Джезайрозавр

Джезайрозавр ; Временной диапазон: ранний - средний триас , оленек-анисий. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Голотип (ZAR 06) джезайрозавра .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Род:	† Джезайрозавр ; Джалиль, 1997 г.
Разновидность:	† Дж. Лемани
Биномиальное имя
	† Джезайрозавр Лемани ; Джалиль, 1997 г.

Jesairosaurus — вымерший род ранних -архозавроморфов рептилий , известный из провинции Иллизи в Алжире . Известен от единственного вида Jesairosaurus lehmani . ^{[ 1 ]} Хотя эта рептилия легкого телосложения является потенциальным родственником танистрофеидов с длинной шеей , вместо этого ее можно охарактеризовать относительно короткой шеей, а также различными особенностями черепа. ^{[ 2 ]}

Этимология и открытие

Ископаемый материал Зарзаитина известен с 1957 года. Большая часть материала была обнаружена французскими экспедициями в конце 1950-х и 1960-х годах и передана на хранение в Лабораторию палеонтологии (отдел палеонтологии) Национального музея естественной истории в Париже . Алжирские окаменелости были подготовлены в этом учреждении в последующие годы. Несколько предполагаемых скелетов проколофонид, о которых сообщалось в 1971 году, позже были определены как принадлежащие к « пролацертиформным » в 1990 году. Термин «пролацертиформные» теперь считается относящимся к неестественной полифилетической группе ранних архозавроморфов, дальних родственников крокодилов и динозавров (включая птиц). Эти инкрустированные гематитом скелеты были наконец подготовлены и описаны Нур-Эддином Джалилем как новый род и вид Jesairosaurus lehmani в 1997 году. ^{[ 1 ]}

Родовое название Jesairosaurus означает « ящерица Аль-Джезера » (хотя Jesairosaurus не является настоящей ящерицей), что является отсылкой к арабскому названию Алжира. Видовое название в честь Ж.-П. Леману за первое описание материала позвоночных из триаса Алжира. ^{[ 1 ]}

Голотип плечевую Jesairosaurus lehmani — ZAR 06, частичный скелет, включающий сочлененный и трехмерно сохранившийся череп , грудной пояс , шейные позвонки и частичную левую кость (кость предплечья). Он также известен из девяти паратипов , включая ZAR 07 (частичный череп), ZAR 08 (частичный череп и посткраниальные скелеты ), ZAR 09 (два частичных посткраниальных скелета) и ZAR 10-15, различный посткраниальный материал, включая позвонки, грудные и тазовые пояса и даже частичная задняя конечность в ZAR 15. Эти экземпляры были собраны в Гур-Лауд, местность 5н003 из основания нижних песчаников нижнезарзайтинской свиты зарзайтинской серии , относящихся к анизийско - оленекскому ярусам раннего - среднего триаса . ^{[ 1 ]}

Описание

Череп

Кости рыла и небо

Череп низкий, с крупными глазницами (глазничными отверстиями) и узкой и относительно короткой предглазничной областью (частью перед глазами). Точная форма ноздрей (ноздрей) неизвестна, но они, вероятно, были полностью окружены большими, но узкими предчелюстными костями (парными зубными костями кончика морды), что соответствует строению костей морды. ^{[ 1 ]} Вентральный отросток (нижнее отросток) каждой предчелюстной кости был длинным и имел большое количество положений зубцов. Хотя в правой предчелюстной кости голотипа сохранилось только 6 зубов, оставалось место еще для 9–10 зубов. ^{[ 2 ]}

Каждая верхняя челюсть (несущая зубы кость на боковой стороне морды) имеет короткий передний и дорсальный отросток (выступающий вперед и вверх в передней части каждой верхней челюсти), но длинный и квадратный задний (задний) отросток, который образует большую часть нижний край орбиты. Передняя часть верхней челюсти вогнутая и имеет отверстие над третьим зубом. По оценкам, на каждой верхней челюсти присутствовал от 20 до 21 зуб. Передний край каждой орбиты образован префронтальной тонкая слезная трубка костью, а между каждой префронтальной костью и верхней челюстью имеется . Слёзная оболочка, вероятно, не входила в границу ни глазницы, ни ноздрей. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Небные кости неба в передней части рыла широко соприкасались с верхнечелюстными костями. Некоторые кости передней части неба (вероятно, сошники ) также были покрыты мелкими зубчиками. Зубцы также присутствовали в задней части неба, вероятно, на крыловидных отростках и задних частях небных костей. Межкрыловидные полости (большие отверстия сбоку неба) были длинными и тонкими, а подвисочные отверстия (отверстия в задней части неба, через которые проходят мышцы) большие. ^{[ 1 ]}

