Козезавр
| Козезавр Временной диапазон: средний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция жизни Cosesaurus aviceps | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Семья: | † Танистрофеиды |
| Род: | † Козезавр Элленбергер и де Вильялта, 1974 г. |
| Разновидность: | † C. авицепс
|
| Биномиальное имя | |
| † Cosesaurus aviceps Элленбергер и де Вильялта, 1974 г.
| |
Cosesaurus — род архозавроморфных , рептилий вероятно, принадлежащих к семейству Tanystropheidae . [ 1 ] Он известен по ископаемым отпечаткам единственного небольшого скелета MGB V1, который был найден в обнажениях Мусшелкалк недалеко от муниципалитетов Мон-Раль и Альковер в Испании . Эти обнажения датируются ладинским возрастом среднего триаса, примерно 242–237 миллионов лет назад. Образец хранится в Музее Марторелла (также известном как Музей геологии Барселоны), который сейчас является частью Музея естественных наук Барселоны . Плохая сохранность и, вероятно, ювенильный характер экземпляра привели к тому, что анатомия Cosesaurus была неправильно идентифицирована несколькими различными источниками. Например, Пол Элленбергер утверждал, что это был предок птиц в 1970-х годах, а Дэвид Питерс утверждал, что это был предок птерозавра в 2000 году. Оба эти утверждения контрастируют с основными научными теориями о происхождении обеих групп, а также с другими палеонтологами , которые изучая образец, не смогли обнаружить особенности, о наличии которых сообщили Элленбергер или Петерс. [ 2 ] [ 1 ] Гипотезы Элленбергера и Питерса, таким образом, считаются маргинальными теориями с сомнительной научной обоснованностью из-за их низкой воспроизводимости . Основные гипотезы о взаимоотношениях Cosesaurus в целом сходятся во мнении, что это « проторозавр », в частности танистрофеид, тесно связанный с длинношеими рептилиями, такими как Macrocnemus , Tanytrachelos , Tanystropheus или Langobardisaurus . [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ]
История
[ редактировать ]Из-за плохой сохранности в зернистой осадочной породе ископаемое в прошлом неверно интерпретировалось многими палеонтологами. Первый описатель экземпляра, Пол Элленбергер, ошибочно заметил птичьи черты, которые не удалось подтвердить более поздними исследованиями. Он опубликовал несколько анализов образца в 1974, 1977 и 1993 годах. [ 5 ] [ 6 ] Он выдвинул гипотезу, что это был предок птиц , но вскоре от этой гипотезы отказались другие палеонтологи.
Например, в 1979 году Пол Олсон кратко обсудил этот экземпляр во время описания небольшого танистрофеида Tanytrachelos . Ему было трудно диагностировать этот экземпляр по фотографиям Элленбергера, но он отметил, что он имел много общего с танистрофеидами, такими как Tanytrachelos и Tanystropheus , а не с птицами. [ 3 ]
Гипотеза Элленбергера потеряла популярность в конце 20 века из-за растущего количества доказательств происхождения птиц среди целурозавровых динозавров . [ 7 ] За это время наиболее полное исследование козезавра со времен Элленбергера было проведено Хосе Луисом Сансом и Ньевесом Лопесом-Мартинесом в 1984 году. Они обнаружили, что едва ли какие-либо из особенностей, которые Элленбергер использовал для связи козезавра с птицами, были действительными. Они также изучили его пропорции и пришли к выводу, что это, скорее всего, молодой экземпляр. На основе этой гипотезы они построили схему скелета, показывающую, как может выглядеть взрослый козезавр , учитывая, как меняются пропорции рептилий в процессе развития. Санс и Лопес-Мартинес обнаружили, что ближайшим родственником Cosesaurus, вероятно, был «пролацертид», такой как Macrocnemus . [ 2 ]
