Тринаксодон
| Тринаксодон Временной диапазон: ранний триас , | |
|---|---|
 | |
| Ископаемое T. liorhinus в Национальном музее естественной истории | |
 | |
| Схема черепа сбоку | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Клэйд : | Эпицинодонтия |
| Семья: | † Тринаксодонтиды Уотсон и Ромер, 1956 г. |
| Род: | † Тринаксодон Сили , 1894 г. |
| Типовой вид | |
| Тринаксодон лиорхинус Сили, 1894 г. | |
Thrinaxodon — вымерший род цинодонтов раннем , включающий вид T. liorhinus , который обитал на территории нынешней Южной Африки и Антарктиды в триасе . Тринаксодон жил сразу после массового вымирания в пермско-триасовом периоде . Его выживание во время вымирания, возможно, было связано с его привычкой закапываться в землю. [1]
Подобно другим терапсидам , Тринаксодон принял полураскинувшуюся позу, промежуточную форму между распростертым положением базальных четвероногих и более вертикальной позой, присутствующей у нынешних млекопитающих. [2] Тринаксодон широко распространен в летописи окаменелостей отчасти потому, что он был одним из немногих хищников своего времени и имел больший размер, чем аналогичные хищники-цинодонты. [ нужна ссылка ]
Описание
[ редактировать ]
Тринаксодон представлял собой небольшой синапсид размером примерно с лисицу. [1] и, возможно, покрыты волосами. Зубной ряд позволяет предположить, что это было хищное животное, питавшееся в основном насекомыми, мелкими травоядными и беспозвоночными. Их уникальное вторичное небо успешно отделило носовые ходы от остальной части рта, позволив тринаксодону продолжать жевать, не прерывая дыхания, — адаптация, важная для пищеварения. [ нужна ссылка ]
Череп
[ редактировать ]Носовая часть тринаксодона изрыта большим количеством отверстий. Носовые кости сужаются спереди, расширяются вперед и непосредственно сочленяются с лобными, предлобными и слезными костями; однако взаимодействия с скуловыми скулами или орбиталями нет. Верхняя челюсть Thrinaxodon также сильно изрыта отверстиями. [3] Расположение отверстий на морде Thrinaxodon напоминает таковое у ящериц, таких как Tupinambis , а также имеет одно большое подглазничное отверстие. [3] [4] Таким образом, у тринаксодона были немышечные губы, как у ящериц, а не подвижные мускулистые губы, как у млекопитающих. [3] Без подглазничного отверстия и связанной с ним лицевой гибкости маловероятно, что у тринаксодона были бы усы. [4] [5]
На крыше черепа тринаксодона лобно-носовой шов представляет собой стреловидную форму вместо общего поперечного отростка, наблюдаемого в более примитивной морфологии черепа. Префронтальные кости, расположенные немного впереди и вентральнее лобных костей, имеют очень маленький размер и соприкасаются с посторбитальными, лобными, носовыми и слезными костями. В задней части черепа теменные кости лишены сагиттального гребня. Краниальная крыша — самая узкая сразу за теменным отверстием, имеющая почти круглую форму. Височные гребни остаются довольно обособленными по всей длине черепа. Височные окна были обнаружены с окостеневшими фасциями, что свидетельствует о некотором типе прикрепления височных мышц. [3]
Верхняя челюсть содержит вторичное небо, которое отделяет носовые ходы от остальной части рта, что дало бы тринаксодону возможность непрерывно дышать, даже если бы во рту у него хранилась пища. Эта адаптация позволила бы тринаксодону измельчать пищу в большей степени, сокращая время, необходимое для переваривания. Верхняя челюсть и нёбные кости соединяются медиально в верхней челюсти, образуя срединный шов. В состав челюстно-небного шва входит также заднее небное отверстие. Большой небный компонент крыши сошника у Thrinaxodon находится дорсальнее хоаны или внутренних носовых ходов. Крыловидные кости простираются в верхнюю челюсть и заключают в себе небольшие межкрыловидные полости, которые имеются по обе стороны от культиформных отростков парасфеноидов. Парасфеноид и базисфеноид слиты, за исключением самого переднего/дорсального конца сросшихся костей, в котором имеется небольшое разделение в области трабекулярного прикрепления базисфеноида. [3]
Отическая область определяется областями, окружающими височные окна. Наиболее примечательным является наличие глубокого углубления прямо перед овальным окном, содержащего свидетельства взаимодействия гладких мышц с черепом. Такое взаимодействие гладких мышц было интерпретировано как признак барабанной перепонки и позволяет предположить, что это углубление в сочетании с овальным окном определяет начало уха у Thrinaxodon . Это новая синапоморфия , поскольку эта физиология возникла у Thrinaxodon и сохранилась до позднего Cynodontia. Стремя содержало тяжелую хрящевую пробку, которая прилегала к бокам овального окна; однако только половина суставного конца стремени смогла прикрыть овальное окно. Остальная часть этой ямки открывается в «неокостенелую» область, которая несколько приближается к углублению улитки, что позволяет предположить, что сочленение внутреннего уха происходило непосредственно внутри этой области. [3]
