Эмузавр
| Эмузавр Временной диапазон: Ранний тоар
~ худощавый | |
|---|---|
| |
| Восстановление Эмаузавра, подвергшегося нападению безымянного теропода, принадлежащего Орионидам. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Динозаврия |
| Клад : | † Орнитишия |
| Клад : | † Геназаврия |
| Клад : | † Тиреофора |
| Род: | † Эмузавр Хаубольд, 1990 г. |
| Разновидность: | † Э. Эрнсти
|
| Биномиальное имя | |
| † Эмаузавр Эрнсти Хаубольд, 1990 г.
| |
Эмаузавр — род тиреофора ( или панцирного динозавра из ранней юры раннего тоара ). Его окаменелости были найдены в земле Мекленбург-Передняя Померания , на севере Германии . Эмазавр — единственный известный тоаровый тиреофор, а также единственный динозавр из одновозрастной зоны с формальным названием. [ 1 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Тип в 1990 и единственный вид, E. ernsti , был назван и описан Хартмутом Хаубольдом году. [ 2 ] Родовое название состоит из аббревиатуры Университета Грайфсвальда Эрнста Морица Арндта и греческого слова sauros / σαυρος (ящерица). Видовое название происходит от имени геолога Вернера Эрнста, который приобрел образец голотипа , SGWG 85 , летом 1963 года у бригадира Вернера Воллина на глиняном карьере недалеко от Гриммена , в слоях, датируемых тоаром . Известен по правой стороне черепа, правой нижней челюсти, хвостовым позвонкам, нервным дугам, лучевой кости, плюсневой кости, когтю, фрагментам ребер, щиткам и пластинкам, известен как EMAU SGWG 85. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]
Эмузавр, вероятно, был полу-двуногим или четвероногим животным, покрытым панцирем из остеодерм по всему телу. Как и другие тиреофоры, он, вероятно, был травоядным, особенно низкоживущим, с диетой, связанной с наземной флорой, такой как саговники и Bennettitales . [ 1 ] Длина тела молодой голотипической особи Emausaurus оценивается в 2–2,5 м (6,6–8,2 фута) при массе тела 50–90 кг (110–200 фунтов). [ 3 ] [ 4 ] [ 1 ] Длина взрослой особи оценивается в 3–4 м (9,8–13,1 фута), с массой тела до 240 кг (530 фунтов). [ 1 ] Некоторые недавние данные предполагают, что голотип может принадлежать полувзрослому, а не подростку. [ 5 ] Большая часть реконструкции была основана на скелидозавре , хотя возможно, что эмавозавр , некоторые молодые экземпляры сцелидозавра был более двуногим животным, как считалось . Взрослые формы, вероятно, были более четвероногими. К сожалению, типовой экземпляр слишком неполный, чтобы сделать вывод о способе передвижения. [ 6 ] Доспех включает три конических щитка и один высокий колючий элемент. [ 7 ] В 2019 году Дэвид Норман исследовал морфологию сцелидозавра , сравнив его с эмаузавром . У Emausaurus верхняя челюсть в целом имеет морфологию, аналогичную той, что наблюдается у Scelidosaurus . Разъединенная верхняя челюсть Emausaurus демонстрирует массивный отросток, направленный в передне-медиальном направлении, которым она встречалась со своим аналогом по средней линии, создавая клиновидную структуру без явного смещения между альвеолярными краями. У Emausaurus строение лобных костей сохранилось плохо. В общих чертах его пропорции напоминают пропорции сцелидозавра , но то же самое верно и для многих птицетазовых . Слезная кость Emausaurus неполная, но включает длинный изогнутый скуловой отросток, который, очевидно, обертывался вокруг переднего кончика скуловой кости. [ 8 ] Очень мало известно о посткраниуме Emausaurus , у которого сохранились части, подобные многораздельному зубчатому отростку (пришитому к центральной оси), подобно таковому у Scelidosaurus . [ 9 ] У Emausaurus есть ряд назначенных остеодерм, но отсутствуют, как у Scutellosaurus, «лопаточные остеодермы». Основная серия обнаруженных остеодерм, по-видимому, происходит из хвостовой или спинной части. [ 10 ]
Классификация