Посторбитальная область

Задние нижние углы глазниц образованы скуловыми костями, которые доходят до нижней части заглазничной области черепа (за глазами). Каждая скуловая кость имела длинный шпорообразный задний выступ, доходящий до чешуйчатой кости задней части черепа. Однако этот задний выступ простирается над каждым нижним височным окном — отверстием в боковой части задней части черепа. Это оставляет отверстие полностью открытым внизу, в то время как у многих других рептилий скуловая кость закрывает отверстие снизу. ^{[ 2 ]}

Чуть выше каждой скуловой кости лежит треугольная заглазничная кость. Тонкий дорсальный отросток каждой заглазничной кости образует часть переднего края каждого верхнего височного окна — большого круглого отверстия в верхней части задней части черепа. Передний край каждой заглазничной кости контактирует с умеренно крупной постлобной костью, которая образует часть как заднего края глазницы, так и переднего края верхнего височного окна. Позади заднего кончика каждой скуловой кости лежит ромбовидная чешуйчатая кость, образующая нижний край верхнего височного окна. Вогнутый задний край каждой чешуйчатой кости сочленяется с выпуклым передним краем каждой квадратной кости, образуя прочный и негибкий сустав типа «колышек и гнезда». Каждая квадратная кость прочная и направлена вниз и назад, но нет никаких доказательств того, что у Джезаирозавра были квадратно-скуловые кости (кости, соединяющие скуловую и квадратную кости). ^{[ 1 ]} Кроме того, у квадратной кости отсутствует заметно вогнутый задний край и выступающий наружу передний край, в отличие от состояния лепидозавроморфов (рептилий, более близких к ящерицам, чем к крокодилам и динозаврам). ^{[ 2 ]}

Крыша черепа и черепная коробка

кости Лобные , занимающие часть крыши черепа между глазами, имеют прямоугольную форму и образуют большую часть верхнего края глазниц. , Теменные кости расположенные позади лобных костей и между верхними височными отверстиями, меньше лобных костей и имеют латеральные (наружные) расширения, которые выступают вниз, образуя задний край верхних височных окон. ^{[ 1 ]} Передняя часть теменных костей сужается внутрь над глазницами, а у некоторых экземпляров (например, ZAR 07) можно увидеть небольшое шишковидное отверстие, полностью закрытое этой частью теменных костей. Шишковидное отверстие — это отверстие в середине черепа, в котором у некоторых современных рептилий находится орган чувств, иногда называемый « третьим глазом ». ^{[ 2 ]}

Надзатылочная кость, часть черепной коробки непосредственно над большим затылочным отверстием (отверстием черепа для спинного мозга ), большая и видна сверху, но не соприкасается с теменными костями. Парокципитальные отростки опистоза (внутренние ушные кости со стороны большого затылочного отверстия) достаточно широки, чтобы достигать чешуйчатых костей, квадратных костей и латеральных отростков теменных костей по бокам головы. Основная затылочная кость непосредственно под большим затылочным отверстием имеет небольшой киль по нижнему краю. Затылочный мыщелок, являющийся продолжением основной затылочной кости, который соединяется с позвонками, расположен на черепе дальше вперед, чем сустав между черепом и нижней челюстью. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Нижняя челюсть и зубы

Нижние челюсти (нижние челюсти) прямые и тонкие, образованы несущими зубы зубными костями спереди и селезеночной и угловой костями сзади. Передний кончик челюстей слегка изогнут вниз и внутрь. Зубы джезайрозавра заострены и очень слегка изогнуты, хотя они также конические (особенно на верхней челюсти) и лишь слегка сплющены сбоку. Кроме того, зубы субтекодонтные (также известные как плевротекодонтные). Это означает, что зубы располагались в лунках внутри длинной борозды, окаймленной стенками кости, при этом губная (внешняя) стенка была выше язычной (внутренней) стенки. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Позвоночник и ребра

У джезайрозавра было 9 шейных позвонков , и у него была необычно короткая шея по сравнению со многими другими базальными архозавроморфами, особенно с причудливыми танистрофеидами, с которыми он был связан. ^{[ 2 ]} Нервные отростки, выступающие из вершины каждого позвонка, были низкими и узкими, за исключением высокого нервного отростка аксиса ( второй шейный позвонок). У некоторых экземпляров все нервные отростки были наклонены вперед, в то время как у других экземпляров такое состояние наблюдалось только у нескольких последних, при этом остальные позвонки поднимались прямо вверх. Это пример индивидуальной изменчивости внутри рода. Хотя шейные ребра экземпляров джезайрозавра плохо сохранились, они были длинными и тонкими для всех шейных позвонков, кроме оси, в которой они были короткими. ^{[ 1 ]}

