Проторозаурия
| Protorosaurs | |
|---|---|
| |
| Fossil specimen of Protorosaurus speneri , Teyler's Museum | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Archosauromorpha |
| Заказ: | † Проторозаврия Хаксли , 1871 |
| Подкурент | |
| |
Проторозаурия является вымершей , вероятной парафилетической группой базальных архосавраморфных рептилий от последней средней пермской ( капитанской стадии) до конца позднего триаса ( Rhaetian Stage) Азии , Европы и Северной Америки . Он был назван английским анатомистом и палеонтологом Томасом Генри Хаксли в 1871 году в качестве приказа, первоначально для содержать исключительно проторозавр . Другие имена, которые когда -то считались эквивалентными проторозавриям, включают пролакерформные и пролакертилию . [ 1 ]
Проторозавры отличаются своими длинными шеями, образованными удлиненными шейками -позвонками , которые имеют ребра , которые выходят назад к позвонкам за ними. Проторозавра также имеют разрыв между квадратными костями и югальскими костями в задней части черепа возле сустава челюсти, заставляя их черепа напоминать ящериц . [ 1 ] В то время как ранее считалось, что это монофилетическая , в настоящее время считается, что группа состоит из различных групп базальных архозавроморфных рептилий, которые лежат за пределами Крокоподы , [ 2 ] Хотя некоторые недавние исследования восстановили группу как монофилетическую. [ 3 ] Было обнаружено, что ряд членов протозавров принадлежат к монофилетической группе (хотя и не включая Protorosaurus ), которая была названа Tanysauria в 2024 году. [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]Проторозаврия считалась синонимом пролакерформных в течение многих лет. [ 5 ]
С 1998 года многие филогенетические анализы обнаружили, что проторозаврия, используемая в самом широком смысле, является полифилетическим или парафилетическим таксоном. Проторозавр , макрокнема , танстрофейды и различные другие проторозавра обычно расположены вблизи основания архозавраморфы, в то время как пролакерта и памелария , два гондванан -триасовые проторозавра, в настоящее время находятся в более полученном положении, как близкие родственники архозауриформных . [ 6 ] Большинство филогенетических анализов с 1998 года обнаружили надежно подтвержденную кладу, которая включает только родом пролакерты и архозавриформ . [ 7 ]
По этой причине пролакерта , памелария и несколько других связанных форм (в совокупности называемых пролакертидами ) были удалены из проторозаврии. Поскольку название Ploracerformiformes определяется на основе рода пролакерты , название Protorosauria используется для оставшейся группы.
Только недавно проторозаврия была определена в филогенетическом смысле как самая инклюзивная клада, содержащая таксоны, такие как Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus . Анализ, такие как Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-quesada and Sander (2009) и Renesto et ал. (2010), [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] восстановил большую проторозаврию, которая включает в себя проторозавр , Drepanosauridae (и родственники) и Tanystropheidae (и родственники). Тем не менее, некоторые анализы обнаружили, что проторозавр (а иногда и тесно связанный Czatkowiella ) более продвинутый [ 12 ] или более базальный [ 13 ] чем узлы drepanosauridae+tanystropheidae, но всегда более базально, чем пролакерта .
В некоторых исследованиях по -прежнему используются термин «Пролакерформ», чтобы включить пролакертиды и традиционные проторозавры, одновременно ограничивая термин «Проторозаврия» самой маленькой кладкой, которая включает в себя проторозавр , макрокнема и танстрофус ; Таким образом, Проторозаурия является настоящей кладкой, в то время как пролакерформа - это эволюционный уровень ранних архозавраморфов. [ 14 ]
Pritchard et al. (2015), [ 15 ] Nesbitt et al. (2015), [ 16 ] Эзкурра (2016) [ 17 ] и Spiekman et al., 2021 [ 2 ] обнаружил, что даже это определение проторозаврии, как и пролакерформа, была неестественной группой различных неккоподановых архозавроморфов. Эти исследования показали, что танстрофеиды были архозавроморфами, более тесно связанными с крокоподом, чем с проторозавром . Тем не менее, Эзкурра отметил, что архозавраморфная систематика требует дальнейшего изучения, и что филогенетическая поддержка для естественной группы проторозавра была лишь лишь слабее, чем поддержка, чтобы группа была неестественной.
Включенные группы
[ редактировать ]Проторозаврия включает в себя пермский род Protorosaurus , тесно связанный с Czatkowiella . [ 18 ] Широкий спектр пермских и триасовых рептилий был классифицирован в рамках проторозаврии, включая древесную скользящую рептилий Sharovipteryx и водные танстрофейды , которые имеют чрезвычайно длинные шеи.
Другая загадочная группа триасовых рептилий, Drepanosauromorpha , часто была классифицирована как принадлежащая к Проторозаврии. [ 19 ]
Птерозавры также были предложены в качестве проторозавров или их близких родственников, [ 20 ] хотя они теперь считаются более производной группой архизавров .
В то время как Senter (2004) переназначил странные, древесные дрейпанозавриды и лонсискваму в группу более примитивных диапейдов , называемых avicephala , [ 21 ] Последующие исследования не смогли найти такого же результата, вместо этого подтверждая гипотезу о том, что они были проторозаврами.
Кладограмма
[ редактировать ]Следующая кладограмма показывает положение проторозаврии среди Sauria Sensu Sean P. Modesto и Hans-Dieter Sues (2004). [ 7 ]
Самые последние исследования вызвали проторозаврию в целом как парафилетическая, кладограмма после Spiekman et al. 2021 [ 2 ]
| Диапсида |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Хотя часто обнаруживается, что Protorosauria в целом является парафилетикой, часто обнаруживается, что большая группа бывших «проторозавров» (за исключением Protorosaurus ) является монофилетическим. Эта клада была дана название « Tanysauria » Spiekman et al. в 2024 году. [ 4 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Суды, H.D.; Фрейзер, Северная Каролина (2010). «Ранний и ранний средний триасы в Гондване». Триасовая жизнь на земле: великий переход . Нью -Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231135221 .
