Марасух

Марасух ; Временной диапазон: поздний триас , 235–234 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Восстановленный скелет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврообразные
Род:	† Марасух ; Серено и Аркуччи , 1994 г.
Разновидность:	† М. lilloensis
Биномиальное имя
	† Marasuchus lilloensis ; ( Ромер 1972 [первоначально Lagosurus ])
Синонимы
	Lagosurus lilloensis Ромер 1972 г. ; Лагосухус талампайенсис ? Ромер 1971 г. ;

Marasuchus (что означает « крокодил Мара ») — род базальных динозаврообразных архозавров , который, возможно, является синонимом Lagosurus . ^{[ 1 ]} Оба рода жили в позднем триасе нынешней провинции Ла-Риоха на территории в Аргентине . Марасухус содержит единственный вид — Marasuchus lilloensis . ^{[ 2 ]}

Marasuchus lilloensis первоначально был обозначен как Lagosurus lilloensis в 1972 году. ^{[ 3 ]} Его считали новым видом Lagosurus , современного архозавра, описанного в прошлом году. ^{[ 4 ]} Однако исследование 1994 года показало, что исходный материал Lagosurus не имел диагностического характера. Это означало бы, что Lagosurus и его первоначальный вид ( Lagosurus talampayaensis) можно считать nomen dubia . Образцы Lagosurus, хранящиеся в музее Сан-Мигель-де-Тукуман, считались более диагностическими, чем экземпляры L. talampayensis , и поэтому им был присвоен новый род: Marasuchus . ^{[ 2 ]} Исследование 2019 года заново описало исходный материал Lagosurus и пришло к выводу, что он действителен и его трудно отличить от Marasuchus lilloensis . Это позволяет предположить, что Marasuchus lilloensis является младшим синонимом Lagosuchus talampayensis . ^{[ 1 ]}

Экземпляры, относящиеся к роду Marasuchus, обладали некоторыми, но не всеми адаптациями, которые традиционно характеризовали динозавров. Например, его пропорции указывают на то, что он, вероятно, был двуногим, как и ранние динозавры. Кроме того, у него были некоторые общие характеристики с этой группой, в основном связанные с бедром и головкой бедренной кости . Тем не менее, у него отсутствовали определенные динозавроподобные черты, такие как перфорированная вертлужная впадина , и было несколько плезиоморфных («примитивных») особенностей лодыжки. ^{[ 2 ]}

Открытие и история

Марасух родом из формации Чаньарес в Аргентине . Это образование было датировано ранним карнийским периодом (первым этапом позднего триаса ), возрастом от 235 до 234 миллионов лет. ^{[ 5 ]} Многие окаменелости Чанареса, в том числе первые известные останки Marasuchus , были обнаружены в результате палеонтологической экспедиции 1964-1965 годов. Эту экспедицию предприняли палеонтологи из MCZ ( Музей сравнительной зоологии в Гарварде ) и MLP ( Музей де Ла-Плата в Ла-Плате, Аргентина ). Открытия, сделанные во время экспедиции, позже были описаны в серии статей Альфреда Ромера из MCZ. Примерно в то же время дальнейшие экспедиции Хосе Бонапарта из PVL (Палеонтология де Вертебрадос, Институт Мигеля Лилло в Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина ) обнаружили в этом районе дополнительные окаменелости. ^{[ 4 ]}^{[ 3 ]}^{[ 6 ]}

Marasuchus lilloensis известен по нескольким экземплярам, представляющим большую часть анатомии скелета животного, хотя материал черепа остается ограниченным. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]} Голотип PVL 3871 был собран Бонапартом в 1969 году и первоначально был известен как «тукуманский образец». Этот экземпляр состоит из больших частей хвоста, левой передней конечности, бедра и задних конечностей. Другие окаменелости марасухов также хранятся в PVL. PVL 3870 включает материал черепа, весь пресакральный отдел позвоночника, а также почти полное бедро и задние конечности. PVL 3872 — черепная коробка и связанные с ней шейные (шейные) позвонки . PVL 4670 и 4671 состоят из позвонков от основания хвоста, а PVL 4672 представляет собой последовательность шейных и спинных (туловищных) позвонков. ^{[ 2 ]} Отнесение PVL 4670 к Marasuchus (или Lagosurus ) сомнительно из-за отсутствия диагностических признаков, явно общих с другими образцами. ^{[ 1 ]}