Присутствовало не менее 15 спинных (задних) позвонков. Нервные отростки этих позвонков также были низкими и узкими, хотя к задней части тела они увеличивались в высоту. У некоторых экземпляров средние спинные кости имеют дополнительные передние или задние шпоры у основания нервных отростков. Центры (основные тела) первых нескольких спинных позвонков выше, чем широкие, а также округлые, каждый из которых имеет вогнутый нижний край. Некоторые также имеют неглубокие углубления по бокам. Позвонки становятся шире и крепче в задней части тела. У взрослых особей этого рода в позвонках не было канала для спинного мозга. Также присутствуют большие пластинчатые зигапофизы (суставы между позвонками), а также диапофизы и направленные вперед парапофизы (различные типы реберных суставов сбоку и спереди каждого позвонка соответственно). С другой стороны, у этого рода полностью отсутствуют интерцентры, маленькие кости, вклинивающиеся между центрами каждого позвонка у некоторых четвероногих. группы. Большинство спинных ребер длинные и выступают наружу и назад, за исключением последних трех, которые короткие и направлены немного вперед. три ряда длинных гастралий (брюшных ребер). Также присутствуют ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Имелись два крестцовых (тазовых) позвонка с высокими и тонкими нервными отростками. Первые несколько шейных (хвостовых) позвонков также имели высокие и тонкие нервные отростки, хотя большая часть хвоста неизвестна. Хвостовые ребра короткие, направлены назад и срослись с позвонками.

Грудной пояс и передние конечности

Каждая лопатка (лопатка) и клювовидный отросток (плечевой пояс) слиты в скапулокоракоид , хотя их еще можно дифференцировать по защемленному участку в кости. Тонкая лопатка расширяется в веерообразную структуру по мере продвижения вверх и назад. Каждый клювовидный отросток сохранился в виде большой и широкой пластинки, расширенной кзади и пронизанной отверстием (коракоидным отверстием). При взгляде в лоб две стороны грудного пояса образовывали бы угол 80 градусов. стержнеобразная ключичная Вдоль переднего края каждого клювовидного отростка присутствовала узкая Т-образная межключица кость, а между двумя клювовидными отростками располагалась . За грудным поясом, возможно, присутствовали грудинные пластинки овальной формы. Эти пластинки являются костными компонентами грудины ( грудной пластины), которая у большинства рептилий полностью хрящевая, а у птиц - полностью костная. ^{[ 2 ]}

Каждая плечевая кость (кость плеча, единственная часть передних конечностей, которая полностью сохранилась) узкая в середине, но имеет расширенные проксимальный (близ тела) и дистальный (вдали от тела) концы. Проксимальный конец является самой широкой частью, а дистальный конец имеет большую выемку вдоль переднего края, образующую крючковатую структуру. И эктепикондилярное, и энтепикондилярное отверстия (два отверстия на дистальном конце плечевой кости) полностью закрыты. Проксимальные кончики лучевой и локтевой костей (кости предплечья) также сохранились, что указывает на то, что это были тонкие кости. ^{[ 1 ]}

Таз и задние конечности

Каждая подвздошная кость (верхняя пластинка таза ) была очень похожа на таковую у Prolacerta и Trilophosaurus . Каждая подвздошная кость имела треугольную форму и была разделена пополам толстым гребнем, который образовывал верхний край большой вертлужной впадины (тазобедренной впадины). Нижняя часть каждой стороны таза состояла из «лобково-седалищной пластинки», образованной слиянием выступающей вперед лобковой кости и выступающей назад седалищной кости . Седалищная кость не выступает дальше заднего кончика подвздошной кости. Две лобко-седалищные пластинки по обе стороны таза сливаются внизу под углом 80 градусов при взгляде спереди. ^{[ 1 ]}

Бедренная кость (бедренная кость) была прямой, стержневидной, с вогнутой и костлявой головкой, хотя многие детали неизвестны, поскольку кость у всех экземпляров была неполной. Большеберцовая и малоберцовая кость (кости голени) также были длинными, прямыми и тесно соединенными. В целом задние конечности, по-видимому, были длиннее передних, что, возможно, позволяло животному бегать на двух ногах какое-то время . Предплюсны ( (кости лодыжки) сохранились плохо, но в пяточной кости пяточной кости), по-видимому, отсутствовал пяточный бугор (большой костный выступ сбоку от кости). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Классификация

