Пегомастакс
| Пегомастакс Временной диапазон:
Ранняя юра , | |
|---|---|
| |
| Нижние челюсти голотипа SAM-PK-K10488 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Семья: | † Гетеродонтозавриды |
| Подсемейство: | † Гетеродонтозаврины |
| Род: | † Пегомастакс Серено , 2012 г. [ 1 ] |
| Типовой вид | |
| Пегомастакс африканский [ а ] Серено, 2012 г. [ 2 ]
| |
Пегомастакс — род -гетеродонтозаврид динозавров , живших в ранней юре Южной Африки . Единственный известный экземпляр был обнаружен во время экспедиции 1966–1967 годов в районе Транскей Капской провинции , но не был описан до 2012 года , когда Пол Серено назвал его новым таксоном Pegomastax africana . Название рода происходит от греческого слова «сильная челюсть», а название вида описывает происхождение из Африки; Первоначально оно писалось как africanus , но было исправлено на africana, чтобы соответствовать полу названия рода.
Единственный известный материал о пегомастаксе включал частичный череп с хорошо сохранившейся нижней челюстью и зубами , демонстрирующий сходство с Heterodontosaurus и группой с глубокой челюстью, подвижным предзубцем и большим клыком в передней части морды. Передняя часть челюстей могла поддерживать ороговевший клюв, а износ зубов позволяет предположить, что у пегомастакса была травоядная диета, возможно, состоящая из более жестких растительных веществ, чем у родственников, у которых не было клыков. Морфология зубов и челюстей показывает, что Pegomastax , возможно, был наиболее тесно связан с южноамериканским таксоном Manidens , а не с другими южноафриканскими или лесотскими родами Heterodontosaurus или Lycorhinus .
Наряду со многими другими гетеродонтозавридами, пегомастакс известен из верхних слоев формации Эллиот . Хотя его происхождение неясно, он, вероятно, был из середины разреза, то есть из среднего синемурийского периода , и был старше всех других гетеродонтозаврид в формации. Он жил бы рядом с множеством зауроподоморфов таксонов , таких как Massospondylus , птицетазовый Lesothosaurus и крокодиломорфы, такие как Protosurus , а также теропод Megapnosaurus и синапсиды, такие как Diarthrognathus и Pachygenelus . Фауна верхнего Эллиота более грациозна, чем фауна нижнего Эллиота, что, вероятно, отражает более сухой климат того времени.
История открытия
[ редактировать ]
Частично разобранный череп нового таксона Heterodontosauridae был обнаружен в ходе экспедиции 1966-1967 годов в район Транскей , Капской провинции Южная Африка , найден в верхней части формации Эллиот в Войизане (альтернативно Войсана). [ 3 ] ) местность. [ 1 ] Образец, получивший инвентарный номер SAM-PK-K10488, был найден вместе с другим материалом гетеродонтозаврид в Войсане, включая посткраниа гетеродонтозаврид SAM-PK-K1328, верхние челюсти SAM-PK-K1326 и SAM-PK-K1334, гетеродонтозавра череп молодого SAM. -ПК-К10487 и комплектация Череп и посткрания гетеродонтозавра SAM-PK-K1332. [ 3 ] Образец SAM-PK-K10488 был идентифицирован как новый таксон американским палеонтологом Полом Серено в 1980-х годах, но оставался неописанным до 2012 года , где он был обозначен как голотип нового таксона Pegomastax africanus . Название рода происходит от греческих слов pegos и mastax , что означает «сильная челюсть», а название вида происходит от латинского слова «относящийся к Африке». [ 1 ] Позднее в 2012 году Серено изменил название вида на P. africana женского рода , следуя женскому роду греческого слова μάσταξ (мастакс). [ 2 ]
