Путамен

«Путамен» — это также ботанический термин, обозначающий косточку фрукта , например персика .

Путамен
Путамен (красным) показан внутри мозга.
Корональный срез мозга через промежуточную массу третьего желудочка . (Путамен отмечен вверху.)
Подробности
Часть	Дорсальное полосатое тело
Идентификаторы
МеШ	D011699
Нейроимена	230
НейроЛекс ID	бирнлекс_809
ТА98	A14.1.09.507
ТА2	5566
ФМА	61834
Анатомические термины нейроанатомии

Путамен , что означает «скорлупа») — круглая структура , ( / p j u ˈ t eɪ m ə n / ; от латыни расположенная в основании переднего мозга ( телэнцефалона ). Спутниковая скорлупа и хвостатое ядро ​​вместе образуют дорсальное полосатое тело . Это также одна из структур, составляющих базальные ядра . Через различные пути скорлупа связана с черной субстанцией , бледным шаром , Клауструмом и таламусом , а также со многими областями коры головного мозга. Основной функцией скорлупы является регулирование движений на различных стадиях (например, подготовка и выполнение) и влияние на различные типы обучения . он использует ГАМК , ацетилхолин и энкефалин Для выполнения своих функций . Спутник также играет роль в дегенеративных неврологических расстройствах , таких как болезнь Паркинсона .

История

Слово «путамен» происходит от латинского слова , обозначающего то, что «отпадает при обрезке», от слова «putare», что означает «обрезать, думать или рассматривать».

До недавнего времени большинство исследований МРТ были сосредоточены на базальных ганглиях в целом по разным причинам (например, разрешение изображения, редкость изолированного инфаркта или кровоизлияния в скорлупе и т. д.). Тем не менее, было проведено множество исследований базальных ганглиев и соответствующих взаимосвязей между мозгом и поведением. В 1970-х годах первые отдельные записи были сделаны с участием обезьян, отслеживающих активность паллидных нейронов , связанную с движением. С тех пор были разработаны более обширные методы исследования нейронов, стимуляции и визуализации (например, фМРТ , ДВИ ), которые позволяют исследовать скорлупу.

Анатомия

Бледный шар (внизу слева) и скорлупа (вверху справа). Пятно H&E-LFB .

Путамен — это структура в переднем мозге . Вместе с хвостатым ядром оно образует дорсальное полосатое тело . Хвостатое тело и скорлупа содержат одни и те же типы нейронов и цепей — многие нейроанатомы считают дорсальное полосатое тело единой структурой, разделенной на две части крупным волоконным трактом — внутренней капсулой , проходящей через середину. Спутник вместе с бледным шаром составляет чечевицеобразное ядро . Путамен — это самая наружная часть базальных ганглиев . Это группа ядер головного мозга, которые связаны с корой головного мозга , таламусом и стволом мозга . К базальным ганглиям относятся полосатое тело , черная субстанция , прилежащее ядро ​​и субталамическое ядро .

У млекопитающих базальные ганглии связаны с моторным контролем , познанием , эмоциями , обучением и общими функциями, важными для исполнительного функционирования, а также поддержкой языков, специфичных для предметной области. Базальные ганглии расположены двусторонне и имеют ростральный и каудальный отделы. Путамен расположен в ростральном отделе в составе полосатого тела . Базальные ганглии получают сигналы от коры головного мозга через полосатое тело.

Путамен взаимосвязан со следующими структурами:

Это поперечный срез полосатого тела на структурном МР-изображении. Полосатое тело включает хвостатое ядро ​​(вверху), скорлупу (справа) и бледный шар (слева).

Это описание элементарно и далеко не исчерпывает даже основных установленных схем скорлупы. Корково-подкорково-кортикальные цепи при вовлечении скорлупы плотные и сложные, состоящие из широкого спектра аксональных, дендритных, химических, афферентных и эфферентных субстратов. Выходы скорлупы сильно разветвлены по выходным структурам, а корковые эфференты возникают из слоев III-VI коры в зависимости от извилин и расположения внутри скорлупы. Топографическая организация скорлупы сочетает в себе следующие элементы: передне-задние функциональные и соматотопические градиенты, латерально-медиальные функциональные и соматотопические градиенты, диффузный терминальный выход, пятнистый локализованный терминальный выход, сегрегированные терминали из соседних областей, тонко переплетенные терминали из дистальных отделов. корковые области, по-видимому, перекрывающиеся .