Отношение к лагозуху

Когда тукуманский экземпляр был впервые описан Ромером в 1972 году, он был отнесен к типовому экземпляру нового вида Lagosuchus lilloensis . Lagosurus talampayensis , типовой вид Lagosurus , был назван в нескольких статьях ранее, в 1971 году . Эти два вида различались главным образом на основании того, что тукуманский экземпляр крупнее типового экземпляра L. talampayensis . В своем обзоре этого рода в 1975 году Хосе Бонапарт считал эти два вида синонимами, при этом L. lilloensis - младшим синонимом L. talampayensis . ^{[ 6 ]} Многие другие источники, опубликованные в период с 1972 по 1994 год, последовали этому выводу. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Однако более позднее исследование Пола Серено и Андреа Аркуччи (1994) пришло к выводу, что исходный типовой экземпляр Lagosurus плохо сохранился и не поддается диагностике. Они выступали против отнесения других образцов к роду Lagosurus , который они считали nomen dubium . Они также отметили, что многие переданные экземпляры PVL имели пропорции конечностей и другие тонкие черты, отличающиеся от экземпляров Lagosuchus , хранившихся в других местах. На этом основании для выделения экземпляров ПВЛ был выделен новый род. Этот новый род был назван Marasuchus (« крокодил Мара »), что является отсылкой к этимологии Lagosurus (« крокодил -кролик »). Ему было присвоено видовое название Marasuchus lilloensis , основанное на видовом обозначении Ромера тукуманского экземпляра. ^{[ 2 ]} В период с 1994 по 2019 год Marasuchus считался более диагностическим и хорошо описанным замещающим названием динозаврообразного таксона, ранее известного как Lagosurus . ^{[ 10 ]}^{[ 7 ]}^{[ 11 ]}

В 2019 году типовой образец Lagosuchus был повторно исследован Федерико Агнолином и Мартином Эскуррой , которые отметили, что типовой образец действительно имеет некоторые диагностические признаки, определенные Серено и Аруччи для Marasuchus . Более того, они утверждали, что различия в размерах и некоторых особенностях скелета были либо онтогенетическими , либо индивидуально изменчивыми. В результате они отослали экземпляры PVL обратно к Lagosurus . После их заключения Marasuchus lilloensis считать синонимом Lagosuchus talampayensis . можно снова ^{[ 1 ]}

Описание

Восстановление жизни *M. lilloensis* с помощью перьевых нитей.

По пропорциям маразух в целом напоминал ранних динозавров-теропод, таких как целофиз . Конечности были длинными и тонкими, задние конечности примерно в два раза длиннее передних. Эти пропорции означали, что он, вероятно, был двуногим и приобрел прямохождение, характерное для динозавров. Шея была длинной, с S-образным изгибом в качестве стандартного положения, а хвост был очень длинным и тонким, хотя и более глубоким у основания. Типовой экземпляр Marasuchus (PVL 3871) имел бедренную кость длиной 5,75 см (2,26) дюйма, что примерно на 40-50% больше, чем у типового экземпляра Lagosuchus talampayensis . Тем не менее, Марасух все еще оставался маленьким и легковесным животным. ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Череп

очень ограничен Материал черепа Marasuchus , единственными сохранившимися костями из этой области являются верхняя челюсть (зубчатая кость сбоку морды), сохранившаяся в PVL 3870, и черепные коробки, сохранившиеся в PVL 3870 и 3872. Верхняя челюсть была низкой, с не менее 12 зубов. Большинство этих зубов были похожими на лезвия и зазубренными, но некоторые из тех, что находились в задней части кости, были менее изогнутыми и более листовидными. верхней челюсти также имелись межзубные пластинки На внутренней поверхности . Мозговая коробка была высокой и довольно типичной по сравнению с другими ранними архозаврами. Однако в некоторых случаях он имел определенное сходство с черепной коробкой ранних динозавров. Например, базиптеригоидные отростки (пара пластинок в нижней части черепной коробки, соединяющихся с нёбом) были короткими, лопатообразными и наклоненными вперед. Кроме того, экзоципитальные кости (пара костей черепной коробки, прилегающие к большому затылочному отверстию , главному выходу спинного мозга ) были широкими и окаймлены выраженным гребнем рядом с выходными отверстиями для спинного мозга. подъязычный нерв . ^{[ 2 ]} Бонапарт (1975) дополнительно описал чешуйчатую и квадратную кости, похожие на кости Euparkeria , прикрепленные к черепной коробке PVL 3872, хотя в более поздних исследованиях они не упоминались. ^{[ 6 ]}

Позвонки

почти весь позвоночник , имеется У Marasuchus за исключением кончика хвоста. Большинство диагностических особенностей Marasuchus (т.е. уникальных или необычных черт, характеризующих его конкретно) обнаруживаются в его позвонках. Большинство шейных позвонков были удлиненными и имели смещенные передние и задние концы, образуя длинную и изогнутую шею, как у других авеметатарсалий (архозавров птичьего происхождения). Также, как и у avemetatarsalians, выступающий вверх нервный отросток осевого позвонка был расширен и имел трапециевидную, а не пикообразную форму. Еще более уникально то, что нервные отростки позвонков, расположенных ближе к основанию шеи, наклонились вперед. Позвонки около бедра также были характерны для Marasuchus , поскольку их нервные отростки также имели трапециевидную форму и расширялись до такой степени, что соприкасались с отростками соседних позвонков. К бедру прикрепляются два позвонка, меньше, чем у большинства динозавров, у которых в крестце обычно три или более . Хвост был характерно удлиненным, а длина позвонков резко увеличивалась к кончику. Шевроны (кости, похожие на позвоночник, выступающие под хвостовыми позвонками) также были удлинены на хвостовых позвонках возле бедра, что также делало хвост необычайно глубоким у основания. ^{[ 2 ]}