Пегомастакс происходит из красных пластов или верхней формации Эллиот в Южной Африке и Лесото . Считается, что эта часть формации относится к самой ранней юрской , геттанской и синемурийской эпохам примерно от 200 до 190 миллионов лет назад. [ 1 ] Происхождение Пегомастакса и местонахождения Войсана в верхней части формации Эллиот неясно, но, вероятно, оно происходит из средних отложений формации, что помещает его в средний синемурий . [ 4 ] [ 5 ] Пегомастакс известен по единственному частичному черепу, который включает заглазничную , обе зубные кости , предзубную часть и зубы ; подготовлено на основе матрицы Гарвардского университета . Образец сохраняется в небольшом блоке матрицы из песчаника, и дальнейшая подготовка к компьютерной томографии может позволить идентифицировать более промежуточные костные фрагменты. Нижние челюсти сохранились близко к своему прижизненному положению, но кости внутри смещаются или смещаются, если они сохранились. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]По оценкам, длина черепа пегомастакса составляет 73 мм (2,9 дюйма), по сравнению с Heterodontosaurus - 115 мм (4,5 дюйма) и Tianyulong - 65 мм (2,6 дюйма). Его можно отличить от других гетеродонтозаврид по наличию очень глубокого предзубного зуба, выступающего вперед и вниз, изогнутого первичного гребня на зубных зубах и вогнутого края коронки по обе стороны от среднего зубца . Хотя есть много общего с Heterodontosaurus , Серено предположил, что необычно глубокая, похожая на попугая форма предзубного животного указывает на различную пищевую специализацию среди разных гетеродонтозаврид. [ 1 ]
известна постглазничная кость У Pegomastax с глубоким задним отростком, более похожая на Manidens, чем на Heterodontosaurus . Предентарий пегомастакса представляет собой простую клиновидную кость. Как и у Heterodontosaurus, у него нет выступающих отростков, а предзубная особь сидит на свободном и, возможно, подвижном седловидном сочленении в передней части зубной кости. Несколько отверстий пронизывают зубной край предзубной кости, который наклонен примерно на 45 градусов ниже горизонтали и мог поддерживать ороговевший клюв. В отличие от всех других гетеродонтозавров предзубные гораздо выше длинных, при этом длина зубного края составляет всего 70% от общей высоты кости. [ 1 ] Пегомастакс имеет прочную зубную систему: зубной ряд составляет 27 мм (1,1 дюйма), а глубина в середине длины - 9 мм (0,35 дюйма). Для сравнения, зубная кость Heterodontosaurus имеет эквивалентную глубину 10 мм (0,39 дюйма) и длину 42 мм (1,7 дюйма), хотя дентарий Manidens немного глубже, чем у Pegomastax . Зубы зубной кости прикреплены к щеке щечной выемкой, а отверстие на переднем конце этой выемки рядом с предзубной имеется, но не содержит тракта, как у Echinodon и Fruitadens . Передний у конец зубной кости глубже среднего, как Heterodontosaurus и Abrictosaurus . [ 1 ]
, вероятно, было 11 зубов В нижней челюсти пегомастакса , первые восемь сохранились в правой зубной кости, а последние пять — в левой. Большой клыковидный зуб присутствует в передней части челюсти, как и у большинства других гетеродонтозаврид, но в отличие от Heterodontosaurus , Abrictosaurus и Lycorhinus клыковидный прямой. Зубцы имеются на переднем крае зуба, но отсутствуют на заднем. Вслед за клыкообразными в челюсти наблюдается беззубая диастема, вслед за которой зубы быстро увеличиваются в размерах до шестого. Все зубные коронки асимметричны: передний край выше, а коронка слегка загнута назад по длине. Внутренняя поверхность задних коронок изношена почти до плоского состояния из-за движения челюстей. Апикальные края коронок несут зубцы, которые имеются с обеих сторон и на конце выступающего первичного гребня. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Первоначально идентифицированный как промежуточный неописанный член Heterodontosauridae , описание Pegomastax в 2012 году и его размещение в семействе было подтверждено филогенетическим анализом, проведенным Серено. Heteerodontosauridae исторически считались сестринской группой Ornithopoda и производным семейством птицетазовых, но с тех пор были реклассифицированы как одна из самых примитивных форм птицетазовых животных с такими же чертами, как большие хватательные руки, у базальных ящеротаз, таких как Saturnalia , Eoraptor , Herrerasaurus и Eodromaeus. . Серено также считал пизанозавра гетеродонтозавридом, но отмечал, что его включение в семейство является спорным и может быть изменено. Пегомастакс был обнаружен как производное гетеродонтозаврид в подсемействе Heterodontosaurinae , объединенном со всеми другими африканскими членами семейства и южноамериканскими маниденами , которые были идентифицированы как их ближайшие родственники на основании асимметричной формы и кривизны их зубных коронок. [ 1 ] После этого анализа пегомастакс был добавлен в матрицу Маркоса Бесерры и его коллег в 2016 году , которые также добавили южноамериканский посткраниальный образец MPEF-PV 3826. Родство сестринской группы пегомастакса и маниденса было подтверждено, как показано ниже, даже когда посткраниальный образец был оценен как дополнительный материал Маниденса. [ 6 ]
| Гетеродонтозавриды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
В качестве альтернативы, Pegomastax был признан сестринским таксоном группы Heterodontosaurus и Lycorhinus в филогенетическом анализе Дэниела Мадзиа и его коллег в 2017 году , при этом Manidens на два шага базальнее между Tianyulong и Fruitadens . [ 7 ] или в неразрешенной политомии с Echinodon и Heterodontosaurus , как это было в филогенетическом анализе 2017 года, проведенном Фенглу Ханом и его коллегами. Хан и др. отметил, что внутренние взаимоотношения Heterodontosauridae слабо подтверждены и требуют дополнительной работы. [ 8 ] В то время как предыдущие анализы последовательно выявили Heterodontosauridae как группу базальных птицетазовых, анализ Дьедонна и его коллег в 2020 году, который не включал Pegomastax , выявил гетеродонтозаврид в составе Pachycephalosauria , причем Heterodontosaurinae и Fruitadens сгруппированы как наиболее базальные пахицефалозавры, а Echinodon и Tianyulong ближе к истине пахицефалозавры. [ 9 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Диета и функция собаки
[ редактировать ]
Гетеродонтозавриды традиционно считались травоядными , наряду со всеми другими птицетазовыми животными, с возможностью того, что псовые были частью полового диморфизма, основанного на их отсутствии у Abrictosaurus , который, как предполагалось, был молодой или женской версией другого таксона. Барретт предположил В 2000 году , что предчелюстные зубы и зубные клыки указывают на всеядность гетеродонтозаврид . [ 10 ] в то время как Батлер и его коллеги предположили в 2008 году , что они, вероятно, использовались для защиты и иногда всеядности, [ 11 ] а Порро и его коллеги в 2011 году предположили , что псовые являются признаком диеты, состоящей из более жесткой волокнистой растительности. [ 3 ] Норман и др. В качестве альтернативы в 2011 году предположили, что клыки вряд ли использовались для демонстрации, сбора урожая и укоренения растительности, поскольку не было никакого износа в результате использования и нет убедительных доказательств половой изменчивости. [ 12 ] Тем не менее, Серено идентифицировал фасетки износа на клыках Heterodontosaurus и других гетеродонтозаврид, хотя ни одного конкретно у Pegomastax . Кроме того, Серено отметил, что многие современные животные обладают признаками демонстрации или защиты, идентичными для разных полов, поэтому нельзя исключать использование собак для обоих полов. Серено считал, что клыки гетеродонтозаврид наиболее похожи по форме на клыки пекари , и предположил, что их диета, состоящая из фруктов, корней, травы, желудей, кедровых орехов и чертополоха, может представлять собой самое близкое живое сравнение с гетеродонтозавридами. Преимущественно или исключительно травоядная диета пегомастакса могла напрямую поддерживаться обширными фасетками стирания зубов, которые показывают, что он обладал теми же приспособлениями для пропалинального (вперед и назад) движения челюстей и переработки растительного материала, что и другие птицетазовые животные. [ 1 ]
Экология
[ редактировать ]
Пегомастакс известен по экземпляру, найденному в формации Аппер Эллиот группы Стормберг южноафриканского бассейна Кару . Формация Эллиот охватывает границу триаса и юры, при этом нижний Эллиот находится от среднего норийского до ретийского периода , а верхний Эллиот - от геттанга до синемурийского периода ; 201,3–190,8 миллиона лет назад . Верхняя часть формации Эллиот состоит из речных и эоловых аргиллитов от красного до розового , богатых органическим веществом, включая все птицетазовые породы, обнаруженные в формации Эллиот. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] Для формации Верхний Эллиот характерны животные, которые кажутся более легкими по телосложению, чем животные формации Нижний Эллиот, что, возможно, было адаптацией к более сухому климату на юге Африки в это время. [ 1 ] Большая часть верхней части формации Эллиот является частью « Зоны комплекса Massospondylus », старейшей биозоны , в которой доминируют динозавры, в Гондване , характеризующейся появлением обильных окаменелостей зауроподоморфа Massospondylus в качестве основного таксона-индекса , а также встречающихся одновременно птицетазовых Lesothosaurus и крокодиломорф Протозух . [ 5 ]
В верхней части формации Эллиот и более молодой формации Кларенс зауроподоморфы являются наиболее многочисленной группой динозавров и составляют 58,7% обнаруженных таксонов позвоночных, за ними следуют птицетазовые с 5,9% и тероподы с 2% численности. [ 4 ] Большинство названных зауроподоморфов были найдены в середине верхней формации Эллиот, из которой, вероятно, происходит пегомастакс , включая Aardonyx , Antetonitrus , Arcusaurus , Ignavusaurus , Ledumahadi , Massospondylus и Pulanesaura . [ 4 ] [ 5 ] Положение отдельных экземпляров гетеродонтозаврид в последовательности горных пород плохо известно, что затрудняет определение того, сколько из этих видов действительно были ровесниками и какие виды существовали в разное время. [ 3 ] Однако оценки возраста неопределенных открытий позволяют предположить, что Pegomastax был старше всех других гетеродонтозаврид, и единственным другим птицетазовым животным, с которым он сосуществовал, был таксон-индекс Lesothosaurus , который можно найти по всей верхней части формации Эллиот. только тероподы Megapnosaurus и Dracovenator Из верхней формации Эллиот известны , и оба, вероятно, жили в то же время, что и Pegomastax . [ 4 ] [ 5 ]
Среди таксонов, не относящихся к динозаврам, представители Eucynodontia наиболее распространены в верхней формации Эллиот, причем как Diarthrognathus , так и Pachygenelus сосуществуют с Pegomastax . Другие синапсиды встречаются гораздо реже, но тритилодон и мегазостродон известны из середины отложений. Протозух представляет собой единственного крокодиломорфа, который окончательно жил рядом с Пегомастаксом , причем Литаргозух был либо того же возраста, либо старше. Australochelys — единственная черепаха, известная из формации Эллиот, и она может быть старше Pegomastax или иметь одинаковый возраст, поскольку оба имеют неопределенное происхождение. Безымянные амфибии из семейства Chigutisauridae , вероятно, перекликались по возрасту с Pegomastax , а также с промежуточными видами рыб рода Ceratodus . Другие рыбы и сфенодонтический Clevosaurus также известны из верхнего Эллиота, но они моложе предполагаемого возраста Pegomastax . [ 4 ] [ 5 ] некоторые беспозвоночные известны Из зоны комплекса Massospondylus , в том числе ракообразное Lepidurus , жук Coleopterus , древесный таракан Phthartus , прямокрылые Striatotegmen , сверчок Archaegryllodes , а также промежуточные брахиоподы и ракообразные. Растения представлены хвощами Equisetum и Equisetites , цикадоидными Otozamites , хвойными Sphenolepidiurn и Pinus , семенными папоротниками Phoenicopsis и Dicroidium , водорослевым матом Spirogyra , а также ископаемыми древесиной и пыльцой Agathoxylon , Podocarpoxylon , Araucarioxylon , Lacrimasporonites , Uvaesporites и Циатидиты . [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]Сноски
[ редактировать ]- ^ Первоначально представленный как Pegomastax africanus , название вида было исправлено на Pegomastax africana , чтобы соответствовать правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры , поскольку греческое слово μάσταξ (мастакс) имеет женский род . [ 2 ]
Цитаты
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Серено, ПК (2012). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров» . ZooKeys (226): 1–225. дои : 10.3897/zookeys.226.2840 . ПМК 3491919 . ПМИД 23166462 .
