Дрепанозавр

Дрепанозавры Временной диапазон: поздний триас ,
Ископаемый экземпляр Drepanosaurus unguicaudatus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	неодиапсид
Клэйд :	† Дрепанозавроморфа Ренесто и др. , 2010 г.
Подгруппы
† Гипуронектор † Кыргыззавр † Лонгисквама ? † Протоавис ? † Элюрозаврия † Валлезавр † дрепанозавриды † Анцистроних † Долаброзавр † Скайбалоникс † Унгинихус † Мегаланкозаврины † Дрепанозавр † Мегаланкозавр † Авикраниум

Дрепанозавры (члены клады Drepanosauromorpha ) — группа вымерших рептилий , живших между карнийским и ретским этапами позднего триасового периода , примерно между 230 и 210 миллионами лет назад. Различные виды дрепанозавров характеризовались птичьим черепом, бочкообразным телом и узким горизонтально хвостом. У ряда дрепанозавров были специализированные хватательные конечности и часто цепкие хвосты, подобные хвостам хамелеонов . Обычно считается, что дрепанозавры вели древесный образ жизни (жили на деревьях). и, вероятно, насекомоядные . Некоторые исследования поочередно предполагают роющий (роющий) и водный образ жизни некоторых представителей. Окаменелости дрепанозавров были найдены в Северной Америке ( Аризона , Нью-Мексико , Нью-Джерси , Юта ) и Европе ( Англия и северная Италия ). семейства Название взято от одноименного рода Drepanosaurus , что означает «серповидная ящерица», отсылка к их сильно изогнутым когтям.

Некоторые исследования включали дрепанозавров в группу Avicephala , в которую также входят планирующие Weigeltisauridae , но тесное родство между этими двумя группами подвергалось сомнению другими авторами. Их филогенетическое положение оспаривается: некоторые исследования считают их представителями Archosauromorpha (и, таким образом, более тесно связанными с современными птицами и крокодилами, чем с ящерицами), в то время как другие исследования считают их базальными неодиапсидами , не связанными ни с одним современным видом. рептилии.

Описание

Восстановление скелета Megalancosaurus preonensis

Дрепанозавры отличаются характерными треугольными черепами, напоминающими черепа птиц . Некоторые дрепанозавры, такие как Avicranium , имели заостренные беззубые птичьи клювы . Это сходство с птицами, возможно, привело к ошибочному приписыванию того, что могло быть черепом дрепанозавра, потенциальной «первой птице» Протоавису .

мегаланкозавра preonensis Реставрация

Дрепанозавры отличались набором причудливых, почти хамелеоноподобных скелетных черт. Над плечами у большинства видов находился специальный «горб», образовавшийся в результате сращения позвонков, который, возможно, использовался для развитого прикрепления мышц к шее и позволял быстро совершать ударные движения головы вперед (возможно, для ловли насекомых). У многих были руки с двумя пальцами вместо оставшихся трех, что было приспособлением для хватания ветвей. Некоторые особи мегаланкозавра (возможно, только самцы или самки) имели противоположные пальцы на каждой ноге, как у приматов, которые, возможно, использовались представителями одного пола для дополнительного захвата во время спаривания. У большинства видов были широкие цепкие хвосты, иногда с большим «когтем» на конце, опять же для облегчения лазания. Эти хвосты, высокие и плоские, как у тритонов и крокодилов , привели некоторых исследователей к выводу, что они были водными, а не древесными. В 2004 году Сентер отверг эту идею, а Кольбер и Олсен в своем описании Гипуронектора заявляют, что, хотя другие дрепанозавры, вероятно, вели древесный образ жизни, Гипуронектор был уникально приспособлен к водной жизни. Хвост представителей этого рода был чрезвычайно глубоким и не цепким: он гораздо больше напоминал плавник, чем у представителей более эксклюзивной группы Drepanosauridae . Воздушное передвижение приписывают по крайней мере двум родам дрепанозавров: Megalancosaurus и Hypuronector . Первое было первоначально предложено Рубеном и соавт. 1998 г. на основе птичьего характера и пропорций конечностей. Хотя это предположение не было полностью исключено, с тех пор оно было в значительной степени отвергнуто из-за мегаланкозавра . неуклюжей, похожей на хамелеона анатомии Гипуронектор , однако, гораздо скорее является планером или летателем из-за удлиненных передних конечностей. Адаптации, связанные с окаменением или рытьем, были обнаружены у трех родов дрепанозавров: Skybalonyx , Ancistronychus и Drepanosaurus . В частности, дрепанозавр , возможно, был приспособлен к рытью с помощью крюка и вытягивания, подобно современным муравьедам . Скайбалоникс обладал когтями, похожими по форме на современных кротов и ехидн , оба из которых являются копателями с вращением плечевых суставов.

Vallesaurus cenensis Ископаемое

Филогенетическое положение дрепанозавров весьма спорно. Различные исследования показали, что дрепанозавры являются проторозавров архозавроморфами . лепидозавроморфы , родственные кунеозавридам , неящероподобные диапсиды , родственные вейгельтисавридам , или (совсем недавно) базальные неодиапсиды .