В 2000 году вариант гипотезы Элленбергера был опубликован исследователем Дэйвом Питерсом. [ 8 ] Петерс утверждал, что обнаружил в экземпляре особенности, напоминающие те, которые, по утверждению Элленбергера, связывали козезавра с птицами. Однако вместо этого Питерс заявил, что эти предполагаемые особенности указывают на то, что козезавр был предком птерозавров, а не птиц. Однако палеонтологи, исследовавшие образец, не смогли найти доказательств, подтверждающих утверждения Петерса, и отметили, что его связь между козавром и птерозаврами основывалась на плохо построенном филогенетическом анализе . [ 9 ] Консенсусная точка зрения, объясненная и отстаиваемая в таких исследованиях, как Nesbitt (2011). [ 10 ] и Эскурра (2016), [ 11 ] заключается в том, что птерозавры не были тесно связаны с «проторозаврами», такими как Cosesaurus , а вместо этого были продвинутыми архозаврами, тесно связанными с динозаврами . В 2009 году Питерс опубликовал продолжение своего исследования 2000 года, в котором использовался алгоритм цифрового отслеживания для подтверждения его утверждений о таких особенностях, как препуковые кости и кожные лоскуты, похожие на оборки. Однако этот метод также подвергался резкой критике из-за того, что он основан на фотографиях в литературе, а не на личных наблюдениях или данных компьютерной томографии . [ 12 ] [ 9 ]
Докторская опубликованная диссертация, в 2016 году Франко Саллером, хотя в основном посвящена скелетно-мышечной системе Macrocnemus bassanii , также дала переописание Cosesaurus . Эта диссертация, написанная на итальянском языке , опровергла некоторые особенности экземпляра, предполагаемые Элленбергером или Петерсом, такие как наличие грудины или более двух позвонков в крестце. Это также дало дополнительные выводы для анатомии и биологии представителей этого рода. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Ориентировочная длина экземпляра составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), хотя отпечатки кончика хвоста слабые, поэтому эта длина могла быть немного больше. Из-за плохой сохранности экземпляра определить отличительные черты сложно. Элленбергер сообщил о перепончатых лапах и отпечатках перьев , отпечатанных среди отпечатков костей. [ 6 ] и Питерс (2000) утверждал, что вместо этого Элленбергер наблюдал остатки кожи, такие как патагиум или актиновые волокна. Однако оба эти утверждения о мягких тканях сомнительны, поскольку другие палеонтологи, анализировавшие образец, объясняют, что текстуру поверхности камня возле костей невозможно отличить от остальной части каменной плиты. [ 2 ] [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]Морда умеренной длины, не такая удлиненная, как у ранних динозавров-теропод, таких как Coelophys , но и не такая короткая, как у ранних амниот. [ 2 ] Лишь немногие детали черепа можно идентифицировать с абсолютной уверенностью. Череп и особенно глаза были пропорционально довольно большими, хотя, вероятно, это юношеские особенности. Куполообразная крыша черепа была самой тонкой над глазами, а затем расширялась к затылку. Во рту присутствовало множество маленьких заостренных зубов, в том числе примерно шесть или семь в длинной и заостренной предчелюстной кости . Несколько зубов в задней части рта были большими, треугольными и похожими на лезвия по сравнению с более тонкими зубами в остальной части челюсти. [ 1 ] Хотя отпечаток черепа раздавлен, заметна небольшая впадина перед глазом. Элленбергер (1977) утверждал, что это углубление было перфорировано через морду и представляло собой предглазничное окно , тогда как Питерс (2000) утверждал, что оно представляет собой серию окон. Однако тщательное исследование Саллера (2016) показало, что невозможно определить ни глубину впадины, ни какие кости ее окружают. [ 1 ] Челюстной сустав обладает некоторыми особенностями, которые указывают на то, что козезавр был ящером , похожим на современных рептилий, таких как ящерицы, динозавры и крокодилы, а не на более примитивные группы амниот, такие как ареосцелидии и вейгельтисавриды . Эти особенности включают наличие ретроартикулярного отростка нижней челюсти и квадратной кости с выемкой сзади и видимой снаружи черепа. [ 13 ] Однако гибкость квадратной кости (и, следовательно, возможность краниального кинеза ) неясна. [ 2 ]