- ^ Jump up to: а б с Серено, ПК (2012). «Исправление: Sereno PC (2012) Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров. ZooKeys 226: 1–225» . ZooKeys (227): 101. doi : 10.3897/zookeys.227.4091 . ПМЦ 3487651 . ПМИД 23166466 .
- ^ Jump up to: а б с д Порро, Л.Б.; Батлер, Р.Дж.; Барретт, премьер-министр; Мур-Фэй, С.; Абель, Р.Л. (2011). «Новые экземпляры гетеродонтозаврид из нижней юры южной Африки и ранняя радиация птицетазовых динозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 351–366. дои : 10.1017/S175569101102010X . S2CID 128636991 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Борди, EM; Абрахамс, М.; Шарман, Греция; Вильетти, Пенсильвания; Бенсон, РБЖ; Макфи, BW; Барретт, премьер-министр; Шишио, Л.; Кондон, Д.; Мундил, Р.; Радеман, З.; Джинна, З.; Кларк, Дж. М.; Суарес, Калифорния; Часовня, КЕЙ; Шуаньер, Дж. Х. (2020). «Хроностратиграфическая основа верхней группы Штормберг: последствия для границы триаса и юры на юге Африки» . Обзоры наук о Земле . 203 : 1–24. doi : 10.1016/j.earscirev.2020.103120 . S2CID 213646670 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Вильетти, Пенсильвания; Макфи, BW; Борди, EM; Шишио, Л.; Барретт, премьер-министр; Бенсон, РБЖ; Уиллс, С.; Часовня, КЕЙ; Доллман, КНДР; Мдекази, К.; Шуаньер, Дж. Х. (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса Massospondylus (группа Штормберг, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 249–262. дои : 10.25131/sajg.123.0018 . S2CID 225859330 .
- ^ Бесерра, Миннесота; Пол, Д.; Раухут, OWM; Серда, И. (2016). «Новые останки гетеродонтозаврид из формации Каньядон Асфальто: беглость и функциональное значение стопы у небольших гетеродонтозаврид» (PDF) . Журнал палеонтологии . 90 (3): 555–577. дои : 10.1017/jpa.2016.24 . S2CID 56436933 .
- ^ Мадзия, Д.; Бойд, Калифорния; Мазух, М. (2017). «Базальный динозавр-орнитопод из сеномана Чехии» . Журнал систематической палеонтологии . 16 (11): 967–979. дои : 10.1080/14772019.2017.1371258 . S2CID 90008574 .
- ^ Хан, Ф.; Форстер, Калифорния; Сюй, Х.; Кларк, Дж. М. (2017). «Посткраниальная анатомия Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Шишугоу в Китае и филогения базальных птицетазовых». Журнал систематической палеонтологии . 16 (14): 1159–1187. дои : 10.1080/14772019.2017.1369185 . S2CID 90051025 .
- ^ Дьедонне, ЧП; Крузадо-Кабальеро, П.; Годфруа, П.; Тортоса, Т. (2020). «Новая филогения цераподских динозавров» . Историческая биология . 33 (10): 2335–2355. дои : 10.1080/08912963.2020.1793979 . S2CID 221854017 .
- ^ Барретт, премьер-министр (2000). «Прозауроподы динозавры и игуаны: размышления о рационе вымерших рептилий». В Сьюс, HD (ред.). Эволюция травоядных у наземных позвоночных. Перспективы летописи окаменелостей . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–78. дои : 10.1017/CBO9780511549717.004 . ISBN 978-0-521-59449-3 .
- ^ Батлер, Р.Дж.; Порро, Л.Б.; Норман, Д.Б. (2008). «Молодой череп примитивного птицетазового динозавра Heterodontosaurus tucki из Штормберга на юге Африки». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 702–711. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2 . S2CID 86739244 .
- ^ Норман, Д.Б.; Кромптон, штат Аризона; Батлер, Р.Дж.; Порро, Л.Б.; Чариг, AJ (2011). «Нижнеюрский птицетазовый динозавр Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: анатомия черепа, функциональная морфология, таксономия и взаимоотношения» . Зоологический журнал Линнеевского общества : 182–276. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x .
