Попозауродея
| Попозауродея Временной диапазон: ранний – поздний триас ,
| |
|---|---|
| |
| восстановление жизни и масштабная диаграмма Poposaurus gracilis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Сухая |
| Клэйд : | Паракрокодиломорфа |
| Клэйд : | † Попозауродея Нопска , 1923 год. |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Poposauroidea — клада продвинутых псевдозухий . В него входят попозавриды , шувосавриды , ктенозаврисциды и другие необычные псевдозухи, такие как Qianosuchus и Lotosaurus . Он исключает большинство крупных хищных четвероногих « рауизухид », таких как рауизухиды и « престозухиды ». Эти рептилии теперь связаны с крокодиломорфами (предками крокодилов) в кладе, известной как Loricata , которая является сестринским таксоном попозавроидов в кладе Paracrocodylomorpha . Хотя впервые оно было официально определено в 2007 году, название «Poposauroidea» использовалось уже много лет. Некоторые авторы называют эту группу Poposauridae, хотя это название часто используется в более узком смысле для обозначения семейства, включающего Poposaurus и его близких родственников.
Попозавроиды вымерли в конце триасового периода вместе с другими псевдозухиями, не являющимися крокодиломорфами. Они были одними из самых разнообразных и долгоживущих представителей некрокодиломорфных Pseudosuria: Xilousuchus (китенозаврицид) жил в самом начале триаса, а Effigia ( шувозаврид) дожил почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомическое несоответствие внутри Poposauroidea, можно определить некоторые особенности клады, в частности, в строении рыла и таза (бедра). Многие из этих особенностей являются примерами конвергентной эволюции с динозаврами , при этом двуногие попозавроиды, такие как попозавр ошибочно принимались за тероподовых динозавров. и шувозавриды, в прошлом [ 3 ]
Функции
[ редактировать ]Poposauroidea представляла собой разнообразную группу псевдозухий, содержащую роды с множеством различных экологических адаптаций. Некоторые ( попозавры и шувозавриды) были короткорукими двуногими , в то время как другие (ктенозаврисциды и лотозавры ) были крепкими четвероногими животными с удлиненными нервными отростками, создававшими « парус », подобный парусу некоторых « пеликозавров » (таких как диметродон ) и спинозавридов . Лотозавр и шувозавриды были беззубыми и, предположительно, клювистыми травоядными, в то время как Qianosuchus , Poposaurus и ктенозавриды были острозубыми хищниками. Экологическое неравенство многих представителей этой клады означает, что трудно оценить, как выглядели предки попозавроидов.
Череп и позвонки
[ редактировать ]
Попозавроидов можно отличить от других псевдозухов по строению кончика морды, особенно предчелюстной кости , которая лежит перед ноздрями ( ноздрями ). Эта кость имеет два костных отростка («отростка»), которые охватывают ноздри. Антеродорсальный отросток, который загибается над ноздрями и соприкасается с носовыми костями на верхнем крае морды, у псевдозухий обычно довольно короткий. Попозавроиды имеют удлиненные переднедорсальные отростки, длиннее основного предчелюстного тела. Постеродорсальный отросток, который огибает ноздри и контактирует с верхней челюстью со стороны рыла, находится в противоположном состоянии. У попозавроидов он намного короче (по сравнению с другими псевдозухиями) и ограничивается лишь частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти сформировать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухов, у некоторых из них они встречаются гораздо чаще. avemetatarsalians (архозавры птичьего типа), такие как птерозавры и ящеротазовые динозавры . Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus . Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветвь имеет прямоугольную форму. [ 3 ]
