Авеметатарсалия
| Авеметатарсалианцы Временной диапазон:
Средний триас – настоящее время , (возможна раннего триаса запись , если Prorotodactylus является частью клады [ 1 ] ) | |
|---|---|
| |
| Семь авеметатарзалий (слева вверху справа внизу): папуасский пингвин , марасух , кентрозавр , талассодромеус (на переднем плане) с анхангерой (на заднем плане), диплодок , рамфоринх. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Зауропсида |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Авеметатарсалия Бентон , 1999 год. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
Avemetatarsalia птиц (что означает « плюсневые кости ») — клада диапсидных содержащая рептилий, всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами . [ 2 ] Двумя наиболее успешными группами авеметатарзалий были динозавры и птерозавры. Динозавры были крупнейшими наземными животными на протяжении большей части мезозойской эры , а одна группа мелких пернатых динозавров (авес, т. е. птицы) дожила до наших дней. Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными и существовали на протяжении мезозоя, прежде чем вымерли во время мел-палеогенового (K-Pg) вымирания . И динозавры, и птерозавры появились в триасовом периоде , вскоре после авеметатарсалий в целом. [ 2 ] [ 3 ] Название Avemetatarsalia было впервые введено британским палеонтологом Майклом Бентоном в 1999 году. Альтернативное название — Pan-Aves , или «все птицы», в связи с его определением, включающим всех животных, живых или вымерших, которые более тесно связаны с птицами, чем с птицами. крокодилы. [ 4 ]
Хотя динозавры и птерозавры были единственными авеметатарзалиями, пережившими конец триаса, в триасовом периоде процветали и другие группы. Самыми базальными (ранневетвящимися) и плезиоморфными («примитивными») известными авеметатарсалиями были афанозавры . Афанозавры были редкими четвероногими хищниками, которые были правильно выделены как группа только в 2017 году. [ 5 ] Раскол между динозаврами и птерозаврами произошел сразу после того, как афанозавры отделились от генеалогического древа архозавров. Этому расколу соответствует подгруппа Орнитодира ( древнегреческий ὄρνις ( орнис , «птица») + δειρή ( дейрḗ , «горло»), определяемая как последний общий предок динозавров и птерозавров, а также всех его потомков. До открытия афанозавров. , Орнитодира и Авеметатарсалия считались примерно эквивалентными понятиями. [ 3 ]
Pterosauromorpha включает всех avemetatarsalians, более близких к птерозаврам, чем к динозаврам. Истинных птерозавроморфов, не являющихся птерозаврами, исторически было трудно определить. Маленькие насекомоядные архозавры семейства Lagerpetidae потенциально могут быть примерами, наряду с аналогичным родом Scleromochlus . [ 6 ] Dinosauromorpha , с другой стороны, включает всех avemetatarsalians, более близких к динозаврам, чем к птерозаврам. Вероятные динозавроморфы, не являющиеся динозаврами, включают разнообразных и широко распространенных силезавридов , а также более спорные и фрагментарные таксоны, такие как Marasuchus , Lagosurus , Nyasasaurus и Saltopus . Лагерпетиды также традиционно считались динозавроморфами. [ 7 ] [ 3 ] хотя это обсуждалось совсем недавно. [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ]
Описание
[ редактировать ]
Основной характеристикой являются «продвинутые мезотарзальные» лодыжки, для которых характерна большая таранная кость и маленькая пяточная кость . Такая ориентация лодыжки работала на одном шарнире, обеспечивая лучшую мобильность. Вероятно, в результате этого изменения общий предок avemetatarsalians имел прямохождение, двуногое положение с ногами, вытянутыми вертикально, как у млекопитающих.
Перья и другие нитевидные структуры известны у авеметатарсалий, от пуховых пикноволокон птерозавров до иглоподобных структур, присутствующих у птицетазовых динозавров, таких как Psittacosaurus и Tianyulong , до перьев у тероподных динозавров и их потомков, птиц.
Две клады авеметатарсалий, птерозавры и птицы, независимо развили полет. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые, как известно, развили двигательный полет. Их крылья образованы мембраной из кожи, мышц и других тканей, простирающейся от лодыжек до значительно удлинённого безымянного пальца. [ 10 ] Птицы научились летать гораздо позже. Их крылья образовались из удлиненных пальцев и рук, покрытых маховыми перьями .
Авеметатарсалы, как правило, были более легковесными, чем архозавры крокодиловой линии . У них были меньшие головы и обычно полное отсутствие остеодерм .