Хвостатое ядро

Хвостатое тело работает вместе с скорлупой, получая сигналы от коры головного мозга . В совокупности их можно считать «входом» в базальные ганглии. Выступы скорлупы достигают хвостатого ядра непосредственно через каудолентикулярные серые мостики. Коробка и хвостатое тело совместно связаны с черной субстанцией , однако хвостатое тело более плотно отходит к сетчатой ​​части черной субстанции , в то время как скорлупа посылает больше афферентов к внутреннему бледному шару .

Черное вещество

Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части черной субстанции (SNpc) и сетчатой ​​части черной субстанции (SNpr). SNpc получает входные данные от скорлупы и хвостатого ядра и отправляет информацию обратно. SNpr также получает информацию от скорлупы и хвостатого ядра. Однако он посылает сигналы за пределы базальных ганглиев, чтобы контролировать движения головы и глаз . SNpc вырабатывает дофамин, который имеет решающее значение для движений. SNpc дегенерирует во время болезни Паркинсона .

Бледный глобус

Бледный шар состоит из двух частей: наружного бледного шара (GPe) и внутреннего бледного шара (GPi). Обе области получают информацию от скорлупы и хвостатого ядра и сообщаются с субталамическим ядром. Однако в основном GPi посылает ГАМКергическую ингибирующую продукцию в таламус. GPi также отправляет проекции в части среднего мозга, которые, как предполагалось, влияют на контроль осанки.

Физиология

Типы путей

В скорлупе (и полосатом теле в целом) имеются многочисленные параллельные цепи, которые обеспечивают корково-субкортико-кортикальные петли связи. В широком смысле их описывают как прямые, непрямые и сверхпрямые пути. ГАМКергические выступы скорлупы оказывают тормозящее действие на таламус. Таламические проекции центромедианского и парафасцикулярного ядер оказывают возбуждающее действие на скорлупу. В отличие от таламуса, который имеет широкие реципрокные связи, корковые проекции с скорлупой являются афферентными, таким образом отправляя информацию, а не получая ее. Корковая коммуникация осуществляется через многоволоконные пути, как описано ранее (т.е. через другие подкорковые структуры).

Дофамин

Дофамин — нейромедиатор, играющий доминирующую роль в скорлупе, большая часть которого поступает из черной субстанции. Когда тело клетки нейрона потенциал (в скорлупе или хвостатом ядре) запускает действия высвобождается дофамин , из пресинаптического терминала . Поскольку проекции скорлупы и хвостатого ядра модулируют дендриты планирование черной субстанции, дофамин влияет на черную субстанцию, что влияет на моторики . Тот же механизм задействован и в наркозависимости. . Чтобы контролировать количество дофамина в синаптической щели и количество дофамина, связывающегося с постсинаптическими окончаниями , пресинаптические дофаминергические нейроны выполняют функцию обратного захвата избытка дофамина.

Другие нейромедиаторы

Коробка также играет роль в модуляции других нейротрансмиттеров. Он высвобождает ГАМК, энкефалин, вещество Р и ацетилхолин . Он получает серотонин и глутамат .

Функция: моторика

Коробка взаимосвязана со многими другими структурами и работает вместе с ними, влияя на многие типы двигательного поведения. К ним относятся моторное планирование, обучение и исполнение, двигательная подготовка, задание амплитуды движения, и последовательность движений.

Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, синдром Туретта ) и «автоматическом» выполнении ранее заученных движений (например, болезнь Паркинсона ).

В одном исследовании было обнаружено, что скорлупа контролирует движение конечностей. Целью этого исследования было определить, связана ли определенная активность клеток в скорлупе приматов с направлением движения конечностей или с основным паттерном мышечной активности. Двух обезьян обучили выполнять задачи, связанные с перемещением грузов. Задания были созданы так, чтобы можно было отличить движение от мышечной активности. Нейроны скорлупы отбирались для мониторинга только в том случае, если они были связаны как с задачей, так и с движениями рук вне задачи. Было показано, что 50% отслеживаемых нейронов были связаны с направлением движения независимо от нагрузки.

Другое исследование было проведено для изучения степени и скорости движений с использованием ПЭТ- картирования регионального мозгового кровотока у 13 человек. Задачи движения выполнялись с помощью джойстиком , управляемого курсора . Были проведены статистические тесты, чтобы вычислить степень движений и то, с какими областями мозга эти движения соотносятся. Было обнаружено, что «увеличение объема движений было связано с параллельным увеличением rCBF в двусторонних базальных ганглиях (BG; скорлупа и бледный шар) и ипсилатеральном мозжечке». Это не только показывает, что скорлупа влияет на движение, но также показывает, что скорлупа интегрируется с другими структурами для выполнения задач.