Позвонки
[ редактировать ]Шея умеренно длинная, примерно равна длине черепа и более половины длины тела. Он образован 7 или 8 удлиненными позвонками, как и у множества других архозавроморфов, таких как ранние динозавры, Prolacerta и Macrocnemus . Как и у других «проторозавров», но в отличие от птиц и птерозавров, шейные позвонки (шейные позвонки) крепились к очень длинным и тонким шейным ребрам . Хотя шея короткая по сравнению с другими танистрофеидами, Санс и Лопес-Мартинес (1984) и Саллер (2016) отмечают, что шеи танистрофеидов имеют тенденцию становиться пропорционально длиннее с возрастом. Следовательно, короткая шея козезавра (по меркам танистрофеидов), скорее всего, является ювенильной особенностью. [ 2 ] [ 1 ]
Позвонки тела были короче шейных, примерно такой же длины, как и их высота. Спинные ребра были короткими и тонкими. Элленбергер (1977) предположительно обнаружил, что у Cosesaurus было три сросшихся крестцовых (бедренных) позвонка, тогда как Питерс (2000) утверждал, что их было четыре. Однако оба эти утверждения были опровергнуты Саллером (2016). было место для трех крестцовых позвонков Хотя он и заметил, что в тазобедренной области Cosesaurus , он также показал, что присутствовали только две пары крестцовых ребер и что качество сохранности было слишком плохим, чтобы можно было различить швы внутри крестца, которые могли бы поддерживать его. претензии Элленбергера или Петерса. Следовательно, у козезавра , вероятно, было только два крестцовых позвонка, как и у большинства рептилий. [ 1 ]
Хвост длинный, состоит из 40 и более удлиненных позвонков. Первые имели тонкие ребра, длина которых постепенно уменьшалась. [ 1 ] Элленбергер утверждал, что позвонки были слиты в стержневидный пигостиль и не имели гемальных шипов ( шевронов ), но оба эти утверждения были позже опровергнуты Сансом и Лопесом-Мартинесом (1984). [ 2 ] и Саллер (2016).
Грудной пояс и передние конечности
[ редактировать ]Грудной ( плечевой ) пояс — одна из наиболее часто ошибочно идентифицируемых областей экземпляра Cosesaurus . птичья грудина (нагрудник) и вилка (поперечный рычаг), но эти особенности не были обнаружены Сансом и Лопесом-Мартинесом (1984). Элленбергер (1977) утверждал, что присутствовали [ 2 ] Саллер (2016) подробно остановился на ошибочной идентификации Элленбергера. Он объяснил, что «фуркула» — это просто пара несросшихся ключиц, как и у других рептилий, а «грудина» — это просто закругленная нижняя часть клювовидных костей. Петерс (2000) также идентифицировал «грудину» Элленбергера как коракоиды, но он был неправ, полагая, что грудина присутствовала независимо от этого, поскольку Саллер не смог найти никаких доказательств существования кости у Cosesaurus . [ 1 ] Олсон (1979) установил связь с плечевым поясом танистрофеид. [ 3 ]
Передние конечности намного меньше задних, но все же приличного размера по стандартам большинства рептилий. ( Плечевая кость кость плеча) длинная и прямая, с плоскими суставными поверхностями и серединой, которая немного тоньше кончиков кости. Лучевая и локтевая кости (кости предплечья) имеют сходное строение. Рука очень длинная, с пятью тонкими пальцами. Третий палец самый длинный, и его длина в сочетании с кистью превышает длину предплечья. [ 1 ]
Тазовый пояс и задние конечности
[ редактировать ]Бедренная область и тазовый пояс сохранились плохо. , Подвздошная кость возможно, единственная видимая часть таза, у Cosesaurus необычно удлинена . [ 1 ] Олсон (1979) отметил, что у основания хвоста могли быть большие изогнутые кости, похожие на « гетеротопные » кости Tanytrachelos и Tanystropheus . Эти кости могли быть связаны с репродуктивными процессами. Однако Олсон объяснил, что его наблюдения за Козезавром были облегчены оригинальными зернистыми фотографиями Элленбергера, и что новые наблюдения, сделанные с использованием таких методов, могут быть сомнительными. [ 3 ] Хотя Питерс идентифицировал предполагаемые «препубические кости» птерозавра у Cosesaurus , Даррен Нэйш не смог найти четких доказательств таких особенностей, используя фотографии Питерса. [ 9 ] и Саллер (2016) не упомянул заявления Петерса во время изучения образца. [ 1 ]