Источник
[ редактировать ]Архозавры птичьего типа появляются в летописи окаменелостей на анизийском этапе среднего триаса около 245 миллионов лет назад и представлены динозаврообразным Asilisaurus . Однако раннего триаса окаменелости , обнаруженные в 2010 году в Свентокшиских горах (Святого Креста) в Польше, могут принадлежать более примитивному динозавроморфу . [ 1 ] Если это так, то происхождение авеметатарсалий можно было бы отодвинуть к раннему оленекскому веку, около 249 млн лет назад. Самые старые польские следы отнесены к ихногену Prorotodactylus и были оставлены неизвестным небольшим четвероногим животным, но следы под названием Sphingopus , найденные в слоях раннего аниза, показывают, что к 246 млн лет назад появились умеренно крупные двуногие динозавроморфы. Следы показывают, что линия динозавров появилась вскоре после пермско-триасового вымирания . Их возраст позволяет предположить, что появление динозавров было медленным и затянувшимся на протяжении большей части триаса. [ 1 ] Примитивные черты, обнаруженные у четвероногого афанозавра Teleocrater, показывают, что самые ранние avemetatatarsalians имели множество псевдозухийных черт, и что черты, типичные для этой группы, развились позже. [ 11 ]
Классификация
[ редактировать ]В 1986 году Жак Готье определил название Ornithosuria (ранее придуманное Хюэном ) для ветвистой клады, включающей всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами. [ 7 ] В том же году Готье также придумал и определил несколько более ограничительную кладу, основанную на узлах, Орнитодиру, содержащую последнего общего предка динозавров и птерозавров и всех его потомков. Пол Серено в 1991 году дал другое определение Ornithodira, в которое явно был добавлен Scleromochlus . [ 12 ] Таким образом, это была потенциально более крупная группа, чем орнитодиры Готье. В 1999 году Майкл Бентон пришел к выводу, что Scleromochlus действительно выходит за рамки первоначальной концепции Орнитодиры Готье, поэтому он назвал для этой цели новую ветвящуюся кладу: Avemetatarsalia, названную в честь птиц ( Aves ), последних выживших членов клады, и плюсневых костей. голеностопный сустав , что было типичным признаком группы. Avemetatarsalia определялась как все Avesuchia, более близкие к Dinosauria, чем к Crocodylia . В 2005 году Серено высказал мнение, что Орнитодира не является полезной концепцией, в отличие от Авеметатарсалии. В 2001 году той же кладе было присвоено название «Панавес» ( букв. « все птицы » , от греческого pan- + латинский aves ), придуманное Жаком Готье. Он определил ее как крупнейшую и наиболее инклюзивную кладу архозавров, содержащую Aves (птиц, прикрепившихся к Vultur gryphus ), но не Crocodylia (прикрепленных к Crocodylus niloticus ). Готье отнес Авеса, всех остальных динозавров, всех птерозавров и различных триасовых архозавров, в том числе Lagosurus и Scleromochlus . К этой группе относятся [ 13 ]
В обзоре классификации архозавров в 2005 году Фил Сентер попытался разрешить этот противоречивый набор терминологии, применив строгий приоритет к именам в зависимости от того, когда и как они были впервые определены. [ 14 ] Сентер отметил, что Ornithosuria, самое раннее название, использованное для всей группы архозавров, более близких к птицам, чем к крокодилам, должно быть действительным названием для этой группы и иметь приоритет над более поздними названиями с идентичными определениями, такими как Avemetatarsalia и Pan-Aves. Хотя некоторые исследователи последовали этому примеру, другие либо продолжали использовать Avemetatarsalia или Ornithodira, либо следовали за Senter лишь неохотно. Майк Тейлор (2007), например, отметил, что, хотя Сентер прав, заявив, что Ornithosuchia имеет приоритет, это «нежелательно», поскольку это, вероятно, исключает одноименное семейство Ornithosuridae , и поставил под сомнение полезность использования приоритета до того, как Филокод для его управления будет реализован . . [ 15 ] Фактически, название Ornithosuria может быть «незаконным» согласно Филокоде, поскольку оно не включает одноименный таксон в свое определение. [ 15 ]
Кладограмма по Nesbitt et al. (2017), [ 16 ] с названиями клад из Кау (2018). [ 17 ]
| Архозаврия |
| ||||||||||||||||||
Каммерер и др . (2020) и Эскурра и др . (2020) поддержали альтернативную гипотезу относительно взаимоотношений лагерпетид. Их интерпретировали как птерозавроморфов, не являющихся птерозаврами. Эта филогения сократит морфологический и хронологический разрыв, наблюдаемый между птерозаврами и другими стволовыми птицами, и объяснит происхождение этой группы. [ 8 ] [ 6 ] Беннетт (2020) утверждал, что Scleromochlus , род, исторически считавшийся родственником орнитодиранов или даже базальным птерозавроморфом, вместо этого был архозавриформой, не являющейся архозавром (возможно, досвеллиидом ). [ 18 ]
В 2023 году Несбитт и др . описал Мамбахитон как самого раннего расходящегося авеметатарсала, за пределами минимально инклюзивной клады, содержащей афанозавров и орнитодиров. Предварительный анализ считал, что Mambachiton является базальным попозавроидом (клада псевдозухий ), хотя более позднее признание афанозавров как базальных авеметатарсалий исправило это мнение. Результаты филогенетического анализа Nesbit et al . (2023 г.) показаны на кладограмме ниже: [ 19 ]
| Архозаврия |
| ||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Брусатте, СЛ; Недзведский, Г.; Батлер, Р.Дж. (2011). «Следы выводят происхождение и разнообразие стволовых линий динозавров глубоко в ранний триас» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1708): 1107–1113. дои : 10.1098/rspb.2010.1746 . ПМК 3049033 . ПМИД 20926435 .
