибкод : 2006Natur.444..308B . дои : 10.1038/nature05404 . ПМИД   17108955 . S2CID   4431624 .
  22. ^ Шпак, Г.; Зильберталь, А.; Яром, Ю.; Вагнер, С. (2012). «Активируемые кальцием устойчивые огневые реакции отличают вспомогательные клетки от митральных клеток основной обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 32 (18): 6251–62. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4397-11.2012 . ПМК   6622135 . ПМИД   22553031 .
  23. ^ Смит, Р.С.; Ху, Р; ДеСуза, А; Эберли, CL; Крахе, К; Чан, В; Аранеда, RC (29 июля 2015 г.). «Дифференциальная мускариновая модуляция в обонятельной луковице» . Журнал неврологии . 35 (30): 10773–85. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015 . ПМЦ   4518052 . ПМИД   26224860 .
  24. ^ Jump up to: а б Ройе Дж. П., Плайи Дж. (октябрь 2004 г.). «Латерализация обонятельных процессов» . хим. Чувства . 29 (8): 731–45. дои : 10.1093/chemse/bjh067 . ПМИД   15466819 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и Кадохиса М (2013). «Влияние запаха на эмоции с последствиями» . Передняя система нейронов . 7 : 66. дои : 10.3389/fnsys.2013.00066 . ПМЦ   3794443 . ПМИД   24124415 .
  26. ^ Jump up to: а б Rolls ET (декабрь 2010 г.). «Вычислительная теория формирования эпизодической памяти в гиппокампе». Поведение. Мозговой Рес . 215 (2): 180–96. дои : 10.1016/j.bbr.2010.03.027 . ПМИД   20307583 . S2CID   13605251 .
  27. ^ Песня, К.; Леонард, BE. (2005). «Обонятельная бульбэктомированная крыса как модель депрессии». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 29 (4–5): 627–47. doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.03.010 . ПМИД   15925697 . S2CID   42450349 .
  28. ^ Моралес-Медина, JC.; Хуарес, И.; Венансио-Гарсия, Э.; Кабрера, Сан-Франциско; Менар, К.; Ю, В.; Флорес, Г.; Мечавар, Н.; Кирион, Р. (апрель 2013 г.). «Нарушение структурной пластичности гиппокампа связано с эмоциональными нарушениями и нарушениями памяти у крыс, подвергшихся обонятельной бульбэктомии». Нейронаука . 236 : 233–43. doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.01.037 . ПМИД   23357118 . S2CID   32020391 .
  29. ^ Роллс, ET (ноябрь 2012 г.). «Вкус, обоняние и текстура пищи вознаграждают мозг за обработку и контроль аппетита» . Труды Общества питания . 71 (4): 488–501. дои : 10.1017/S0029665112000821 . ПМИД   22989943 .
  30. ^ Лазарини, Ф.; Лледо, премьер-министр. (январь 2011 г.). «Необходим ли нейрогенез взрослых для обоняния?» (PDF) . Тенденции в нейронауках . 34 (1): 20–30. дои : 10.1016/j.tins.2010.09.006 . ПМИД   20980064 . S2CID   40745757 .
  31. ^ Оботи, Л; Савалли Дж; Джакино С; Де Марчис С; Панзика ГК; Фазоло А; Перетто П. (2009). «Интеграция и зависящее от сенсорного опыта выживание вновь созданных нейронов в добавочной обонятельной луковице самок мышей». Eur J Neurosci . 29 (4): 679–92. дои : 10.1111/j.1460-9568.2009.06614.x . ПМИД   19200078 . S2CID   36990333 .
  32. ^ Лепусез, Г.; Вэлли, Монтана; Лледо, премьер-министр. (2013). «Влияние нейрогенеза взрослых на цепи и вычисления обонятельных луковиц». Ежегодный обзор физиологии . 75 : 339–63. doi : 10.1146/annurev-psyol-030212-183731 . ПМИД   23190074 .
  33. ^ Аче, Б.В. (сентябрь 2010 г.). «Специфические для запаха способы передачи сигналов при обонянии млекопитающих» . Химические чувства . 35 (7): 533–9. doi : 10.1093/chemse/bjq045 . ПМЦ   2924424 . ПМИД   20519266 .
  34. ^ Ван, Дж.В. (январь 2012 г.). «Пресинаптическая модуляция ранней обонятельной обработки у дрозофилы» . Дев Нейробиол . 72 (1): 87–99. дои : 10.1002/днеу.20936 . ПМК   3246013 . ПМИД   21688402 .
  35. ^ Бастир, М.; Росас, А.; Гунц, П.; Пенья-Мелиан, А.; Манзи, Г.; Харвати, К.; Крушинский, Р.; Стрингер, К.; Хаблин, Дж.Дж. (2011). «Эволюция основания мозга у людей с высокой энцефализацией» (PDF) . Нат Коммун . 2 : 588. Бибкод : 2011NatCo...2..588B . дои : 10.1038/ncomms1593 . ПМИД   22158443 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с обонятельной луковицей .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Olfactory_bulb&oldid=1189613586"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f9117b1403699f926d6da98557cff25b__1702412640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f9/5b/f9117b1403699f926d6da98557cff25b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Olfactory bulb - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)