Одно исследование было проведено с целью конкретно изучить, как базальные ганглии влияют на обучение последовательным движениям. Двух обезьян обучали последовательно нажимать несколько кнопок. Используемые методы были разработаны для того, чтобы иметь возможность отслеживать хорошо изученные задачи по сравнению с новыми задачами. Мусцимол вводили в различные части базальных ганглиев, и было обнаружено, что «обучение новых последовательностей становилось недостаточным после инъекций в переднее хвостатое тело и скорлупу, но не в средне-заднюю скорлупу». Это показывает, что разные области полосатого тела используются при выполнении различных аспектов обучения последовательным движениям.

Роль в обучении

Во многих исследованиях стало очевидно, что скорлупа играет роль во многих типах обучения. Некоторые примеры перечислены ниже:

Подкрепление и неявное обучение

Наряду с различными типами движений скорлупа также влияет на обучение с подкреплением и неявное обучение .

Обучение с подкреплением – это взаимодействие с окружающей средой и действиями общественного питания для максимизации результата. Неявное обучение — это пассивный процесс, в ходе которого люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания посредством воздействия. Хотя точные механизмы неизвестны, ясно, что ключевую роль здесь играют дофамин и тонически активные нейроны. Тонически активные нейроны представляют собой холинергические интернейроны , которые срабатывают в течение всего времени действия стимула и срабатывают примерно с частотой 0,5–3 импульса в секунду. Фазические нейроны действуют наоборот и запускают потенциал действия только тогда, когда происходит движение.

Категория обучения

использовались пациенты с очаговыми поражениями базальных ганглиев (в частности, скорлупы) в результате инсульта В одном конкретном исследовании для изучения категорийного обучения . Преимущество использования этих типов пациентов заключается в том, что дофаминергические проекции в префронтальную кору с большей вероятностью останутся нетронутыми. Кроме того, у этих пациентов легче связать работу определенных структур мозга, поскольку поражение возникает только в определенном месте. Целью этого исследования было определить, влияют ли эти поражения на обучение задачам, основанным на правилах и интеграции информации. Задачи, основанные на правилах, изучаются посредством проверки гипотез в зависимости от рабочей памяти. Задачи интеграции информации — это задачи, в которых точность максимизируется, когда информация из двух источников интегрируется на этапе, предшествующем принятию решения, что соответствует процедурной системе.

базальных ганглиев семь участников с поражением В эксперименте приняли участие , а также девять участников контрольной группы. Важно отметить, что хвостатое тело не пострадало. Участники тестировались по каждому типу обучения на отдельных занятиях, чтобы информационные процессы не мешали друг другу. Во время каждого сеанса участники сидели перед экраном компьютера, и на экране отображались различные строки. Эти линии были созданы с использованием метода рандомизации, при котором случайные выборки брались из одной из четырех категорий. Для тестирования на основе правил эти образцы использовались для построения линий различной длины и ориентации, которые попадали в эти четыре отдельные категории. После отображения стимула испытуемым предлагалось нажать 1 из 4 кнопок, чтобы указать, к какой категории относится линия. Тот же процесс был повторен для задач по интеграции информации и использовались те же стимулы, за исключением того, что границы категорий были повернуты на 45 °. Такое вращение заставляет субъекта интегрировать количественную информацию о линии, прежде чем определить, к какой категории она относится.

Было обнаружено, что у испытуемых экспериментальной группы наблюдались нарушения при выполнении задач, основанных на правилах, но не при выполнении задач по интеграции информации. После статистического тестирования была также выдвинута гипотеза, что мозг начал использовать методы интеграции информации для решения задач обучения, основанных на правилах. Поскольку задачи, основанные на правилах, используют систему проверки гипотез мозга, можно сделать вывод, что система проверки гипотез мозга была повреждена/ослаблена. Известно, что частью этой системы являются хвостатое и рабочее воспоминания. Таким образом, было подтверждено, что скорлупа участвует в категорийном обучении, конкуренции между системами, обработке обратной связи в задачах, основанных на правилах, а также участвует в обработке префронтальных областей (которые связаны с рабочей памятью и исполнительным функционированием). . Теперь известно, что не только базальные ганглии и хвостатые ядра влияют на категорийное обучение.