Передние конечности

Скапулокоракоид . (лопатка) был довольно большим и широким, в отличие от большинства других авеметатарзалий С другой стороны, гленоид (плечевая впадина) была направлена несколько назад (а не в сторону), как у других динозаврообразных. Кости передних конечностей (состоящие из плечевой , локтевой и лучевой костей ) были очень тонкими и короче костей ног, а передняя конечность в целом была примерно вдвое меньше задней конечности. Ни одной части руки не сохранилось. ^{[ 2 ]}

Бедро

Таз (бедро) имел немало общего с другими динозаврообразными, которых не было у более ранних архозавроформ. ( Подвздошная кость верхняя лопатка бедра) по общей форме была похожа на таковую герреразавра . ( Лобковая кость передняя нижняя лопатка бедра) была длиннее седалищной кости (задняя нижняя лопатка бедра), как у динозаврообразных. Однако седалищная кость также была увеличена по сравнению с более ранними архозавроформами, поскольку она была длиннее основной части подвздошной кости. Более того, контакт седалищной кости с лобком менее обширен, чем у ранних архозаврообразных, и он не может контактировать с подвздошной костью по границе лобковой кости, как у силезавридов и ящеротазовых динозавров. Этот «зазор» между подвздошной и седалищной костью по краю лобковой кости становится более развитым у динозавров, где образуется открытая полость, заполняющая всю вертлужную впадину (тазобедренную впадину). Однако это еще не развилось у Marasuchus , у которого сохраняется костная внутренняя стенка вертлужной впадины. При этом край седалищной кости в Марасух сохраняет контакт между подвздошной и лобковой костью, в отличие от динозавров. Тем не менее, депрессия, присутствующая в этой области, может быть предшественником более позднего состояния у динозавров. ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}

Задние конечности

Изменения вертлужной впадины отражаются в головке бедренной кости (бедренной кости), которая с ней соединяется. Отчетливый костный выступ, известный как передний вертел, присутствовал на внешнем крае головки бедренной кости, как и у других динозаврообразных и, в меньшей степени, у других аве-метатарзалий. Кроме того, у Marasuchus также был костный гребень, известный как вертельная полка, которая ответвляется от переднего вертела и обертывается вокруг стержня бедренной кости. Вертельный выступ характерен также для некоторых ранних динозавров, силезавридов и некоторых экземпляров дромомерона , аналогичное строение присутствует и у афанозавров , хотя и отдельно от их эквивалента переднего вертела. Как и у других динозаврообразных, большеберцовая кость (голень) имеет продольную бороздку, окаймленную острым фланцем в ее заднем внешнем углу, возле лодыжки. Большеберцовая кость также была длиннее бедренной. ^{[ 2 ]}

Лодыжка имела две основные кости: большую квадратную таранную кость и меньшую пяточную кость, прикрепленную к ее внешнему краю. В некоторых аспектах лодыжка имела общие черты с другими динозаврообразными, например, вертикальную треугольную ветвь таранной кости (известную как восходящий отросток), которая поднимается вверх перед большеберцовой костью. Однако в других аспектах лодыжка была на удивление примитивной даже по сравнению с более ранними авеметатарзалиями, такими как птерозавры и лагерпетиды. Например, в задней части таранной кости имеется вертикальная бороздка, а на заднем крае пяточной кости имеется выступ, известный как пяточный бугор. В отличие от лагерпетид или целофизоидов , астрагал и пяточная кость не были слиты вместе. Пять плюсневых костей (костей стопы) были тонкими, удлиненными и близко расположенными друг к другу. Третья четвертая и первая плюсневые кости были самыми длинными, за ними следовала вторая , причем и . пятая были лишь примерно вдвое короче самой длинной Хотя не все педальные фаланги (кости пальцев ног) сохранились, формула фаланг (количество костей на палец), вероятно, была 2-3-4-5-0, как и у других динозавроморфов. ^{[ 2 ]}

Классификация

Маразух был частью Avemetatarsalia , ветви архозавров, более близкой к птицам и другим динозаврам, чем к крокодилам. Точнее, это была динозаврообразная форма , то есть она была ближе к динозаврам, чем к лагерпетидам. Хотя он не был таким близким, как силезавриды, такие как Silesaurus , Marasuchus по-прежнему остается одним из наиболее известных авеметатарсалий, что помогает изучить раннюю эволюцию динозавроподобных характеристик. Ниже представлена кладограмма базальных динозаврообразных согласно Несбитту (2011): ^{[ 7 ]} и Динозаврия по Baron et al. (2017): ^{[ 12 ]}