Даже заурус

Даже заурус ; Временной диапазон: поздний триас , норийский период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Восстановление скелета и жизни
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	† Орнитишия (?)
Семья:	† Силезавриды
Клэйд :	† Сульциментизаврия
Род:	† Даже ящер ; Марц и Смолл, 2019
Типовой вид
	† Кваназавр Уильямпаркери ; Марц и Смолл, 2019

Кваназавр вымерший род силезавридных — динозавроморфных из позднего триаса Колорадо рептилий . Известен по единственному виду — Kwanasaurus williamparkeri . Кваназавр имел более глубокий и сильный череп и большую специализацию на травоядных животных по сравнению с другими силезавридами. Он также обладал многими уникальными характеристиками морды, подвздошной кости и нижней части бедренной кости . Он был описан вместе с новыми экземплярами Dromomeron из бассейна Игл, самой северной части формации Чинле . ^[1]^[2]

Открытие

Кваназавр происходит из триасовых отложений в бассейне Игл, окружающем город Игл, штат Колорадо . Эта область содержит самые северные обнажения формации Чинле , которая известна своими окаменелостями динозавров и других рептилий позднего триаса . наземных рептилий По предварительной биостратиграфии , окаменелости бассейна Игл, сохранившиеся в красном алевролите , принадлежат ревуэльтской биозоне среднего и позднего норийского этапа триаса, 215-207 миллионов лет назад. Голотип представляет кваназавра DMNH собой частичную силезавридную верхнюю челюсть, EPV.65879 . Все остальные верхнечелюстные кости силезавридов, обнаруженные в этом районе, по-видимому, представляют один и тот же таксон, что указывает на то, что кваназавр , вероятно, был единственным силезавридом из бассейна Игл. Учитывая это, все остальные окаменелости бассейна Игл, напоминающие окаменелости силезавридов, были отнесены к этому таксону. К ним относятся многочисленные зубные кости , зубы, подвздошные кости , бедренные кости и плечевая кость . Динозавроподобные голени и лопатки из этого района также могут принадлежать кваназаврам , хотя они не были отнесены к этому роду из-за отсутствия каких-либо явных силезавридных признаков. Кваназавр был назван в статье Джеффри В. Марца и Брайана Дж. Смолла в 2019 году вместе с описанием нового дромомерона материала . Название рода включает в себя квана , название орла на языке юте . Видовое название дано в честь палеонтолога Билла Паркера . ^[1]

Описание

Череп

Верхняя челюсть гораздо глубже и крепче, у кваназавра чем у любого другого силезаврида . На внутреннем крае зубного ряда имеются замещающие ямки, аналогичные таковым у тиреофоров , а на наружной поверхности верхней челюсти - более мелкие и многочисленные ямки. Пять замещающих ямок на средней длине кости расположены в бороздке, эта черта также присутствует у силезавров и материала черепа силезавридов из формации Нтавере . Передняя часть верхней челюсти похожа на таковую у Lewisuchus и Silesaurus , с треугольной предчелюстной фасеткой и толстым острым краем сошника . Восходящий отросток верхней челюсти представляет собой тонкий, широкий в передне-заднем направлении и круто поднимающийся зубец, а предглазничная ямка имеет вогнутый нижний край, как у Silesaurus . Внутренняя поверхность верхней челюсти имеет толстый медиальный выступ, спадающий к зубному ряду гладким треугольным лезвием. Этот медиальный выступ уникален для кваназавра среди силезаврид (и триасовых динозавроморфов в целом) и, вероятно, расширял соединение верхней челюсти с небо позади сошника. Задняя часть голотипа верхней челюсти характерно сложна и похожа на описанную у платеозавра . Эти сложные черты включают заднелатеральный фланец, который, вероятно, защищал часть скуловой кости , пару глубоких дорсомедиальных борозд (вероятно, сочленяющихся со слезной и скуловой костью), а также широкую бороздку позади медиального фланца, которая, вероятно, сочленялась с небной костью . ^[1]

Кости нижней челюсти, относящиеся к Kwanasaurus, включают DMNH EPV.63136, одну из наиболее полных зубных костей, обнаруженных у любого силезаврида. Как и у других сульциментизавров, меккелева борозда расположена близко к нижнему краю челюсти, а зубы сужены у корня. Передний конец зубной кости заостренный, беззубый, имеет латеральную бороздку, похожую на таковую у силезавра и сакизавруса , а также несколько медиальных борозд. Дальше назад зубная кость относительно глубокая и имеет боковой гребень, аналогичный тому, который описан у Diodorus и Eucoelophys . Рисунок ямок и отверстий на внешней поверхности зубной кости также напоминает эти таксоны. Зубной ряд окаймлен медиальной бороздкой, соединяющей ряд замещающих ямок; над бороздкой кость вставлена, как у Silesaurus , Eucoelophys и Technosaurus . Кваназавр - единственный силезаврид, сохранивший данные о нижнечелюстном окне. Это отверстие в челюсти имело треугольную форму, окаймленное снизу задне-вентральным отростком зубной кости, частично перекрывавшим также угловой. Постеродорсальный отросток зубной кости острый по верхнему краю и выемчатый по нижнему краю. ^[1]

Зубы

Зубы кваназавра были обнаружены как в виде изолированного материала, так и внутри верхних и зубных костей. Изолированные зубы имеют листовидную форму, с грубыми зубцами, слегка уплощенными сторонами и кончиками коронок, расположенными более чем на середине задней части зуба. На язычной (язычной) стороне зуба имеется толстый вертикальный гребень, покрытый бороздками. Sacisaurus , Eucoelophys и, возможно, Technosaurus — единственные другие силезавриды, которые, как известно, обладают подобными зубами, хотя листовидные зубы также распространены у различных других травоядных архозавров . На некоторых участках верхней челюсти зубы короткие и опухшие (почти круглые в поперечном сечении) и становятся меньше к задней части кости. Зубные зубы похожи, но более асимметричны. В середине зубной кости находятся самые крупные и зубчатые зубы челюсти. Имеется 12 верхнечелюстных зубов и 14 зубных зубов. Эти зубы простираются дальше назад в черепе, чем у большинства силезаврид, как в случае с Lewisuchus , но они не так многочисленны, как у этого таксона. ^[1]

Как и у других силезавридов, у кваназавра есть имплантация анкилотекодонтных зубов, то есть зубы расположены в лунках, но также слиты с окружающей костью. По крайней мере, на верхней челюсти у кваназавра имеется сложная схема смены зубов. Эта модель включает в себя замещающие зубы, которые формируются вдоль язычного края зубного ряда, смещаются наружу (в этот момент прикрепление исходного зуба растворяется и зуб отделяется), срастаются с оставшейся лункой и оставляют после себя замещающую ямку. В зубном ряду чередуются пустые и полные лунки, что указывает на то, что соседние зубы никогда не сменялись одновременно. Это контрастирует с Silesaurus и Technosaurus (у которых иногда заменяется сразу несколько соседних зубов), но напоминает состояние некоторых экземпляров Sacisaurus , Diodorus и Asilisaurus . ^[1]

Передние конечности

Длинная и тонкая плечевая кость - единственная кость передней конечности, которую можно смело отнести к кваназаврам на основании ее сходства с костями силезавра и Диодора . Проксимальная часть слегка расширена, но головка плечевой кости не такая толстая и прямая, как у других силезаврид. В отличие от динозавров (но, как и у других силезаврид), дельтопекторальный гребень небольшой и простирается менее чем на треть длины стержня. Дистальная часть плечевой кости простая и едва расширенная, искривлена относительно проксимальной части (по аналогии с Silesaurus ), но также с бороздкой, идущей по ее переднелатеральной поверхности (по аналогии с Diodorus ). ^[1]

Бедро и задние конечности

Бедро представлено только подвздошной костью , которая имела низкую седловидную верхнюю лопасть, как у силезавридов, таких как Silesaurus , Eucoelophys и Ignotosaurus . Он также напоминает эти таксоны своим удлиненным и расширенным предацетабулярным отростком. Кваназавр развивает эту тенденцию дальше, удлиняя преацетабулярный отросток так, что он выступает дальше вперед, чем лобковый стебель, - адаптация, которая раньше наблюдалась только у нескольких линий динозавров среди динозавроморфов. Постацетабулярный отросток крупный, с хорошо развитыми короткой полкой и короткой ямкой, что является стандартными для сульциментизаврий признаками. Как и у многих базальных динозавроморфов, короткая полка сливается с краем вертлужной впадины , а задний край поствертлужного отростка имеет небольшое заостренное расширение. Вертлужная впадина глубокая, имеет очень тонкий и вогнутый нижний край. Это контрастирует с другими силезавридами, которые имеют прямой нижний край вертлужной впадины и вместо этого могут предполагать частично перфорированную вертлужную впадину, похожую на таковую у динозавров. Внутренняя поверхность подвздошной кости имеет несколько фасеток. крестцовые ребра. Вторая грань в два раза длиннее первой и, возможно, охватывала два крестцовых ребра, что позволяет предположить, что у кваназавра было три крестцовых позвонка. ^[1]

Множественные бедренные кости различных размеров и состояний были отнесены к Kwanasaurus . Головка бедренной кости по нескольким признакам была похожа на головку других продвинутых силезаврид. К ним относятся продольная борозда на его верхней поверхности, прямая (а не закругленная) суставная фасетка на медиальной поверхности, отчетливая выемка на его нижней стороне и общее треугольное поперечное сечение из-за отсутствия отчетливого заднемедиального бугра. Непосредственно под головой простирается гребень, известный как дорсолатеральный вертел. К нему примыкает передний вертел — выраженный вертикальный гребень, характерный для динозаврообразных (и некоторых экземпляров дромомеронов ). Гребень был клиновидным, треугольным и с прямыми краями, пропорционально наиболее похожим на силезавра среди динозаврообразных. Только одна бедренная кость, относящаяся к Kwanasaurus (DMNH EPV.125924), имела дополнительные структуры прикрепления мышц, такие как вертельная полка и припухлость, которая, вероятно, представляла собой место прикрепления iliotrochanteris caudalis. Асилизавра и силезавр - единственные силезавриды с вертельными полками, и иногда считается, что его развитие связано со зрелостью скелета. Однако у самой крупной бедренной кости Kwanasaurus (DMNH EPV.34579) отсутствует вертельная полка, несмотря на ее наличие у меньшего экземпляра 125924. У всех экземпляров был низкий четвертый вертел , иногда окаймленный передним углублением, как у Sacisaurus и Diodorus . Дистальная часть бедренной кости обладала несколькими уникальными особенностями. Медиальный мыщелок представлял собой острый выступ, заметно тоньше латерального мыщелка и гребня большеберцовой кости. Это похоже на лагерпетиды , но в отличие от более широкого медиального мыщелка всех других силезавридов. Кваназавр также имеет характерное углубление на дистальной поверхности бедренной кости перед большеберцово-берцовым гребнем. Тем не менее, особенно глубокая и обширная борозда между медиальными и латеральными мыщелками соответствует таковой у других силезавридов. ^[1]

Классификация

Кваназавр был добавлен в филогенетический анализ , чтобы проверить его родство с другими силезавридами. Кодировки таксона были основаны как на всем материале силезавридов бассейна Игл, так и на голенях и лопатках динозавроморфов, которые могут дополнительно к нему принадлежать. Дерево строгого консенсуса (средний результат всех наиболее экономных деревьев ) было плохо разрешено: практически все силезавриды находились в политомии вместе с птицетазами и зауроподоморфами . Консенсусное дерево Адамса (в котором нестабильные таксоны кластеризуются в основании наименьшей группы, в которой они всегда находятся) имеет лучшее разрешение. В этом дереве крайне нестабильный игнотозавр переходит к политомии с динозаврами и другими силезавридами, в то время как силезавриды начинаются с Lewisuchus в основании, за ним следуют сумьязавр и асилизавриды и, наконец, клада, содержащая все остальные силезавриды. Эту кладу авторы статьи назвали Sulcimentisauria. Удаление Ignotosaurus , Soumyasaurus и Technosaurus привело к более высокому разрешению внутри Silesauridae. Было обнаружено, что Kwanasaurus является сестринским таксоном другого североамериканского таксона, Eucoelophys . Вот консенсусная кладограмма (в частности, та часть, которая посвящена динозавроморфам) после удаления трех нестабильных таксонов: ^[1]

Динозавроморфа

Лагерпетиды

Лагерпетон ханарский

	Дромомерон грегориус

	Дромомерон Ромери

Динозаврообразные

Марасухус lilloensis

Динозаврия

Силезавриды

Льюизух / Псевдолагозух

Самый старый асилизавр

Сульциментизаврия

Силезавр из Ополе

Сацизавр острый

	Лутунгутали ситвенсис

	Диодор сцитобрахион

	Эукоэлофиз Болдуи

	Кваназавр Уильямпаркери

Палеоэкология

Кваназавр был самым северным и самым молодым силезавридом, найденным в Северной Америке . Его короткие, листовидные и сильно зубчатые зубы были приспособлены для поедания растений - черта, присущая нескольким другим продвинутым силезавридам. Эта диета представляет собой кульминацию ряда адаптаций внутри Silesauridae, начиная с плотоядности у Lewisuchus (о чем свидетельствуют изогнутые и мелко зазубренные зубы), ведущей к всеядности и/или насекомоядности у Asilisaurus и Silesaurus (конические зубы с небольшим количеством зубцов) и, в конечном итоге, эволюция специализированной травоядной диеты у продвинутых сульциментизавров. Кваназавр, в частности, имел крепкие кости черепа, украшенные гребнями, что указывает на то, что он, вероятно, питался более жесткими растениями, чем другие травоядные силезавриды. Время диетической эволюции силезаврид отражает приобретение травоядности у зауроподоморфов динозавров- , которые диверсифицировались в южных и восточных частях Пангеи на норийском этапе. Отсутствие травоядных динозавров в формации Чинле может указывать на то, что они еще не колонизировали северо-западный регион Пангеи, который в конечном итоге стал Северной Америкой. Это оставит травоядные ниши доступными для других amniotes , что объясняет разнообразие травоядных животных, не являющихся динозаврами, в формации Чинле. К ним относятся аллокотозавры ( Trilophosaurus ), псевдозухи ( Revueltosaurus , этозавры и шувозавриды ) и дицинодонты ( Placerias ). Кваназавр был одним из силезавридов, входивших в норийскую гильдию травоядных вместе со своим родственником эвкоэлофизом (который жил южнее Нью-Мексико ). ^[1]