- ^ Jump up to: а беременный в Шпикман, Стефан Н.Ф.; Фрейзер, Николас С.; Scheyer, Torsten M. (2021-05-03). «Новая филогенетическая гипотеза Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) и других« проторозавров », и его последствия для ранней эволюции архозавров ствола» . ПЕРЕЙ . 9 : E11143. doi : 10.7717/peerj.11143 . ISSN 2167-8359 . PMC 8101476 . PMID 33986981 .
- ^ Simões, tr; Kammerer, CF; Caldwell, MW; Пирс, SE (2022). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привело к ранней эволюции и радиации рептилий» . Наука достижения . 8 (33): EABQ1898. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID 35984885 .
- ^ Jump up to: а беременный Шпикман, Стефан Н.Ф.; Эзкурра, Мартин Д.; Райтель, Адам; Ван, Вэй; Моял, Эудальд; Бухвиц, Майкл; Schoch, Rainer R. (2024-03-15). «Передописание Trachelosaurus fischeri из Buntsandstein (Средний триасы) Бернбурга, Германия: первая европейская диноцефалозавра , похожая на морскую рептилия, и ее систематические последствия для ранних архозавраморфов» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 (1): 10. doi : 10.1186/s13358-024-00309-6 . ISSN 1664-2384 .
- ^ Бентон, MJ; Аллен, JL (1997). « Bororeopricea из нижнего триаса России и отношения пролакерформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
- ^ Gottmann-Quesada, A.; Sander, P.M. (2009). "A redescription of the early archosauromorph Gottmann-quesada, A.; Sader, PM (2009). Полем Палеонтограф Abteilun a 287 (4–6): 123–2 doi : 10.1127/бойня/287/2009/ 1
- ^ Jump up to: а беременный в Modesto, sp; Sues, HD (2004). «Череп ранней триасовой архозавраморфной рептилий Пролакерты Брумни и его филогенетическое значение» . Зоологический журнал Линневого общества . 140 (3): 335–351. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x .
- ^ Дилкс, Дэвид М. (1998). «Ранние триасы Rhynchosaur Mesosuchus Browni и взаимосвязи базальных архозавраморфных рептилий» . Философские транзакции Королевского общества Лондона, серия б . 353 (1368): 501–541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . PMC 1692244 .
- ^ Суды, H.-D. (2003). «Необычная новая рептилия архозавраморфа из Верхнего Триаса Вольфвилля формирования Новой Шотландии». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 635–649. Bibcode : 2003cajes..40..635s . doi : 10.1139/e02-048 .
- ^ Rieppel, O.; Li, C.; Фрейзер, Северная Каролина (2008). «Анатомия скелета триасового проторозавра dinocephalosaurus orientalis li, из среднего триаса провинции Гуйчжоу, Южный Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 95–110. doi : 10.1671/0272-4634 (2008) 28 [95: tsaott] 2.0.co; 2 . S2CID 86026836 .
- ^ Ренесто, Сильвио; Спилманн, Джастин А.; Лукас, Спенсер Г.; Tarditi Spagnoli, Giorgio (2010). «Таксономия и палеобиология поздней триасы (карниан-норан: адаманско-аааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааааалы Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 46 : 1–81.
- ^ Li, C.; Rieppel, O.; Labarbera, MC (2004). «Триасский водный проторозавр с чрезвычайно длинной шеей». Наука . 305 (5692): 1931. doi : 10.1126/science.1100498 . PMID 15448262 . S2CID 38739295 .
- ^ Борсук -Биалайника, Магдалена; Эванс, Сьюзен Э. (2009). «Длинный архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 203–234.
- ^ Hone, DWE; Бентон, MJ (2007). «Оценка филогенетических взаимосвязей птерозавров среди рептилий архозавроморфа». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 465–469. doi : 10.1017/s1477201907002064 . S2CID 86145645 .
- ^ Причард, Адам С.; Тернер, Алан Х.; Nesbitt, Sterling J.; Ирмис, Рэндалл Б.; Смит, Натан Д. (2015-03-04). «Поздние триасовые танстрофейды (рептилия, архозавраморфа) из северной Нью -Мексико (дефрированный лес, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция танстрофейды». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): E911186. doi : 10.1080/02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .
- ^ J., Nesbitt, Sterling; Флинн, Джон Дж.; Причард, Адам С.; Дж. Майкл, Пэрриш; Ловасоа, Ранивохариманана; Wyss, André R. (2015-12-07). «Посткраниальная остеология азендохсавры Мадагаскаренсис («? Середине -верхний триасик, Исало Группа, Мадагаскар) и его систематическое положение среди рептилей архозавра ствола. (Бюллетень Американского музея естественной истории, № 398) ». HDL : 2246/6624 .
{{cite journal}}: CITE Journal требует|journal=( Справка ) CS1 Maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Borsuk -Białynicka, M.; Эванс, SE (2009). «Длинный архозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 65 : 203–234.
- ^ Ренесто, С. (1994). « Megalancosaurus , возможно, древесный архозавроморф (рептилия) из верхнего триаса северной Италии». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 38–52. doi : 10.1080/02724634.1994.10011537 .
- ^ Петерс Д. (2000). «Передописание четырех пролакерформного генерации и последствия для филогенеза птерозавра». Итальянский журнал о палеонтологии и стратиграфии . 106 (3): 293–336.
- ^ Центр, П (2004). Диапсида. Журнал . 2 (3): 257–2 doi : 10.1017/s14720190400000000 . S2CID 83840423 .