Ранние исследования

Когда дрепанозавр и долаброзавр были впервые обнаружены (в 1980 и 1992 годах соответственно), каждый из них считался ранним лепидозавром , предком современных ящериц. Мегаланкозавр впервые считался текодонтом ( то есть архозаврообразным ) после его открытия в 1980 году, но более поздние исследования определили его как пролацертиформного и, возможно, даже предка птиц, хотя эта последняя гипотеза не была подтверждена последующими исследованиями.

Дрепанозавры вне Neodiapsida: Avicephala и Simiosauria.

В исследовании 2004 года Сентер поместил дрепанозавров вместе с целурозавридами ( вейгельтисавридами ) и лонгисквамами в кладу , которую он назвал Avicephala . Анализ Сентера поместил Avicephala внутри Diapsida , но за пределами Neodiapsida , определяемого Сентером как клада, содержащая «все таксоны, филогенетически отнесенные к Younginiformes и живым диапсидам».

Внутри Avicephala Сентер назвал группу Simiosauria («ящерицы-обезьяны») в честь чрезвычайно производных древесных форм. Симиозаврию определяли как «все таксоны, более тесно связанные с Drepanosauridae, чем с Coelurosauravus или Sauria ». Однако Ренесто и его коллеги (см. ниже) обнаружили, что дрепанозавриды находятся в пределах Саурии, что сделало бы кладу Симиозавров устаревшей. Сентер обнаружил, что Гипуронектор , первоначально описанный как дрепанозаврид, на самом деле находится сразу за пределами этой клады, вместе с примитивным дрепанозавром Валлезавром . Он также обнаружил тесную связь между дрепанозавридами Dolabrosaurus и Megalancosaurus .

Следующая кладограмма была предложена Сентером в его анализе 2004 года:

Симиозаврия	Валлезавр безымянный Гипуронектор дрепанозавриды Дрепанозавр безымянный Долаброзавр Мегаланкозавр

Клада, содержащая дрепанозавридов, Longisquama и Coelurosauravus (а также Wapitisaurus ), также была обнаружена в ходе анализа 2003 года, проведенного Джоном Мерком; однако в анализе Мерка эта клада была вложена в Neodiapsida как таксон Sauria сестринский .

Drepanosaurus unguicaudatus Реставрация

В исследовании 2006 года Ренесто и Бинелли обнаружили, что когда птерозавр Евдиморфодон был добавлен к исходной матрице Сентера, он оказался членом Avicephala. Авторы также провели второй анализ, на этот раз на основе набора символов и матрицы, обновленной путем оценки дополнительных символов, которые ранее считались неизвестными, и путем добавления нескольких соответствующих символов. Этот анализ выявил дрепанозавридов как сестринский таксон Eudimorphodon ; клада, содержащая птерозавров и дрепанозавридов, была обнаружена как сестринский таксон Archosauriformes . Longisquama и Coelurosauravus не оказались близкими родственниками дрепанозаврид, а вместо этого были обнаружены как ненеодиапсидные диапсиды, как в анализе Сентера. Однако вполне возможно, что такое расположение может быть результатом плохого изучения Longisquama , а не отражением его истинного филогенетического положения. Авторы отметили, что существуют сходства в строении передних конечностей и плечевых областей Longisquama и всех или некоторых дрепанозавридов (например, длина плечевой кости как Longisquama , так и Vallesaurus равна четвертому пальцу кисти ) . Они подчеркнули, что не могут исключить возможность того, что по крайней мере некоторые сходства конвергентны из-за схожего поведения, и что они не исследовали Лонгисквама из первых рук. Следовательно, дальнейшие исследования дрепанозавридов должны принять во внимание гипотезу о том, что Longisquama может быть дрепанозавридом.

Дрепанозавры как родственники кунеозаврид

В анализе 2004 года, проведенном Йоханнесом Мюллером, дрепанозавриды также оказались неящероподобными неодиапсидами; однако в этом анализе не было обнаружено, что Drepanosauridae тесно связаны с Coelurosauravus , а скорее были обнаружены как сестринский таксон Kuehneosauridae . В исследовании 2009 года Сьюзен Э. Эванс провела филогенетический анализ с использованием модифицированной версии матрицы Мюллера. Эванс также обнаружил Drepanosauridae как сестринский таксон клады, содержащей базальный кунеозаврид Pamelina и остальную часть Kuehneosauridae; однако, в отличие от анализа Мюллера, дрепанозавриды и кунеозавриды были обнаружены как нелепидозавровые лепидозавроморфы . Эванс отметил, что эти две семьи имеют мало общих синапоморфий , при этом Мюллер сослался только на две. Один из них — усиление угла наклона зигапофизов задних спинных позвонков ; Эванс отметил, что этот признак также присутствует в скелетах ящериц, принадлежащих к современному роду Draco , «и, вероятно, является функциональным (и, следовательно, потенциально конвергентным)». , другая синапоморфия, закрытое щитовидное окно в тазу , «может быть изменчивым у британских кунеозавров и остается неизвестным у Памелины По словам Эванса ». Автор также отметил, что существует много различий между черепами дрепанозавридов и кунеозаврид и что единственные признаки черепа, общие для членов обоих семейств, — это примитивные признаки неодиапсидов и, следовательно, не могут использоваться для подтверждения тесного родства между двумя кладами.