Череп тринаксодона является важной переходной окаменелостью, которая подтверждает упрощение черепов синапсид с течением времени. Самый заметный скачок в уменьшении количества костей произошел между Thrinaxodon и Probainognathus , изменение настолько драматичное, что, скорее всего, летопись окаменелостей для этого конкретного перехода неполна. тринаксодон Череп содержит меньше костей, чем у его предков -пеликозавров . [6]
Зубной ряд
[ редактировать ]Данные о зубном ряду Thrinaxodon liorhinus были собраны с помощью микроКТ-сканера на большой выборке черепов Thrinaxodon длиной от 30 до 96 мм (от 1,2 до 3,8 дюйма). Эти образцы зубного ряда аналогичны таковым у Morganucodon , что позволяет предположить, что эти образцы зубного ряда возникли внутри Thrinaxodontidae и распространились на записи ранних млекопитающих. Взрослая особь T. liorhinus имеет структуру зубов, состоящую из четырех резцов, одного клыка и шести заклыков на каждой стороне верхней челюсти. Этот образец отражается на нижней челюсти зубной формулой из трех резцов, одного клыка и семи или восьми заднеклыков с каждой стороны нижней челюсти. Используя эту формулу, можно отметить, что в целом взрослый тринаксодон содержал от 44 до 46 зубов. [7]
Верхние резцы у T. liorhinus имеют направленный назад бугорок, изогнуты и заострены в самой дистальной точке и становятся шире и округлее по мере достижения проксимальной точки прикрепления к предчелюстной кости. Четвертый верхний резец по форме примерно гомологичен маленькому клыку, но расположен слишком далеко вперед, чтобы быть функциональным клыком, что исключает его как пример конвергентной эволюции. Нижние резцы имеют очень широкое основание, которое постепенно редуцируется и направляется дистально к кончику зуба. Язычная поверхность нижних резцов чаще всего вогнутая, тогда как губная поверхность часто выпуклая, и эти нижние резцы ориентированы вперед, за исключением в некоторых случаях третьего нижнего резца, который может принимать более дорсовентральную ориентацию. Резцы по большей части представляют собой одиночные функциональные зубы, имеющие широкую конусообразную морфологию. Клыки T. liorhinus имеют на своей поверхности небольшие дорсовентрально-направленные фасетки, которые, по-видимому, участвуют в окклюзии (выравнивание зубных рядов при смыкании верхней и нижней челюсти). У каждого клыка есть замещающий клык, расположенный внутри челюсти, позади существующего клыка, ни замещающий, ни функциональный клык не имеют зубчатых краев, только небольшие фасетки. Важно отметить, что нижний клык направлен почти вертикально (дорсовентрально), тогда как верхний клык направлен немного вперед. [7]
Верхние и нижние постклыки T. liorhinus имеют некоторые общие черты, но также значительно различаются по сравнению друг с другом. Первый постклык (сразу позади клыка) чаще всего меньше остальных постклыков и чаще всего двустворчатый. Включая первый постклык, если какие-либо из остальных постклыков двустворчатые, то можно с уверенностью предположить, что имеется задний акцессорный бугор и что этот зуб не будет иметь поясных или губных бугров. Однако если зуб трехстворчатый, то есть вероятность развития поясных бугров; если это произойдет, то передний бугор появится первым и будет наиболее выраженным бугорком. В верхних постклыках не должно быть зубов, имеющих более трех бугорков, а также не должно быть никаких губных бугорков на верхних постклыках. Большинство верхних постклыков у молодых тринаксодонов двустворчатые, и только один из этих верхних зубов трехстворчатый. Верхние постклыки промежуточного (между молодым и взрослым) Все тринаксодоны трехстворчатые, без губных и поясных бугров. Взрослые верхние постклыки сохраняют промежуточную физиологию и обладают только трехстворчатыми зубами; однако в этих взрослых зубах возможно развитие поясных бугров. Последний (самый задний) верхний клык часто является самым маленьким из всех клыков во всей челюстной системе. О юных и промежуточных формах нижних постклыков у Thrinaxodon известно мало данных , но все взрослые нижние постклыки обладают множественными (любое значение более трех) бугорками, а также единственным появлением губных бугорков. Были обнаружены некоторые более старые экземпляры, у которых нет нижних клыков с несколькими чашечками, что, возможно, является реакцией на старость или замену зубов. [7]
Тринаксодон демонстрирует одно из первых случаев замены зубов у цинодонтов. Это можно было определить по наличию замещающих ямок, расположенных лингвально к функциональному зубу в резцах и постклыках. Хотя сменный клык действительно существует, чаще всего он не прорезывается, и исходный функциональный клык остается. [7]
Гистология
[ редактировать ]