Роль в «круге ненависти»

Предварительные исследования показали, что скорлупа может играть роль в так называемом « цепи ненависти » мозга. Недавнее исследование было проведено в Лондоне на кафедре клеточной биологии и биологии развития Университетского колледжа Лондона . Пациентам делали фМРТ , пока они рассматривали фотографии людей, которых они ненавидели, и людей, которые были «нейтральными». В ходе эксперимента для каждой картинки записывался «балл ненависти». Активность в подкорковых областях мозга предполагает, что «цепь ненависти» включает в себя скорлупу и островковую оболочку . Было высказано предположение, что «скорлупа играет роль в восприятии презрения и отвращения и может быть частью двигательной системы , мобилизованной для принятия мер». Было также обнаружено, что уровень активности в цепи ненависти коррелирует с количеством заявленной человеком ненависти, что может иметь юридические последствия в отношении злонамеренных преступлений.

Роль в трансгендерах

Было обнаружено, что скорлупа трансгендерных женщин содержит значительно большее количество серого вещества по сравнению с скорлупой цисгендерных мужчин. и цисгендерными мужчинами могут существовать различия в скорлупе Это, возможно, предполагает, что между транс-женщинами .

Патология

болезнь Паркинсона

После открытия функции скорлупы неврологам стало очевидно, что скорлупа и другие части базальных ганглиев играют важную роль в болезни Паркинсона и других заболеваниях, сопровождающихся дегенерацией нейронов .

Болезнь Паркинсона представляет собой медленную и устойчивую потерю дофаминергических нейронов в компактной части черной субстанции. При болезни Паркинсона скорлупа играет ключевую роль, поскольку ее входы и выходы связаны с черной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона активность прямых путей к внутреннему бледному шару снижается, а активность непрямых путей к наружному бледному шару увеличивается. Также было отмечено, что у пациентов с болезнью Паркинсона возникают трудности с планированием движений.

Другие заболевания и расстройства

С скорлупой связаны следующие заболевания и расстройства:

• Когнитивное снижение при болезни Альцгеймера
• болезнь Хантингтона
• болезнь Вильсона
• Деменция с тельцами Леви
• Кортикобазальная дегенерация
• Синдром Туретта
• Шизофрения
• Депрессия
• Синдром дефицита внимания с гиперактивностью
• Хорея
• Обсессивно-компульсивное расстройство
• Керниктер
• Другие тревожные расстройства

У других животных

Путамен у человека по строению и функциям относительно похож на других животных. Поэтому множество исследований скорлупы было проведено на животных ( обезьянах , крысах , кошках и т. д.), а также на людях. Однако межвидовые вариации действительно наблюдаются у млекопитающих и были задокументированы для связи белого вещества скорлупы. Вариативность в первую очередь связана со структурными паттернами связности, при этом принципы соматотопической организации сохраняются. Исследования на приматах, начиная с 1980-х годов и по настоящее время, установили, что области коры, связанные с когнитивными способностями более высокого порядка, в первую очередь направляют афферентные нейроны в самую ростальную часть скорлупы, в то время как остальная часть этой структуры у приматов в основном выполняет сенсомоторные функции и тесно взаимосвязаны с первичными и дополнительными двигательными областями.

Дополнительные изображения

• 
  Корональный срез мозга через переднюю спайку .
• 
  Горизонтальный срез правого полушария головного мозга.
• 
  Мозг
• 
  Фронтальный (корональный) разрез человеческого мозга
• 
  Горизонтальный срез МРТ-изображения, показывающий скорлупу. Также можно увидеть другие ядра базальных ганглиев (хвостатое ядро ​​и бледный шар).
• 
  Путамен
• 
  Путамен
• 
  Путамен вместе с другими подкорковыми структурами
• 
  Путамен выделен зеленым на корональных изображениях Т1 МРТ.
• 
  Путамен выделен зеленым на сагиттальных изображениях МРТ Т1.
• 
  Путамен выделен зеленым на поперечных изображениях МРТ Т1.

См. также

• Чечевицеобразное ядро

Внешние ссылки

• Окрашенные изображения срезов мозга, включающие «скорлупу», в проекте BrainMaps.
• «Анатомическая схема: 13048.000-2» . Roche Lexicon — иллюстрированный навигатор . Эльзевир. Архивировано из оригинала 22 июля 2012 г.
• Схема на uni-tuebingen.de
• Изображение атласа: Eye_38 в системе здравоохранения Мичиганского университета – «Визуальный путь снизу»