Дрепанозавры как архозавроморфы и отказ от Авицефал

В 1998 году Дилкс утверждал, что дрепанозавры были близкими родственниками танистрофеидов , и его филогенетический анализ использовался многими другими авторами. Готтманн-Кесада и Сандер (2009) включили одного представителя Drepanosauridae, Megalancosaurus , в свой анализ взаимоотношений архозавроморфов; Было обнаружено, что это один из самых основных известных представителей Archosauromorpha и родственный таксон Protorosaurus .

В более позднем исследовании Renesto et al. продемонстрировал, что кладограмма Сентера 2004 года была основана на плохо определенных символах и данных. Таким образом, полученная в результате филогения была очень необычной по сравнению с любыми другими предыдущими исследованиями дрепанозавров или родственных им таксонов. Новая кладограмма, предложенная в этом последнем исследовании, отказалась как от Avicephala (поскольку она была полифилетической ), так и от Simiosauria . Определение Симиозаврии, данное Сентером, включало Sauria как внешний спецификатор, в результате чего клада стала устаревшей в исследовании Ренесто и др. (где дрепанозавры гнездились внутри Sauria). Вместо этого Ренесто и его коллеги определили новую кладу, Drepanosauromorpha, как наименее инклюзивную кладу, содержащую Hypuronector limnaios и Megalancosaurus preonensis . Был создан более инклюзивный таксон, Elyurosauria («ящерица со свернутым хвостом»), чтобы включить всех дрепанозавров со свернутыми хвостами. Таким образом, Vallesaurus является более производным, чем Hypuronector (как показывает его морфология). Drepanosaurus и Megalancosaurus также были помещены в новый таксон Megalancosaurinae.

Альтернативная кладограмма, представленная Renesto et al. (2010).

Дрепанозавроморфа	Гипуронектор Элюрозаврия Валлезавр дрепанозавриды Долаброзавр Мегаланкозаврины Дрепанозавр Мегаланкозавр

Ренесто и др. (2010) использовали модифицированные версии матриц из более раннего анализа Лорина (1991). и Дилкс (1998) с целью определить филогенетическое положение Drepanosauromorpha внутри Diapsida. Анализы с использованием матрицы Лорина выявили дрепанозавров либо как сестринскую группу клады, содержащей Prolacerta , Trilophosaurus и Hyperodapedon ( Archosauromorpha ), либо в неразрешенной политомии с Archosauromorpha и Lepidosauromorpha . Анализы с использованием матрицы Дилкса выявили дрепанозавров либо как архозавроморфов- проторозавров и сестринского таксона клады, содержащей Tanystropeus , Langobardisaurus и Macrocnemus , либо в неразрешенной политомии с Lepidosauromorpha, Choristodera и несколькими кладами архозавроморфов. Ренесто и др. (2010) пришли к выводу, что синапоморфии авицефал, предложенные Сентером (2004), представляют собой просто эволюционные конвергенции, вызванные общим образом жизни, разделяемым дрепанозавридами, целурозавридами и лонгисквамами . Авторы не исключили, что дрепанозавры и лонгисквамы действительно могут быть близкими родственниками.

Филогенетическое исследование, опубликованное Buffa et al. (2024) не обнаружили «авицефаланов» как близкородственных. Филогенетический анализ авторов выявил Drepanosauromorpha как аллокотозавровых архозавроморфов, в частности, как группу трилофозавридов сестринскую .

Дрепанозавры как базальные диапсиды

В 2017 году Притчард и Несбитт применили филогенетический анализ при описании Avicranium , нового рода дрепанозавров. Это исследование показало, что Drepanosauromorpha была одной из самых ранних расходящихся групп диапсид в анализе, даже более базальной, чем вейгелтисавриды (такие как Coelurosauravus ), тангасавриды (такие как Hovasaurus ) и юнгиниды (такие как Youngina ). Однако они не были столь же базальными, как Petrolacosaurus , один из самых ранних и примитивных известных диапсидов. Хотя дрепанозавры известны только из позднего триаса , эта новая находка предполагает, что первые представители линии дрепанозавроморфов, возможно, развились гораздо раньше, в перми (около 260 миллионов лет назад).

Внешние ссылки

• Обезьяньи ящерицы триаса — иллюстрированная статья о дрепанозаврах из HMNH.
• Профессор Сильвио Ренесто — Палеонтология позвоночных в Университете Инсубрии: исследования — изображения и обсуждение дрепанозавра .
• Профессор Сильвио Ренесто — Палеонтология позвоночных в Университете Инсубрии: исследование — изображения и обсуждение мегаланкозавра .