- ^ Jump up to: а б Бентон, MJ (1999). « Scleromochlus taylori и происхождение динозавров и птерозавров» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 354 (1388): 1423–1446. дои : 10.1098/rstb.1999.0489 . ПМЦ 1692658 .
- ^ Jump up to: а б с Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; Ирмис, Рэндалл Б.; Мартинелли, Агустин Г.; Новас, Фернандо Э.; Роберто да Силва, Лусио; Смит, Натан Д.; Стокер, Мишель Р.; Тернер, Алан Х.; Лангер, Макс К. (2020). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии» . Природы . 588 (7838): 445–449. дои : 10.1038/s41586-020-3011-4 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 33299179 . S2CID 228077525 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Батлер, Ричард Дж.; Эскурра, Мартин Д.; Барретт, Пол М.; Стокер, Мишель Р.; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х.; Сидор, Кристиан А.; Недзведский, Гжегож; Сенников Андрей Г.; Чариг, Алан Дж. (2017). «Самые ранние архозавры птичьего типа и сборка плана тела динозавра» (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. Бибкод : 2017Natur.544..484N . дои : 10.1038/nature22037 . ПМИД 28405026 . S2CID 9095072 .
- ^ Jump up to: а б с Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; Ирмис, Рэндалл Б. (17 декабря 2020 г.). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии» . Природы . 588 (7838): 445–449. дои : 10.1038/s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 33299179 . S2CID 228077525 .
- ^ Jump up to: а б Готье, Жак (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц» . В Падиане, Кевин (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Том. 8. Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. стр. 1–55.
- ^ Jump up to: а б Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р. (28 июля 2020 г.). «Крошечный архозавр-орнитодиран из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров» . Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. дои : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7395432 . ПМИД 32631980 .
- ^ Барон, Мэтью Г. (20 августа 2021 г.). «Происхождение птерозавров» . Обзоры наук о Земле . 221 : 103777. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777 . ISSN 0012-8252 .
- ^ Элгин Р.А., Хоун Д.В., Фрей Э. (2011). «Размеры летной мембраны птерозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 99–111. дои : 10.4202/app.2009.0145 .
- ^ Эволюция динозавров: древний родственник крокодила, Телеократер Радинус, сбивает с толку ученых
- ^ Серено, ПК 1991. Базальные архозавры: филогенетические взаимоотношения и функциональные последствия. Журнал палеонтологии позвоночных, мемуары 2 , 11 (4, приложение): 1–53.
- ^ Готье, Дж. и де Кейроз, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронные динозавры и название «Авес»». стр. 7–41 в Готье, Дж. и Л.Ф. Галле (ред.), « Новые перспективы происхождения и ранней эволюции птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома» . Нью-Хейвен: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. ISBN 0-912532-57-2 .
- ^ Сентер, П. (2005). «Филогенетическая систематика и названия основных клад архозавров (рептилий)». ПалеоБиос . 25 (3): 1–7.
- ^ Jump up to: а б Тейлор (2007). «Филогенетические определения в эпоху до появления Филокода; последствия для наименования клад в соответствии с Филокодом» (PDF) . ПалеоБиос . 27 (1): 1–6.
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Батлер, Ричард Дж.; Эскурра, Мартин Д.; Барретт, Пол М.; Стокер, Мишель Р.; Ангельчик, Кеннет Д.; Смит, Роджер М.Х.; Сидор, Кристиан А.; Недзведский, Гжегож; Сенников Андрей Г.; Чариг, Алан Дж. (2017). «Самые ранние архозавры птичьего типа и сборка плана тела динозавра» (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. дои : 10.1038/nature22037 . ПМИД 28405026 . S2CID 9095072 .
- ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01 .
- ^ Беннетт, С. Кристофер (19 февраля 2020 г.). «Переоценка триасового архозаврообразного Scleromochlus taylori: ни бегуна, ни двуногого, а прыгуна» . ПерДж . 8 : е8418. дои : 10.7717/peerj.8418 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7035874 . ПМИД 32117608 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Пателлос, Эмили; Каммерер, Кристиан Ф.; Ранивохариманана, Ловасоа; Висс, Андре Р.; Флинн, Джон Дж. (25 июля 2023 г.). «Самый ранний дивергентный avemetatarsalian: новый таксон, несущий остеодерму, из триаса (? самого раннего позднего триаса) Мадагаскара и состав комплексов avemetatatarsalian до появления динозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 199 (2): 327–353. doi : 10.1093/zoolnnean/zlad038 . ISSN 0024-4082 .
Источники
[ редактировать ]- Майкл Дж. Бентон (2004). «Происхождение и родство динозавров». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.) (ред.). Динозаврия . Беркли: второе издание, Калифорнийский университет Press. стр. 7–19 . ISBN 0-520-24209-2 .