Задние конечности были длиннее, чем передние конечности и туловище в целом, что могло иметь последствия для биологии животного. Кости ног были длинными и прямыми, по строению похожими на кости рук. Проксимальная дистальной часть бедренной кости (бедренная кость) была шире , как и у танистрофеид. Четыре из пяти плюсневых костей (основные кости стопы) были длинными, прямыми и плотно соединенными друг с другом. Они соединялись с длинными пальцами ног с заостренными когтями на концах , причем четвертый палец был самым длинным. Пятая (крайняя) плюсневая кость значительно короче и шире, приобретает «крючковатую» форму. По мнению Олсона (1979), пятый палец стопы мог иметь удлиненную первую фалангу (пальцевую кость), напоминающую плюсневую кость, чтобы противодействовать сморщенной пятой плюсневой кости. [ 3 ] Эта особенность присуща большинству танистрофеидов, за исключением Macrocnemus . [ 11 ] Подозрения Олсона позже были подтверждены исследованием образца, проведенным Саллером (2016). [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]В 1977 году Элленбергер предположил, что козезавр был предком современных птиц . [ 6 ] Эта публикация последовала за описанием птицеподобного теропода Deinonychus , но появилась задолго до того, как тероподное происхождение птиц стало широко признано. В этой публикации Элленбергер интерпретировал следующие черты окаменелости: ремневидную лопатку , вилку (поперечный рычаг), килевидную грудину, клювообразные челюсти, обращенную назад лобковую кость и рулевые перья . Однако все остальные научные исследования, включая Cosesaurus , начиная с Элленбергера (1977), показали, что многие из этих признаков были идентифицированы неправильно и что они вряд ли были связаны с птицами.
Исследования, проведенные после Элленбергера (1977), интерпретировали козезавра как « пролацертиформного » или «проторозавра». Эти термины относятся к определенной группе рептилий с удлиненной шеей, такой как Prolacerta, Macrocnemus и Tanystropheus . Эта группа претерпела большую ревизию, как внутреннюю (какие таксоны к ней относятся), так и внешнюю (какое место на генеалогическом древе рептилий). До конца 20-го века «пролацертиформы» были смешаны с рептилиями, причем некоторые источники считали их предками ящериц. Эти источники включают переописателей Cosesaurus , Sanz & López-Martínez (1984). [ 2 ] Однако к концу 1980-х годов был достигнут консенсус, согласно которому «пролацертиформы» позиционировались как архозавроморфы, а это означает, что они были ближе к архозаврам, таким как крокодилы и динозавры, а не к лепидозаврам, таким как ящерицы или змеи. [ 14 ] [ 13 ]
Однако термин «Prolacertiformes» развалился в 1998 году, когда Дэвид Дилкс определил, что Prolacerta на самом деле не является близким родственником других «prolacertiformes», а является архозавроморфом, более ориентированным на корону . [ 15 ] Это открытие привело к тому, что специалисты по архозавроморфам отказались от термина «Prolacertiformes» и заменили его на «Protorosauria», который охватывает многих рептилий, которые когда-то считались близкими к Prolacerta . Козезавр сохранился среди проторозавров, хотя его положение внутри группы обычно не проверяется филогенетическим анализом из-за его фрагментарного характера. Олсон (1979) предположил, что он находился среди танистрофеидов, группы специализированных, возможно, полуводных проторозавров, включая Tanytrachelos и Tanystropeus . [ 3 ] Эту интерпретацию также поддержали Ezcurra et al. в 2017 году. [ 4 ] Sanz & López-Martínez (1984) определили его как «пролацертид», такой как Macrocnemus и Prolacerta , хотя от этого термина в основном отказались по тем же причинам, что и от «Prolacertiformes». Macrocnemus теперь также классифицируется как танистрофеид. Иногда обнаруживается, что танистрофеиды находятся под защитой короны других «проторозавров», хотя и не в такой степени, как Пролацерта . [ 11 ]
