Динозавроморфа
| Динозавроморфы | |
|---|---|
| |
| Сверху вниз и слева направо: разные типы динозавроморфов: асилизавры , бореалопельты , трицератопсы и гиганотозавры . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Орнитодира |
| Клэйд : | Динозавроморфа Бентон , 1985 год. [1] |
| Подгруппы | |
| |
Dinosauromorpha — это клада avemetatarsalians более ( архозавры, близкие к птицам, чем к крокодилам), в которую входят Dinosauria (динозавры) и некоторые их близкие родственники. Первоначально к нему относились динозаврообразные и лагерпетиды . [3] с более поздними формулировками, специально исключающими птерозавров из группы. [4] Птицы — единственные динозавроморфы, дожившие до наших дней.
Классификация
[ редактировать ]
Название «Динозавроморфа» было кратко придумано Майклом Дж. Бентоном в 1985 году. [1] Это считалось альтернативным названием группы «Орнитозухия», которую Жак Готье назвал архозаврами, более близкими к динозаврам, чем к крокодилам. [5] Хотя позже термин «орнитозухия» был признан неправильным ( поскольку орнитозухиды теперь считаются более близкими к крокодилам, чем к динозаврам), в 1980-х годах этот термин все еще был более популярным, чем Dinosauromorpha. [3] Группа, включающая «Ornithosuria» Готье и «Dinosauromorpha» Бентона, теперь получила название Avemetatarsalia . [4]
В 1991 году Пол Серено , основанную на узлах переопределил Dinosauromorpha как кладу , определяемую последним общим предком и его потомками. В его определение Dinosauromorpha включала последнего общего предка Lagerpeton Pseudolagosurus ( лагерпетид ), Marasuchus (возможный младший синоним Lagosurus , Dinosauria ( ), включая Aves (теперь считающийся синонимом силезаврида Lewisuchus ) ) и всех его потомков. Это определение должно было соответствовать кладе, включающей лагерпетидов и архозавров птичьей линии, обращенных к короне, но не птерозавров или других архозавров. [3] [6]
переопределил Dinosauromorpha В 2011 году Стерлинг Несбитт как ветвящуюся кладу, определяемую путем включения рептилий, более близких к одной группе, чем к другой. Согласно этому определению, Dinosauromorpha включала всех рептилий, близких к динозаврам (представленных Passer Domesticus , домовым воробьем), а не птерозавров (представленных Pterodactylus ), орнитозухид (представленных Ornithosuchus ) или других псевдозухов (представленных Crocodylus niloticus , нильским крокодилом). ). Исследование Несбитта подтвердило гипотезу о том, что Pterosauromorpha (птерозавры и их потенциальные родственники) были сестринской группой Dinosauromorpha. Птерозавроморфы и динозавроморфы вместе образовали группу Ornithodira , включающую почти всех авеметатарзалий. [4]
Dinosauriformes был придуман в 1992 году Ф.Э. Новасом, который использовал его для обозначения динозавров, Lagosurus , « Pseudolagosurus » (= Lewisuchus ) и герреразавридов , которых он не считал «эвдинозаврами» (настоящие динозавры, такие как птицетазовые и ящеротазовые ). [7] В отличие от Новаса, большинство палеонтологов с 1992 года считали герреразавридов настоящими динозаврами, хотя многие другие динозавроподобные рептилии по-прежнему подпадают под его определение Dinosauriformes. Новас (1992) определил Dinosauriformes как кладу, основанную на узлах, содержащую самого недавнего общего предка Lagosuchus и Dinosauria, а также всех его потомков. [7] Несбитт (2011) дал примерно эквивалентное определение, используя Marasuchus и Passer Domesticus (домашний воробей, представитель динозавров). В его анализ Dinosauriformes включал динозавров, силезавридов и марасухов , но не лагерпетид , которые считались более ранним ветвящимся семейством динозавроморфов. [4]
Филогения
[ редактировать ]Филогенетический анализ, проведенный Андреа Кау в 2018 году, выявил две разные топологии происхождения динозавров, в зависимости от того, был ли он проведен с использованием экономного или байесовского вывода . Кау придумал термин Dracohors для клады, объединяющей все таксоны, более близкие к тероподу Megalosaurus bucklandi, чем к базальной форме Marasuchus lilloensis . Название происходит от латинских слов «дракон» и «когорта», draco и cohors . Согласно результатам экономии, Dracohors включали только Silesauridae и Dinosauria , последняя включала группы Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda и Ornithischia , а также базальную форму Eodromaeus . Однако, согласно байесовским результатам, Herrerasauria помещалась за пределами Dinosauria в Dracohors, а Dinosauriformes, Dinosauromorpha и Pan-Aves были синонимами, а Marasuchus находился в кладе с лагерпетидами. Pisanosaurus был разрешен в пределах Silesauridae. Кау определил синапоморфии дракохоров как: [8]
Передняя барабанная полость, осевые эпипофизы, центродиапофизарные пластинки пресакральных позвонков, относительное увеличение размеров поствертлужного отростка подвздошной кости, удлинение лобковой кости, проксимальной борозды и редукция бугра связки в головке бедренной кости, дальнейшее уменьшение длины четвертой плюсневой кости и пальца стопы по сравнению с третьей.