[ редактировать ]Кладистический анализ показал, что Emausaurus был базальным представителем Thyreophora , более производным, чем Scutellosaurus , но меньшим, чем Scelidosaurus . [ 11 ] Scelidosaurus , Emausaurus и Scutellosaurus группируются у основания большинства деревьев, поскольку их можно оценить только по ограниченному числу анатомических признаков. [ 12 ] Кладистический статус экземпляра относительно спорен из-за его молодого характера. Это явно представитель Thyreophora, но его положение может быть изменено, если будет найден взрослый экземпляр. Emausaurus может быть более производным, чем Scelidosaurus , или даже быть родственным таксоном Stegosauria . [ 13 ] Общее мнение установило, что Emausaurus является стеблевым тиреофором, не являющимся эвриподом, наряду со Scutellosaurus и Scelidosaurus, что подкрепляется почти всеми последующими систематическими обзорами взаимоотношений птицетазовых и тиреофорных животных. [ 14 ] Будучи Emausaurus и Scutellosaurus более базальными, чем Scelidosaurus . [ 14 ] Эмаузавр был помещен во внешнюю группу Анкилозавра, вместе со сцелидозавром и базальным стегозавром Хуаянгозавром . [ 15 ] Викариус и др. (2004) провели филогенетический анализ по умолчанию для внутригрупповых анкилозавров из-за включения краниальных и посткраниальных признаков, широкого спектра таксонов и не выявили внутригрупповых связей, хотя в этом анализе использовались голотипы Lesothosaurus и Huayangosaurus в качестве внешних групп, игнорируя Scelidosaurus и Emausaurus. . [ 14 ] В 2020 году Норман обнаружил, что Scelidosaurus , наряду со Scutellosaurus и Emausaurus, расположены на стебле Ankylosauria , а не на стебле Thyreophora , причем Emausaurus является базальным сестринским таксоном Scelidosaurus . [ 16 ] Это связано с тем, что у Emausaurus дорсальный край зубной кости извилистый при виде сбоку, а пропорции I пястной кости «средние» не имеют ни удлиненных, ни приземистых пропорций. [ 16 ] Альтернативно, Emausaurus может быть базальным сестринским таксоном Scutellosaurus , но, учитывая сходство между Emausaurus и Scelidosaurus , это менее вероятно. [ 16 ] Тем не менее, в том же году это было оспорено с описанием более 70 экземпляров Scutellosaurus , где Emausaurus был обнаружен как сестринский таксон этого последнего, и оба имели убедительные доказательства филогенетического расположения внутри Thyreophora, но вне Thyreophoroidea . [ 6 ] Кладограмма по результатам Нормана (2020) показана ниже:
Палеоэкология
[ редактировать ]Эмаузавр имеет извилистый профиль челюсти, более развитый у анкилозавроморфов, в отличие от прямолинейной морфологии, наблюдаемой у более базального рода Scutellosaurus . [ 16 ] Изменения челюсти считаются серией модификаций, отражающих изменения в рационе питания и эволюции способа обработки пищи этого динозавра по сравнению с его предками. Судя по всему, он приспособлен питаться кожистой флорой, такой как беннетиты и саговники, изобилующей в одновозрастной формации Сортат , где, вероятно, обитал этот таксон. [ 17 ] Остальная часть скелета этого рода представлена плохо: например, на позвонках нет признаков пропорциональных изменений высоты нервных дуг и шипов, наблюдаемых у стегозавров. [ 16 ] Животное было покрыто остеодермами, хотя те немногие из них не указывают на то, насколько широко они были распределены по туловищу. [ 16 ] Emausaurus , судя по пропорциям сохранившихся пястных костей, показывает, что передние конечности приспособлены для поддержки веса, а не для хватания, с когтевыми фалангами, которые имеют коническую форму и лишь слегка изогнуты. [ 16 ] Частично известные проксимальные фаланги педалей короткие и имеют форму блоков, их пропорции почти такие же, как у стопы Scelidosaurus . [ 16 ] Ряд персонажей, которые вместе наводят на мысль о гравипортальности и четвероногости, что делает Эмозавра низким, бродячим травоядным. Псевдодвуногость не отбрасывается, поскольку животное может достигать немного более высокой флоры. [ 16 ] Однако в более поздних работах это предположение подверглось критике, поскольку родство со Scutellosaurus более вероятно, и рекомендуется не делать вывод о двуногости или четвероногости, поскольку таксон является неполным. [ 6 ]
Палеосреда
[ редактировать ]Голотип Emausaurus был обнаружен на так называемой «типовой стоянке Emausaurus», которая представляет собой сланцевую ингрессию из свиты Цехоцинек , датируемую нижним тоаром ( Tenuicostatum ). [ 18 ] Участок представляет собой границу, сложенную битуминозными сланцами, [ 2 ] представляет собой древнюю среду, находившуюся под влиянием морского побережья, вероятно, лагунную и одновременную со сланцами Посидония и, в частности, с формацией Сортат в том же регионе. В том же месте была обнаружена ископаемая древесина, включая коряги и другие виды, относящиеся к араукариевым , присутствующим в других европейских средах тоарского периода. [ 2 ] Фауна беспозвоночных представлена насекомыми, двустворчатыми моллюсками, морскими улитками и аммонитами ( Tiltoniceras , Eleganticeras и Lobolytoceras ). [ 2 ] Фауна позвоночных также разнообразна: есть окаменелости рыб рода Saurorhynchus , [ 19 ] Гримменихтис , [ 20 ] и Гримменодон . [ 21 ] Окаменелости рептилий включают неопределенных ихтиозавров и плезиозавров , плезиозавров - ромалеозаврид, неопределенных мезоевкрокодилов (вероятно, родственных сичуанозухам ), неопределенных талаттозухов , [ 22 ] возможный птерозавр , [ 23 ] и материал теропод и гравизавров- зауроподов, последний связан с североафриканским тазудазавром . [ 24 ] Более позднее открытие включает тиреофорную остеодерму, интерпретируемую как представляющую собой боковую часть шеи или плечевой области. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Хаубольд, Х. (1991). «Грейфсвальдский динозавр Эмузавр ». Сокровищница . 27 (2): 51–60.
- ^ Перейти обратно: а б с д Хаубольд, Х. (1990). «Новый динозавр (Ornithischia, Thyreophora) из нижней юры севера Центральной Европы» . Ревю де Палеобиология . 9 (1): 149–177 . Проверено 24 октября 2021 г.
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) .
Зима 2011 г. Приложение
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 242. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Перейти обратно: а б Очень жаль, Марко; Ансорге, Йорг (2022). «Новый материал тирофоровых динозавров из ранней юры северо-восточной Германии» . Палеонтологический журнал . 96 (1–14): 303–311. Бибкод : 2022PalZ...96..303S . дои : 10.1007/s12542-022-00605-x . S2CID 246040635 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бриден III, Б.Т; Рэйвен, Ти Джей; Батлер, Р.Дж.; Роу, ТБ; Мейдмент, Южная Каролина (2021). «Анатомия и палеобиология раннего панцирного динозавра Scutellosaurus Lawleri (Ornithischia: Thyreophora) из формации Кайента (нижняя юра) в Аризоне» . Королевское общество открытой науки . 8 (7): 201676. Цифровой код : 2021RSOS....801676B . дои : 10.1098/rsos.201676 . ПМЦ 8292774 . ПМИД 34295511 .
- ^ Норман, Д.Б.; Витмер, Л.М. и Вейшампель, Д.Б. (2004). «Базальная тиреофора». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон П. и Осмольска Х. (ред.). Динозаврия, 2-е издание . Калифорнийский университет прессы. стр. 335 –342. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Норман, Д.Б. (2019). « Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: анатомия черепа» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (1): 1–81. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz074 . Проверено 17 ноября 2021 г.
- ^ Норман, Д.Б. (2019). « Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: посткраниальный скелет» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 189 (1): 47–157. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz078 . Проверено 17 ноября 2021 г.
- ^ Норман, Д.Б. (2020). « Scelidosaurus harrisonii из ранней юры Дорсета, Англия: кожный скелет» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 190 (1): 1–53. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz085 . Проверено 17 ноября 2021 г.
- ^ Серено, ПК (1997). «Происхождение и эволюция динозавров» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 (1): 435–489. Бибкод : 1997AREPS..25..435S . дои : 10.1146/annurev.earth.25.1.435 .
- ^ Батлер, Р.Дж.; Апчерч, П.; Норман, Д.Б. (2008). «Филогения птицетазовых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. Бибкод : 2008JSPal...6....1B . дои : 10.1017/S1477201907002271 . S2CID 86728076 .
- ^ Блант, С.; Мэн, С. (2013). «Динозавры из Северо-Восточной Германии: похищены» . Биология в наше время . 43 (6): 362–368. дои : 10.1002/biuz.201310521 . S2CID 83200480 . Проверено 24 октября 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Кумбс, В.П.; Марьянска, Т. (1990). «Анкилозаврия». Динозаврия . 1 (1): 456–483.
- ^ Уитмер, Хилл Р.В.; Норелл, LM (2003). «Новый экземпляр Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела Монголии: онтогенез и филогения анкилозавров». Новитаты Американского музея (1): 1–29.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Норман, Д.Б. (2020). « Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) из ранней юры Дорсета, Англия: биология и филогенетические связи» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (1): 1–86 . Проверено 17 ноября 2021 г.
- ^ МакЭлвейн, Дж. К.; Уэйд-Мерфи, Дж.; Хессельбо, СП (2005). «Изменения содержания углекислого газа во время бескислородного явления в океане, связанного с проникновением в угли Гондваны» . Природа . 435 (7041): 479–482. Бибкод : 2005Natur.435..479M . дои : 10.1038/nature03618 . ПМИД 15917805 . S2CID 4339259 . Проверено 8 сентября 2021 г.
- ^ Эрнст, В. (1967). «Лиастонгрубе Гриммен. Отложения, макрофауна и стратиграфия». Обзор геологии . 16 (1): 550–569.
- ^ Максвелл, Э.Э.; Штумпф, С. (2017). «Ревизия Saurorhynchus (Actinopterygii: Saurichthyidae) из ранней юры Англии и Германии» . Европейский журнал таксономии (321): 1–29. дои : 10.5852/ejt.2017.321 . Проверено 24 октября 2021 г.
- ^ Конверт, М.; Хёрниг, М. (2018). « Grimmenichthys ansorgei , gen. et sp. nov. (Teleostei, «Pholidophoriformes») и другие «фолидофориформные» рыбы из раннего тоара Гриммена (Мекленбург-Передняя Померания, Германия)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): 1–16. дои : 10.1080/02724634.2018.1451872 . hdl : 11336/84457 . S2CID 90344418 . Проверено 24 октября 2021 г.
- ^ Штумпф, С.; Ансорж, Дж.; Пфафф, К; Кривет, Дж. (2017). «Раннеюрская диверсификация пикнодонтиформных рыб (Actinopterygii, Neopterygii) после вымирания в конце триаса: данные о новом роде и виде Grimmenodon aureum» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (4): e1344679. Бибкод : 2017JVPal..37E4679S . дои : 10.1080/02724634.2017.1344679 . ПМК 5646184 . ПМИД 29170576 .
- ^ Штумпф, Себастьян (2017). Синоптический обзор фауны позвоночных из «Зеленой серии» (тоар) северо-восточной Германии с описаниями новых таксонов: вклад в знание моделей палеобиоразнообразия раннеюрских позвоночных (PDF) (докторская диссертация). Грайфсвальдский университет. стр. 1–47 . Проверено 9 сентября 2021 г.
- ^ Позор, Марко; Ансорге, Йорг (2024). «Загадочный фрагмент, возможно, представляет собой первую находку о птерозаврах из нижнего тоара Гриммена, северо-восточная Германия» . ПалЗ . дои : 10.1007/s12542-024-00698-6 .
- ^ Штумпф, Себастьян; Ансорж, Йорг; Кремпиен, Вильфрид (2015). «Останки гравизавровых зауроподов из морской поздней ранней юры (нижний тоар) Северо-Восточной Германии» . Геобиос . 48 (3): 271–279. Бибкод : 2015Geobi..48..271S . дои : 10.1016/j.geobios.2015.04.001 . Проверено 30 июля 2021 г.