утверждали, что ближайшим родственником Cosesaurus был Macrocnemus , Хотя Санс и Лопес-Мартинес (1984) на основании своего пропорционального анализа [ 2 ] Олсон (1979) и Саллер (2016) отнесли его к более продвинутым представителям Tanystropheidae. Они утверждали, что подобная плюсневой кости первая фаланга пятого пальца стопы делает недействительной связь именно с Макрокнемусом . [ 3 ] [ 1 ]
В диссертации Саллера (2016) использовались два разных филогенетических анализа предыдущих авторов для изучения взаимоотношений «проторозавров». Первый из этих анализов был проведен Дилксом (1998), исследованием, которое, как известно, разрушило монофилию «Prolacertiformes». [ 15 ] Однако когда анализ был изменен, чтобы включить больше танистрофеидов и проведен Саллером, результаты оказались довольно неубедительными. Самые экономные деревья (MPT) Саллера не смогли прийти к единому мнению относительно структуры танистрофеид, более продвинутых, чем Macrocnemus . MPT — это генеалогические древа, включающие наименьшее количество «шагов» (эволюционных переходов, в ходе которых признаки приобретаются и теряются). Согласно бритве Оккама , MPT являются наиболее точным описанием эволюционных отношений. Однако шесть MPT Саллера разошлись во мнениях относительно структуры Tanystropheidae. Единственный результат, полученный всеми шестью MPT, заключался в том, что Macrocnemus был самым базальным членом семейства. [ 1 ]
Стремясь получить более убедительные результаты, Саллер добавил необычного дрепанозавра Megalancosaurus к анализу в надежде, что это прояснит отношения. Хотя некоторые части анализа были сделаны более убедительными (например, структура Archosauromorpha была близка к найденной Эзкуррой [2016] [ 11 ] ), внутренняя структура Protorosauria и Tanystropheidae была не более убедительной, чем когда анализ проводился без Megalancosaurus .
Эта проблема побудила Саллера использовать второй филогенетический анализ. Этот анализ, первоначально проведенный Pritchard et al . (2015), сосредоточившись конкретно на танистрофеидах. [ 16 ] Этот анализ выявил три MPT. Хотя структура Archosauromorpha снова оказалась неубедительной, все три MPT соответствовали структуре Tanystropheidae. Одним из наиболее интересных результатов было то, что Cosesaurus был отнесен к родственному таксону Langobardisaurus , необычного танистрофеида, который, возможно, был двуногим и травоядным . Об этой связи свидетельствуют три синапоморфии (производные отличительные признаки): шейные и спинные позвонки с плоскими передними суставами, дорсальные позвонки с низкими нервными отростками и слабо расширенные дистальные мыщелки бедренной кости. [ 1 ]
Ниже приведен результат использования Saller (2016) Pritchard et al . (2015) анализ. Следующая кладограмма представляет собой дерево строгого консенсуса, что означает, что она представляет собой комбинацию трех MPT, которая сводит спорные области в политомию , чтобы не быть несогласным с каким-либо конкретным MPT: [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Передвижение