Попозавроиды также обладают несколькими особенностями, необычными по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров на каждой стороне черепной коробки есть ямка, откуда внутренние сонные артерии могут выходить из мозга . У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали в нижнюю часть черепной коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и протерохампсий . материал черепной коробки неизвестен Тем не менее, эта реверсия отменена у шувозавридов (и, возможно, раньше, хотя у Poposaurus или Lotosaurus ). Кроме того, большинство попозавроидов обладали удлиненными шеями, и все они имели длинные и тонкие шейные ребра . Эта вторая особенность шеи контрастирует с состоянием других псевдозухий, фитозавров и птерозавров, у которых короткие и толстые шейные ребра. Нервные отростки спинных (задних) позвонков тонкие и пластинчатые даже у представителей Poposauroidea без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухов (а также Euparkeria и фитозавры), у которых нервные отростки расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху. [ 3 ]
таз
[ редактировать ]Как и у других рептилий, таз попозавроидов образован тремя пластинчатыми костями: подвздошной , лежащей над вертлужной впадиной (тазовой впадиной), лобковой , расположенной ниже и перед вертлужной впадиной, и седалищной костью , расположенной ниже и позади вертлужной впадины. вертлужная впадина. Подвздошная кость представляет собой большую сложную кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацетабулярным) отростком и нижней частью, образующей верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости имеет клиновидную форму, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. У попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнута, образуя частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственные другие архозавры с открытыми тазобедренными суставами — это динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как надвертлужный край или гребень. [ 3 ]
Хотя все попозавроиды обладали открытой вертлужной впадиной, большинство других специализаций подвздошной кости не развились до тех пор, пока не появилась клада, содержащая попозавров и шувозавридов. Например, в этой кладе надвертлужный гребень выступает вниз, а не наружу. Эта черта редко встречается у архозавров, независимо развиваясь только у некоторых ранних динозавров-теропод, таких как Целофиз и Дилофозавр . Другой особенностью является наличие дополнительного диагонального гребня, который ответвляется вверх от надвертлужного края. Хотя такой гребень развился независимо у ряда различных архозавров, эта конкретная подгруппа попозавроидов уникальна тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненной предвертлужной пластинкой, что является еще одной производной особенностью клады. [ 3 ]
Лобковая и седалищная кость также специализировались у попозавроидов. У каждого второго архозавра две кости соприкасаются друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. У попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , кости не соприкасались, оставляя вертлужную впадину открытой с боков и снизу. Ширина лобковой кости различна в разных частях ее тела. Часть возле вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (за исключением Qianosuchus ) очень тонкий, если смотреть спереди. У большинства других архозавров лобковая кость имеет одинаковую ширину. У тероподовых динозавров и некоторых других архозавров дистальная часть лобковой кости тоньше, чем проксимальная. У шувозавридов и лотозавров также были седалищные кости (по обе стороны тела), которые срастались друг с другом по средней линии тела. [ 3 ]
Священный
[ редактировать ]Хотя у предков архозавров было только два крестцовых (бедренных) позвонка , многие различные группы архозавров в ходе своей эволюции приобрели дополнительные крестцовые позвонки . Несбитт (2011) утверждал, что между этими двумя «первичными» позвонками образовались дополнительные крестцовые позвонки. он привел хорошо сохранившийся крестец попозавроида Аризоназавра В качестве доказательства этого процесса . У попозавроидов есть три-четыре крестцовых позвонка, причем последний и предпоследний позвонки сочленяются с подвздошной костью аналогично двум первичным позвонкам более примитивных архозавриформ, таких как Euparkeria и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, отличную от позвонков этих архозаврообразных, и Несбитт пришел к выводу, что это была «вставка», образованная из самых внутренних участков двух первичных позвонков. Хотя этот процесс не уникален для попозавроидов, он известен только у некоторых других линий архозавров, таких как батрахотомы , силезавриды и динозавры . [ 3 ]