В описании Джалиля 1997 года джезайрозавр был оценен в ходе филогенетического анализа , который проводился в два этапа. На первом этапе были проанализированы многие предполагаемые « пролацертиформы », а также другие рептилии, а на втором этапе были исключены четыре фрагментарных таксона: Prolacertoides , Trachelosaurus , Kadimakara и Malutinisuchus . Оба этих анализа выявили Джезаирозавра как пролацертиформного архозавроморфа из-за особенностей черепа и шеи. Хотя первый этап анализа не смог определить конкретные линии внутри Prolacertiformes, второй этап прояснил внутренние отношения группы. На этой второй стадии было обнаружено, что джезайрозавр был тесно связан с малерисавром, поскольку у них обоих была одна тонкая лопатка. Кроме того, эти двое были сгруппированы с другими продвинутыми пролацертиформными, такими как танистрофеиды, из-за потери квадратноскуловых костей. ^{[ 1 ]}

Анализ Джалиля был одним из последних, получивших поддержку группы Prolacertiformes; практически каждый последующий анализ, начиная с Дилкса (1998), показал, что это была неестественная группа различных архозавроморфов с длинной шеей. С 1998 года большинство анализов поместили большинство пролацертиформных, включая Tanystropheus , Macrocnemus и Protorosaurus , в группу Protorosauria , которая находилась в основании Archosauromorpha. Prolacerta , тезка Prolacertiformes, была поставлена в более производное положение, ближе к архозавриформам (группе продвинутых архозавроморфов, включающей таких животных, как Proterosuchus , Euparkeria , крокодилов, динозавров и других рептилий) . ^{[ 3 ]}

Мало того, что Prolacertiformes были отвергнуты большинством палеонтологов, достоверность Protorosauria также была поставлена под сомнение. Некоторые палеонтологи, такие как Мартин Эскурра , утверждали, что танистрофеиды более тесно связаны с продвинутыми архозавроморфами, чем с проторозаврами , что делает проторозаврию парафилетической разновидностью ранних архозавроморфов. Анализ Эскурры 2016 года, подтвердивший эту интерпретацию, также включил джезайрозавра в различные крупномасштабные филогенетические анализы. Было обнаружено, что это родственный таксон танистрофеидам, независимо от того, были ли они ближе к продвинутым архозавроморфам или к проторозавру . Хотя у джезайрозавра отсутствовали многие специфические особенности позвоночника и таза танистрофеидов, не говоря уже об их длинной шее, он имел ряд других общих черт с этим семейством. ^{[ 2 ]}

Например, каждая предчелюстная кость у Jesairosaurus и танистрофеидов имела более пяти зубов, а теменные кости крыши черепа простирались вперед до глазниц. Межключица Jesairosaurus и tanystropheids имела небольшую выемку на переднем конце, особенность, приобретенную независимо от клады , включающей Prolacerta , Tasmaniosaurus и Archosauriformes. Латеральная ветвь крыловидной кости нёба у этих рептилий также беззуба. Наконец, у них есть расширенный энтепикондиль (часть дистальной части плечевой кости, обращенная назад и внутрь). ^{[ 2 ]}

Филогенетический анализ, проведенный De-Oliveira et al. (2020) вместо этого предполагает, что Jesairosaurus занимает кладу с Dinocephalosaurus в основании Archosauromorpha, полностью отделившуюся от Tanystropheidae. ^{[ 4 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
^ Дилкс, Дэвид В. (29 апреля 1998 г.). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692244 .
^ ДЕ-ОЛИВЕЙРА, Тиана М.; ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Диас-Да-Сильва, Сержио; Кербер, Леонардо (08 апреля 2020 г.). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеидов» . ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0230890. Бибкод : 2020PLoSO..1530890D . дои : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203 . ПМК 7141609 . PMID 32267850 .

[Jesairosaurus-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимоотношения Prolacertiformes» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. дои : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .

[3] Дилкс, Дэвид В. (29 апреля 1998 г.). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1692244 .

[:02-4] ДЕ-ОЛИВЕЙРА, Тиана М.; ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Диас-Да-Сильва, Сержио; Кербер, Леонардо (08 апреля 2020 г.). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеидов» . ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0230890. Бибкод : 2020PLoSO..1530890D . дои : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203 . ПМК 7141609 . PMID 32267850 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]