[ редактировать ]Задние ноги экземпляра Cosesaurus длиннее передних, что указывает на то, что он, возможно, но не обязательно, был двуногим . Санс и Лопес-Мартинес (1984) использовали пропорциональный инструмент, известный как «Индекс Гальтона», чтобы исследовать эту возможность. Этот индекс, созданный Питером Гальтоном в 1976 году в исследовании «просауроподов» (базальных зауроподоморфов ), сравнивает длину всей задней конечности с длиной тела животного (не включая шею и хвост). Было обнаружено, что у экземпляра Cosesaurus соотношение составило 1,21, что было больше, чем у исключительно четвероногих eolacertilians (примитивных родственников чешуйчатых ), но меньше, чем у исключительно двуногих ранних теропод, таких как Coelophys . Это могло указывать на некоторую степень двуногости, но также предполагалось, что этот экземпляр был молодым. У современных крокодилов индекс Гальтона сокращается с 1,06 до 0,79 между птенцами и взрослыми особями. Если это соотношение сокращается в такой же степени у особей Cosesaurus , они, вероятно, вышли за пределы диапазона, допускающего прямохождение, к тому времени, когда они достигнут взрослой жизни. [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Саллер, Франко (15 апреля 2016 г.). Анатомия, палеобиология и филогения Macrocnemus bassanii Nopca 1930 (Reptilia, Protorosauria) (PDF) (докторская диссертация). Болонский университет. стр. 1–206. дои : 10.6092/unibo/amsdottorato/7449 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Санс, Дж.Л.; Лопес-Мартинес, Н. (1984). «Пролацертидный лепидозавр Cosesaurus aviceps Ellenberger & Villalta, заявленный «протоавианец» из среднего триаса Испании». Геобиос . 17 (6): 747–755. дои : 10.1016/S0016-6995(84)80119-9 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Олсон, Пол Э. (3 мая 1979 г.). «Новый водный эозух из супергруппы Ньюарка (поздний триас – ранняя юра) Северной Каролины и Вирджинии» (PDF) . Постилла . 176 : 1–13.
- ^ Перейти обратно: а б Эскурра, Мартин; Фортуни, Хосеп; Мухал, Эудальд; Болет, Арнау (2017). «Первые остатки прямого архозавроморфа относятся к переходному периоду раннего и среднего триаса Пиренейского полуострова» (PDF) . Электронная палеонтология . 20 (3): 1–10. дои : 10.26879/686 .
- ^ Элленбергер, Пол; де Вильялта, Хосе Ф. (1974). «О присутствии вероятного предка птиц в Верхнем Мусчелкалке Каталонии (Испания). Предварительное примечание» . Испаноязычные геологические акты . 9 (5): 162–168.
- ^ Перейти обратно: а б с Элленбергер, П.-П. (1977). «Некоторые подробности анатомии и особого систематического места Cosesaurus aviceps (Верхний ладинец Монтраля, Каталония)» . Записные книжки по иберийской геологии . 4 : 169–188.
- ^ Падиан, К.; Кьяппе, LM (1998). «Происхождение и ранняя эволюция птиц» (PDF) . Биологические обзоры . 73 (1): 1–42. дои : 10.1111/j.1469-185X.1997.tb00024.x . S2CID 86007060 .
- ^ Питерс, Дэвид (декабрь 2000 г.). «Повторное исследование четырех пролацертиформ с учетом филогенеза птерозавров» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 106 (3): 293–336. ISSN 2039-4942 .
- ^ Перейти обратно: а б с Нэйш, Даррен (3 июля 2012 г.). «Почему мир должен игнорировать ReptileEvolution.com» . Сеть блогов Scientific American . Архивировано из оригинала 7 февраля 2017 года.
- ^ Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Беннетт, Южная Каролина (2005). «Наука о птерозаврах или фантазия о птерозаврах?». Доисторические времена . Том. 70. С. 21–23, 40.
- ^ Перейти обратно: а б Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и взаимоотношения диапсид» . В Бентоне, Майкл Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 221–260.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (июнь 1985 г.). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x .
- ^ Перейти обратно: а б Дэвид М. Дилкс (1998). «Раннетриасовый ринхозавр Mesosuchus Browni и взаимоотношения базальных архозавроморфных рептилий» . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 353 (1368): 501–541. дои : 10.1098/rstb.1998.0225 . ПМК 1692244 .
- ^ Причард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Смит, Натан Д. (04 марта 2015 г.). «Позднетриасовые танистрофеиды (Reptilia, Archosauromorpha) из северного Нью-Мексико (член окаменелого леса, формация Чинл) и биогеография, функциональная морфология и эволюция Tanystropheidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e911186. дои : 10.1080/02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .
