Тяньюлун

Тяньюлун ; Временной диапазон: поздняя юра , 158,5 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Экземпляр IVPP V17090, морда, руки, ступни и хвост обведены красной рамкой.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия
Семья:	† Гетеродонтозавриды
Род:	† Тяньюлун ; Чжэн и др. , 2009 г.
Разновидность:	† Т. Конфуций
Биномиальное имя
	Тяньюлун Конфуций ; Чжэн и др. , 2009 г.

Тяньюлун ( китайский : 天宇龍; пиньинь : tiānyٔlóng ; назван в честь Шаньдунского музея природы Тяньюй где голотипа окаменелость хранится ) — вымерший род гетеродонтозавридных птицетазовых , динозавров . Единственный вид — T. confuciusi, останки которого были обнаружены в уезде Цзяньчан провинции Западный Ляонин , Китай . ^[1]

История

Тяньюлонга голотип , STMN 26-3 , Первоначально сообщалось, что принадлежит группе Джехол раннего мела . Окаменелость была собрана в местности, транслитерированной как Лингленгта или Линглонгта. Лу и др. , 2010, сообщили, что эти пласты на самом деле были частью формации Тяоцзишань , датируемой поздним юрским периодом, по крайней мере, 158,5 миллионов лет назад. ^[2]

Еще один экземпляр, IVPP V17090, был описан в 2012 году. Еще как минимум четыре экземпляра остаются неописанными. ^[3]

Описание

STMN 26-3 состоит из неполного скелета, сохраняющего части черепа и нижней челюсти , частичные прекрестцовые позвонки , проксимально -средние хвостовые позвонки, почти полную правую лопатку , обе плечевые кости , проксимальный конец левой локтевой кости , частичные лобковые кости , обе седалищные кости , оба бедра. , правые большеберцовая и малоберцовая кости и стопа , а также остатки длинных, единичных и неразветвленных нитчатых покровных структур. Голотип принадлежит полувзрослой особи, длина которой, вероятно, составляла 70 см, исходя из пропорций родственного южноафриканского вида Heterodontosaurus tucki . Однако Тяньюлун имел необычные пропорции по сравнению с другими гетеродонтозавридами. Голова была большая, ноги и хвост длинные, но шея и передние конечности короткие. ^[3]

Тяньюлун имеет ряд длинных нитевидных покровных структур на спине, хвосте и шее особи. Сходство этих структур со структурами, обнаруженными у некоторых теропод, предполагает их гомологию с перьями и позволяет предположить, что самые ранние динозавры и их предки были покрыты гомологичными кожными нитчатыми структурами, которые можно считать примитивными перьями («протоперьями»).

Классификация

Тяньюлонг классифицируется как гетеродонтозаврид, группа небольших птицетазовых динозавров, характеризующихся тонким телом, длинным хвостом и парой увеличенных собачьих клыков. Они были травоядными или, возможно, всеядными. До открытия Тяньюлонга известные члены группы были ограничены ранней юрой Южной Африки, с одним родом ( Fruitadens ) из поздней юры США и, возможно, одним дополнительным родом ( Echinodon ) из раннего мела Англии.

соответствует Приведенная ниже кладограмма анализу Батлера и др. , 2011: ^[4]

Гетеродонтозавриды

Эхинодон

Абриктозавр

	НХМ RU А100

	Гетеродонтозавр

	Ликоринус

	фруктовый

	Тяньюлун

Палеобиология

Нитчатые покровные структуры сохранились на трех участках окаменелости: на одном участке чуть ниже шеи, другом на спине и самом большом над хвостом. Полые нити расположены параллельнодруг друга и единичны без признаков ветвления. Они также кажутся относительно жесткими, что делает их более похожими на покровные структуры, обнаруженные на хвосте пситтакозавра. ^[5] чем к структурам протоперьев , обнаруженным у птичьих и нептичьих теропод . Среди теропод структуры Tianyulong наиболее похожи на единичные неразветвленные протоперья Sinosauropteryx. ^[6] и бейпиозавр . ^[7] Предполагаемая длина покровных структур хвоста составляет около 60 мм, что в семь раз превышает высоту хвостового позвонка. Их длина и полая природа не позволяют считать их подкожными структурами, такими как коллагеновые волокна.О таких кожных структурах ранее сообщалось только у производных теропод и птицетазовых, а их открытие у Тяньюлонга расширяет существование таких структур дальше по филогенетическому древу. Однако гомология между нитями птицетазовых и протоперьями теропод не очевидна. Если гомология подтверждается, следствием будет то, что общий предок ящеротазовых и птицетазовых был покрыт перьеобразными структурами, и что группы, для которых известны отпечатки кожи, такие как зауроподы, были лишь вторично лишены перьев. Если гомология не будет подтверждена, это будет указывать на то, что эти нитевидные кожные структуры развивались независимо у ящеротазовых и птицетазовых животных, а также у других архозавров. например, птерозавры . Авторы (в дополнении к своей основной статье) отметили, что обнаружение подобных нитчатых структур у теропода Beipiaosaurus укрепило идею о том, что структуры на Тяньюлонге гомологичны перьям. И нити Тянюлуна , и нити Бейпиаозавра были длинными, единичными и неразветвленными. Однако у бейпиаозавра нити были уплощенными. У Тяньюлуна нити были круглыми в поперечном сечении и, следовательно, по структуре были ближе к самым ранним формам перьев, предсказанным моделями развития. ^[1] Исследование, опубликованное в журнале Biology Letters, тщательно проверило гипотезу о том, что протоперья плезиоморфны динозаврам. Результаты подтвердили гипотезу о том, что чешуя плезиоморфна динозаврам. ^[8] Хотя это правда, что бета-кератин перьев присутствует в чешуе крокодила в период эмбрионального развития, ^[9] он не поддерживает максимальную вероятность плезиоморфности протоперьев. ^[8]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). «Раннемеловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Бибкод : 2009Natur.458..333Z . дои : 10.1038/nature07856 . ПМИД 19295609 . S2CID 4423110 .
^ Лю Ю.-Ц. Куанг Х.-В., Цзян С.-Дж., Пэн Н., Сюй Х. и Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше биоты Джехол». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология (ранее онлайн-публикация).
^ Jump up to: ^а ^б Серено, Пол (10 марта 2012 г.). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров» . ZooKeys (226): 1–225. дои : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN 1313-2970 . ПМК 3491919 . ПМИД 23166462 .
^ Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиён, Чэнь Цзюнь, Паскаль Годфруа (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого птицетазового динозавра Changchunsaurus parvus из формации Квантоу (мел: апт-сеноман) провинции Цзилинь, северо-восточный Китай» . Палеонтология . 54 (3): 667–683. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Майр, Джеральд; Питерс, Д. Стефан; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (август 2002 г.). «Щетинкообразные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра пситтакозавра ». Naturwissenschaften . 89 (8). Гейдельберг: Springer Berlin: 361–365. Бибкод : 2002NW.....89..361M . дои : 10.1007/s00114-002-0339-6 . ПМИД 12435037 . S2CID 17781405 .
^ Карри, Филип Дж.; Пей-цзи Чен (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12). NRC Канада: 1705–1727. doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
^ Сюй, Син; Чжэн Сяо-тин; Ты, Хай-лу (20 января 2009 г.). «Новый тип перьев у нептичьих теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК 2630069 . ПМИД 19139401 .
^ Jump up to: ^а ^б Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид С.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров» . Письма по биологии . 11 (6): 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . ПМЦ 4528472 . ПМИД 26041865 .
^ Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (6 июня 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: диверсификация и расширение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов перьев» . Журнал экспериментальной зоологии Б. 320 (6): 393–405. дои : 10.1002/jez.b.22514 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 23744807 .

Внешние ссылки

Эд Йонг (18 марта 2009 г.). « Тяньюлун — нечеткий динозавр, который делает происхождение перьев еще более нечетким» . Архивировано из оригинала 15 мая 2012 года.

[zheng2009-1] Jump up to: ^а ^б Чжэн, Сяо-Тин; Ты, Хай-Лу; Сюй, Син; Донг, Чжи-Мин (19 марта 2009 г.). «Раннемеловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Бибкод : 2009Natur.458..333Z . дои : 10.1038/nature07856 . ПМИД 19295609 . S2CID 4423110 .

[daohugouage2012-2] Лю Ю.-Ц. Куанг Х.-В., Цзян С.-Дж., Пэн Н., Сюй Х. и Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше биоты Джехол». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология (ранее онлайн-публикация).

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Серено, Пол (10 марта 2012 г.). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров» . ZooKeys (226): 1–225. дои : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN 1313-2970 . ПМК 3491919 . ПМИД 23166462 .

[ButlerEtAl-4] Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиён, Чэнь Цзюнь, Паскаль Годфруа (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого птицетазового динозавра Changchunsaurus parvus из формации Квантоу (мел: апт-сеноман) провинции Цзилинь, северо-восточный Китай» . Палеонтология . 54 (3): 667–683. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Mayr2002-5] Майр, Джеральд; Питерс, Д. Стефан; Плодовски, Герхард; Фогель, Олаф (август 2002 г.). «Щетинкообразные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра пситтакозавра ». Naturwissenschaften . 89 (8). Гейдельберг: Springer Berlin: 361–365. Бибкод : 2002NW.....89..361M . дои : 10.1007/s00114-002-0339-6 . ПМИД 12435037 . S2CID 17781405 .

[currie2001-6] Карри, Филип Дж.; Пей-цзи Чен (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12). NRC Канада: 1705–1727. doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .

[xu2009-7] Сюй, Син; Чжэн Сяо-тин; Ты, Хай-лу (20 января 2009 г.). «Новый тип перьев у нептичьих теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. дои : 10.1073/pnas.0810055106 . ПМК 2630069 . ПМИД 19139401 .

[:1-8] Jump up to: ^а ^б Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид С.; Кампионе, Николас Э. (30 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров» . Письма по биологии . 11 (6): 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . ПМЦ 4528472 . ПМИД 26041865 .

[9] Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (6 июня 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: диверсификация и расширение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов перьев» . Журнал экспериментальной зоологии Б. 320 (6): 393–405. дои : 10.1002/jez.b.22514 . ISSN 1552-5015 . ПМИД 23744807 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]