Базальные попозавроиды, такие как аризоназавр и кианозух, имели только три крестцовых позвонка, причем второй позвонок был «вставкой». Более продвинутые попозавроиды, такие как попозавр и шувозавриды, имеют четыре крестцовых позвонка, третий из которых можно узнать по месту прикрепления. Это означает, что первый позвонок, должно быть, был еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Этот объединенный спинной позвонок называется дорсакральным. Они были неравномерно распространены среди архозавров, известны у некоторых орнитозухид и этозавров, а также у множества динозавров (чаще всего у птицетазовых и теропод). [ 3 ] [ 4 ]
Почти у всех архозариформ крестцовые ребра первого примордиального крестцового позвонка соприкасаются с подвздошной костью у основания этой кости, близко к ее контакту с лобком. У попозавроидов были первые зачаточные крестцовые ребра с дополнительными передними ветвями, лежащими на внутреннем крае предвертлужной лопасти подвздошной кости. У попозавроидов, более продвинутых, чем Qianosuchus , крестцовые позвонки срастаются в единую кость — крестец. Это слияние происходило постепенно, в разных частях позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще у гребневиков. Центры (основная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли слиться еще у гребневиков. [ 3 ] Основания нервных дуг (часть позвонков над спинным мозгом ) были слиты у некоторых ктенозаврисцид ( Arizonasaurus ), но не у других ( Bromsgroveia ), а также были слиты у всех попозавроидов, более развитых, чем ктенозаврисциды. [ 5 ]
Другой
[ редактировать ]В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы . Единственным исключением из этого правила является Qianosuchus , который обладал многочисленными крошечными остеодермами, лежащими в ряд, идущими вниз по шее и телу. [ 6 ] У всех попозавроидов кончик малоберцовой кости (внешняя большеберцовая кость) симметричен и прямой, если смотреть сбоку, а не наклонен, как у других псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами. на ногах У более продвинутых особей, чем ктенозаврисциды, были уплощенные копытевидные когти (когти на пальцах ног). У некоторых попозавроидов руки были очень короткими по сравнению с длиной их ног, хотя разъединение у Qianosuchus и отсутствие материала конечностей у ктенозаврисцид означает, что неизвестно, был ли этот признак базальным для группы в целом. Отсутствующие данные по ктенозаврисцидам также неясны, когда определенные черты хвостовых позвонков и костей лодыжки были приобретены или утрачены у Poposauroidea. [ 3 ]
История
[ редактировать ]Франц Нопца впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В это время единственным членом группы был попозавр , которого считали -тероподом динозавром . В последующие годы попозавроиды были отнесены к различным группам, включая Saurischia , Theropoda и Carnosauria . [ 7 ] Эта классификация существовала до 1970-х годов, когда более качественные останки показали, что попозавр был псевдозухом , а не динозавром. Позже были созданы другие роды, такие как Sillosuchus и Shuvosaurus . Как и Попозавр , Шувозавр первоначально считался динозавром-тероподом. [ 8 ]
Санкар Чаттерджи реклассифицировал попозавроидов в динозавров-теропод, описав новый род Postosuchus в 1985 году. [ 9 ] Чаттерджи даже считал попозавроидов предками тираннозавров . Постозух широко считался попозавроидом в течение следующих десяти лет и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг и Филип А. Мерри отметили, что несколько экземпляров, отнесенных к Postosuchus, отличались от голотипа, и поэтому они отнесли эти экземпляры к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea . [ 8 ]
В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил, что «ктенозавриды», такие как Arizonasaurus , Bromsgroveia и Lotosaurus , имеют много общего с «попозавридами», такими как Poposaurus , Sillosurus и « Chatterjeea » (теперь известный как Shuvosaurus ). Он предположил, что они сформировали кладу (неофициально названную « Группа X »), за исключением других псевдозухий. [ 5 ]