После открытия и описания большего количества краниального и посткраниального материала родов Kongonaphon , Ixalerpeton и Lagerpeton было обнаружено, что лагерпетиды имеют много общих черт с базальными таксонами Pterosauria . Особенности верхнечелюстной кости , зубов, черепной коробки и передних конечностей означали, что филогенетический анализ, проведенный Эскуррой и его коллегами в 2020 году, поместил Lagerpetidae рядом с птерозаврами в составе Pterosauromorpha, удалив семейство из Dinosauromorpha. Таким образом, содержание Dinosauromorpha ограничивалось только Silesauridae, Dinosauria и отдельными родами, такими как Lagosuchus . [9]
Одновременно Родриго Мюллер и Маурисио Гарсия опубликовали новые результаты, которые низвели семейство Silesauridae до уровня базальных динозавров Ornithischia . Писанозавр , которого различные авторы считали силезавридами или базальными птицетазами, оказался промежуточным между классом силезавридов и настоящими птицетазами, что объясняет его своеобразное сочетание силезавридов и птицетазовых особенностей, которое привело к его филогенетическому противоречию. Lewisuchus , плотоядная форма, оказалась самой примитивной формой птицетазовых, которые раньше почти повсеместно считались исключительно травоядными кладами. вид Dinosauromorpha был сокращен до включения только Lagerpetidae и Lagosuchus . В результате реклассификации силезаврид [10]
Ниже приведены результаты:
|
Кау (2018 г., результаты экономии): [8]
Кау (2018 г., байесовские результаты): [8]
|
Эскурра и др. (2020): [9]
Мюллер и Гарсия (2020): [10]
|
Иногда обнаруживалось, что множество отдельных видов и таксонов находятся внутри Dinosauromorpha и ее подгрупп, но за пределами Dinosauria. Таксон Marasuchus последовательно обнаруживался как динозавроморф между лагерпетидами и силезавридами, но также может быть младшим синонимом сосуществующей формы Lagosurus , другого динозавроморфа. [11] Пизанозавр , традиционно считавшийся птицетазовым, был обнаружен в неопубликованном анализе как динозаврообразный, не относящийся к другим кладам. [12] но с тех пор был обнаружен только как член Silesauridae или Ornithischia. [10] [13] [14] [15] Saltopus , загадочный таксон из позднего триаса Шотландии Marasuchus , был помещен ближе к динозаврам, чем , в политомии с Silesauridae и Dinosauria. [13] как сестринский таксон Marasuchus , [14] [15] или внутри Dinosauria как базальный ящеротаз. [10] Британский таксон Agnosphitys первоначально был описан как динозаврообразный, более близкий к Dinosauria, чем к Herrerasaurus . [16] но также был классифицирован как динозаврообразный, более производный, чем силезавриды, но базальный по отношению к Herrerasauridae и Dinosauria, [15] силезаврид, [13] или базальный ящеротаз. [10] [14] Род Nyasasaurus из раннего позднего триаса Танзании известен по множеству неполных экземпляров, что затрудняет его классификацию. Он был обнаружен как прямой сестринский таксон Dinosauria, самого базального птицетазового животного, базального теропода, [17] или глубоко гнездящийся зауроподоморф. [13] [14] [15]
Происхождение
[ редактировать ]Динозавроморфы появились предположительно около 242–244 миллионов лет назад на анизийском этапе среднего триаса , отделившись от других орнитодиров. раннего триаса, Следы обнаруженные в октябре 2010 года в Свентокшиских горах (Святого Креста) в Польше, могут принадлежать динозавроморфу. Если это так, то происхождение динозавроморфов можно было бы отодвинуть в ранний оленекский период , около 249 млн лет назад. Самые старые польские следы принадлежат небольшому четвероногому животному по имени Prorotodactylus , но следы, принадлежащие к ихногену Sphingopus , которые были найдены в слоях раннего аниза, показывают, что к 246 млн лет назад появились умеренно крупные двуногие динозавроморфы. Следы показывают, что линия динозавров появилась вскоре после пермско-триасового вымирания . Их возраст позволяет предположить, что появление динозавров было медленным и затянувшимся на протяжении большей части триаса. [18] Самый старый известный динозавроморф — Asilisaurus , силезаврид , который, возможно, жил уже в анизийскую эпоху среднего триаса , около 245 миллионов лет назад. [19] хотя возможно, что Ньясазавр — динозавр того же возраста, что отодвигает происхождение групп еще дальше. [13]
Предполагаемые базальные динозавроморфы включают Saltopus , [20] [21] Marasuchus , возможно идентичный Lagosurus , лагерпетид Lagerpeton из ладинцев в Аргентине и Dromomeron из нориан в Аризоне , Нью-Мексико и Техасе (все в Соединенных Штатах), Ixalerpeton polesinensis и безымянная форма из карния ( формация Санта-Мария ) Бразилии , [22] [23] и силезавриды , к которым относятся Silesaurus из карнийцев Польши Lewisuchus , Eucoelophys из карнийско-норианцев Нью-Мексико, и , возможно, идентичный Pseudolagosurus из ладинцев Аргентины . [24] [25] Сацизавр из Нориана Бразилии , [26] Технозавр из Карния Техаса, [27] Асилизавр из Анисии Танзании , [28] и Диодора из Карния (?) до Нориана Марокко . [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Бентон, Майкл Дж. (1 июня 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозаврообразного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica. 63. два : 10.4202/прил.00372.2017 .
- ^ Jump up to: а б с Серено, Пол К. (31 декабря 1991 г.). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (sup004): 1–53. Бибкод : 1991JVPal..11S...1S . дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с д Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Готье, Дж. А. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . В Падиане, К. (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета. Мемуары Калифорнийской академии наук . Том. 8. Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. стр. 1–55.
- ^ Лангер, MC; Несбитт, С.Дж.; Биттенкорт, Дж. С.; Ирмис, РБ (2013). «Нединозавровые динозавры» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 157–186. Бибкод : 2013GSLSP.379..157L . дои : 10.1144/SP379.9 . S2CID 84303547 .
- ^ Jump up to: а б Новас, Фернандо Э. (январь 1992 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных динозавров Herrerasauridae» (PDF) . Палеонтология . 35 (1): 51–62.
- ^ Jump up to: а б с Кау, А. (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 декабря 2018 г. Проверено 31 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Эскурра, доктор медицины; Несбитт, С.Дж.; Бронзати, М.; Далла Веккья, FM; Агнолин, Флорида; Бенсон, РБЖ; Бриссон Эгли, Ф.; Кабрейра, Сан-Франциско; Эверс, Юго-Запад; Джентиль, Арканзас; Ирмис, РБ (09.12.2020). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии» . Природа . 588 (7838): 445–449. Бибкод : 2020Natur.588..445E . дои : 10.1038/s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 33299179 . S2CID 228077525 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мюллер, RT; Гарсия, Миссисипи (2020). «Парафилетические 'Silesauridae' как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров» . Письма по биологии . 16 (8): 20200417. doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . ПМК 7480155 . ПМИД 32842895 .
- ^ Агнолин, Фредерик Л.; Эскурра, Мартин Д. (2019). «Действительность Lagosuchus Talampayensis Romer, 1971 (Archosauria, Dinosauriformes) из позднего триаса Аргентины» (PDF ) Бревиора 565 (1): 1–21. дои : 10.3099/0006-9698-565.1.1 . ISSN 0006-9698 . S2CID 201949710 .
- ^ Федерико Л. Аньолин (2015). «Новые наблюдения за Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) и их таксономические значения» (PDF) . XXIX Аргентинская конференция по палеонтологии позвоночных. 27-29 мая 2015 г. Диаманте, Междуречье. Книга резюме : 13–14. Архивировано из оригинала (PDF) 27 января 2016 г. Проверено 7 августа 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД 28332513 . S2CID 205254710 .
- ^ Jump up to: а б с д Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В.М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Нолл; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатте (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров» (PDF) . Природа . 551 (7678): Е1–Е3. Бибкод : 2017Natur.551E...1L . дои : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . ПМИД 29094688 . S2CID 205260354 .
- ^ Jump up to: а б с д Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): Е4–Е5. Бибкод : 2017Natur.551E...4B . дои : 10.1038/nature24012 . ПМИД 29094705 . S2CID 205260360 .
- ^ Николас К. Фрейзер, Кевин Падиан, Гордон М. Уокден и АЛМ Дэвис, 2002. Останки базальных динозавров из Великобритании и диагноз динозавров. Палеонтология. 45(1), 79-95.
- ^ Несбитт, С.Дж.; Барретт, премьер-министр; Вернинг, С.; Сидор, Калифорния; Чариг, AJ (2013). «Самый старый динозавр? Динозавроформ среднего триаса из Танзании» . Биол. Летт . 9 (1): 20120949. doi : 10.1098/rsbl.2012.0949 . ПМЦ 3565515 . ПМИД 23221875 .
- ^ Брусатте, СЛ; Недзведский, Г.; Батлер, Р.Дж. (2010). «Следы выводят происхождение и разнообразие стволовых линий динозавров глубоко в ранний триас» . Труды Королевского общества Б. 278 (1708): 1107–1113. дои : 10.1098/rspb.2010.1746 . ПМК 3049033 . ПМИД 20926435 .
- ^ Несбитт, С.Дж.; Сидор, Калифорния ; Ирмис, РБ; Ангельчик, К.Д.; Смит, RMH; Цудзи, LMA (2010). «Экологически отличная сестринская группа динозавров демонстрирует раннюю диверсификацию Ornithodira». Природа . 464 (7285): 95–98. Бибкод : 2010Natur.464...95N . дои : 10.1038/nature08718 . ПМИД 20203608 . S2CID 4344048 .
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2010). «Сальтопус, динозаврообразный из верхнего триаса Шотландии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 285–299. дои : 10.1017/S1755691011020081 . S2CID 129803084 .
- ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ПМИД 28332513 . S2CID 205254710 .
- ^ Кабрейра, Серхио Фуртадо; Келлнер, Александр Вильгельм Армин; Диас-да-Сильва, Сержио; Роберто да Силва, Лусио; БРОНЗАТИ, Марио; Марсола, Жулио Сезар де Алмейда; Мюллер, Родриго Темп; БИТТЕНКУРТ, Жонатас де Соуза; БАТИСТА, Брунна Жюль Армандо; Раугуст, Тьяго; Каррильо, Родриго (ноябрь 2016 г.). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров» . Современная биология . 26 (22): 3090–3095. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ПМИД 27839975 .
- ^ Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Да-Роса, Атила А.С.; Диаш-да-Сильва, Сержио (апрель 2019 г.). «Самое старое известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского (верхнего триаса) слоя Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавроморфов, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 302–319. Бибкод : 2019JSAES..91..302G . дои : 10.1016/j.jsames.2019.02.005 . S2CID 133873065 .
- ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Падиан, Кевин; Смит, Натан Д.; Тернер, Алан Х.; Вуди, Дэниел; Даунс, Алекс (2007). «Комплекс динозавроморфов позднего триаса из Нью-Мексико и появление динозавров» (PDF) . Наука . 317 (5836): 358–361. Бибкод : 2007Sci...317..358I . дои : 10.1126/science.1143325 . ПМИД 17641198 . S2CID 6050601 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г.; Смит, Натан Д.; Тернер, Алан Х.; Роу, Тимоти (2009). «Остеология задних конечностей и распространение базальных динозавроморфов из позднего триаса Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 498–516. Бибкод : 2009JVPal..29..498N . дои : 10.1671/039.029.0218 . S2CID 34205449 .
- ^ Фериголо, Дж.; Лангер, MC (2006). «Динозоформ позднего триаса из южной Бразилии и происхождение птицетазовой предзубчатой кости» . Историческая биология . 19 (1): 1–11. дои : 10.1080/08912960600845767 . S2CID 85819339 . Архивировано из оригинала 22 июня 2009 г. Проверено 23 июля 2007 г.
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. дои : 10.1017/S1477201907002040 . S2CID 28782207 .
- ^ Несбитт, С.Дж.; Сидор, Калифорния ; Ирмис, РБ; Ангельчик, К.Д.; Смит, RMH; Цудзи, LMA (2010). «Экологически отличная сестринская группа динозавров демонстрирует раннюю диверсификацию Ornithodira». Природа . 464 (7285): 95–98. Бибкод : 2010Natur.464...95N . дои : 10.1038/nature08718 . ПМИД 20203608 . S2CID 4344048 .
- ^ Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Шубин, Нил Х. (2011). «Первые базальные динозаврообразные (Silesauridae) из позднего триаса Марокко» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 : 277–284. дои : 10.4202/app.2011.0015 . S2CID 55015883 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Медленный подъем динозавров к господству» . Новости Би-би-си . 19 июля 2007 г.