«Группе X» было официально присвоено название «Poposauroidea» Джонатаном К. Вайнбаумом и Акселем Хунгербюлером в 2007 году. В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета попозавра и включили несколько новых признаков этого рода в филогенетический анализ. Poposauroidea была обнаружена как монофилетическая группа, в то время как другие rauisuridae (а именно Rauisuchidae и Prestouchidae) были отнесены к базальным формам новой группы под названием Paracrocodyliformes . [ 10 ]
Брусатте и др. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была выделена группа, получившая название Poposauroidea. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что Rauisuria является монофилетическим видом , состоящим из двух основных клад: Rauisuroidea и Poposauroidea. Монофилия Rauisuria не была сильно поддержана Brusatte et al.' анализ. Они отметили, что если их дерево увеличить на один шаг, Poposauroidea выпадет за пределы Rauisuria и станет сестринской группой Ornithosuridae, которая, как полагают, тесно связана с Rauisuria, но находится за ее пределами. В свое древо Poposauroidea включала роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не включались в эту группу. Один из этих родов, Qianosuchus , уникален среди псевдозухий своим полуводным образом жизни. [ 11 ]
В своем масштабном пересмотре архозавров, который включал большой кладистический анализ, Стерлинг Дж. Несбитт (2011) обнаружил, что Xilousuchus является попозавроидом, наиболее тесно связанным с аризоназавром . Анализ Несбитта не выявил монофилетическую Rauisuria или монофилетическую Rauisuroidea. Poposauroidea оказалась монофилетической и более четкой, чем в предыдущих анализах, при этом Qianosurus был самым базальным членом группы, а Lotosaurus группировался с шувозавридами вместо ктенозаврисцид. Кладограмма . ниже соответствует Несбитту (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях [ 3 ]
| Попозауродея | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Смит, Северная Дакота; Кляйн, Н.; Сандер, член парламента; Шмитц, Л. (2024). «Новый псевдозухий из формации Фаврет в Неваде показывает, что архозавроформы занимали прибрежные регионы по всему миру в течение среднего триаса» . Биол. Летт . 20 (7). дои : 10.1098/rsbl.2024.0136 . ПМЦ 11286145 .
- ^ Дезохо, Дж.Б.; Раухут, OWM (2024). «Переоценка загадочного « Prestosuchus » loricatus (Archosauria: Pseudosuria) из среднего-позднего триаса южной Бразилии» . Анатомическая запись . 307 (4): 974–1000. дои : 10.1002/ar.25401 . ПМИД 38344898 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Стерлинг Дж. Несбитт (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В.М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Нолл; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатте (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров» (PDF) . Природа . 551 (7678): Е1–Е3. Бибкод : 2017Natur.551E...1L . дои : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . ПМИД 29094688 . S2CID 205260354 .
- ^ Jump up to: а б Несбитт, SJ (2005). среднего триаса «Остеология псевдозухового архозавра Arizonasaurus babbitti ». Историческая биология . 8 (1): 19–47. дои : 10.1080/08912960500476499 . S2CID 84326151 .
- ^ Ли, Чун; У, Сяо-чунь; Чэн, Янь-нянь; Сато, Тамаки; Ван, Литинг (1 апреля 2006 г.). «Необычный архозавр из морского триаса Китая» . Naturwissenschaften . 93 (4): 200–206. Бибкод : 2006NW.....93..200L . дои : 10.1007/s00114-006-0097-y . ISSN 0028-1042 . ПМИД 16538373 . S2CID 29273715 .
- ^ Стил, Р. (1970). «Часть 14. Саурисхия». Справочник по палеогерпетологии . Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. 1–87.
- ^ Jump up to: а б Лонг, РА; Марри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норианские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1–245.
- ^ Чатерджи, С. (1985). « Постозух , новая текодонтическая рептилия из триаса Техаса и происхождение тираннозавров» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 309 (1139): 395–460. Бибкод : 1985RSPTB.309..395C . дои : 10.1098/rstb.1985.0092 .
- ^ Вайнбаум, Дж. К.; Хунгербюлер, А. (2007). «Ревизия Poposaurus gracilis (Archosauria:uchia) на основе двух новых экземпляров из позднего триаса юго-запада США». Палеонтологическая газета . 81 (2): 131–145. дои : 10.1007/BF02988388 . S2CID 84822632 .
- ^ Брусатте, СЛ; Бентон, MJ; Дезохо, Дж.Б.; Лангер, MC (2010). «Филогения высшего уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. дои : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 .