Костная ткань тринаксодона состоит из фиброзно-пластинчатой кости, в разной степени на всех отдельных конечностях, большая часть которой к периферии развивается в параллельноволокнистую костную ткань. Каждая кость содержит большое количество глобулярных лакун остеоцитов, которые отходят от множества разветвленных канальцев. Онтогенетически ранние кости, состоящие преимущественно из фиброзно-пластинчатой ткани, обладали большим количеством сосудистых каналов. Эти каналы ориентированы продольно в пределах первичных остеонов, содержащих радиальные анастомозы. Области, состоящие преимущественно из костной ткани с параллельными волокнами, содержат мало простых сосудистых каналов по сравнению с близлежащими фиброзно-пластинчатыми тканями. Периферическая костная ткань с параллельными волокнами указывает на то, что рост костей начал замедляться, и позволяет предположить, что это изменение роста было связано с возрастом рассматриваемого образца. Объединив это с большей организацией лакун остеоцитов на периферии взрослого T. liorhinus , мы приходим к предположению, что это существо росло очень быстро, чтобы достичь взрослой жизни ускоренными темпами. До Thrinaxodon , онтогенические закономерности, подобные этой, не наблюдались, что подтверждает идею о том, что быстрое достижение максимального размера было адаптивно выгодной чертой, возникшей у Thrinaxodon . [8]
В бедренной кости Thrinaxodon нет основной области кости, состоящей из тканей с параллельными волокнами; однако в средней коре имеется небольшое кольцо кости с параллельными волокнами. Остальная часть бедренной кости состоит из фибропластинчатой ткани; однако по мере приближения к поднадкостничной поверхности лакуны шаровидных остеоцитов становятся гораздо более организованными, а первичные остеоны приобретают меньшую васкуляризацию, чем многие другие кости. Бедренная кость содержит очень мало костных трабекул. Плечевая кость отличается от бедренной во многих отношениях, одно из которых состоит в том, что в плечевой кости вблизи костномозговой полости кости имеется более разветвленная сеть костных трабекул. Шаровидные лакуны остеоцитов становятся более уплощенными по мере приближения к средней части плечевой кости. Несмотря на наличие сосудистой сети, плечевая кость не содержит вторичных остеонов. Лучевые и локтевые кости Thrinaxodon представляют примерно одну и ту же гистологическую структуру. В отличие от плечевых и бедренных костей, в дистальных костях передней конечности область параллельных волокон гораздо более выражена. Медуллярные полости окружены множеством слоев очень плохо васкуляризированной эндостальной ламеллярной ткани, а также очень большими полостями вблизи медуллярной полости метафизов. [8]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Тринаксодон был первоначально обнаружен в зоне скопления листрозавров группы Бофорта в Южной Африке. Геноголотип BMNH R 511 1887 году описан Ричардом Оуэном как плезиотип Galesaurus был в planiceps . [9] В 1894 году Гарри Говьер Сили выделил отдельный род с типовым видом Thrinaxodon liorhinus . Его родовое название было взято из древнегреческого слова «зуб трезубца», «тринакс» и «одон» . Видовое название - латинизированное греческое слово, означающее «гладконосый».
тринаксодон Первоначально считалось, что изолирован в этом регионе. Другие окаменелости в Южной Африке были обнаружены в формациях Нормандия и Катберг . [10] Лишь в 1977 году дополнительные окаменелости тринаксодона были обнаружены в формации Фремоу в Антарктиде . После его открытия там были проведены многочисленные эксперименты, чтобы подтвердить, нашли ли они новый вид Thrinaxodontidae или нашли другую область, которую T. liorhinus назвал своим домом. Первый эксперимент заключался в оценке среднего количества предкрестцовых позвонков у антарктического и африканского тринаксодона . Данные на самом деле показали небольшую разницу между ними: у африканского T. liorhinus было 26 пресакралей, а у антарктического тринаксодона - 27 пресакралей. По сравнению с другими цинодонтами, 27 пресакралей оказались нормой для этого подраздела летописи окаменелостей. Следующим шагом была оценка размера черепа у двух разных групп исследователей, и в этом исследовании они не обнаружили различий между ними, что стало первым признаком того, что они на самом деле могут принадлежать к одному и тому же виду. Ребра были последней физиологией, которую нужно было подвергнуть перекрестному исследованию, и хотя они демонстрировали небольшие различия в расширенных ребрах друг против друга, наиболее важная синапоморфия между ними оставалась постоянной, а именно то, что межреберные пластинки перекрывались друг с другом. Эти оценки привели к выводу, что они не обнаружили нового вида Thrinaxodontidae, но тем не менее обнаружили, что Тринаксодон занимал два разных географических региона, которые сегодня разделены огромным пространством океана. Это открытие было одним из многих, подтверждающих идею о соединении суши и о том, что в раннем триасе Африка и Антарктида должны были быть связаны каким-то образом, в той или иной форме. [11]
Классификация
[ редактировать ]
Тринаксодон принадлежит к кладе Epicynodontia , подразделению большей клады Cynodontia. Cynodontia в конечном итоге привела к эволюции Morganucodon и всех других млекопитающих. Cynodontia принадлежит к кладе Therapsida , которая была первой крупной кладой по линии Synapsida. Synapsida представляет собой одну из двух основных точек разделения в кладе Amniota, которая также разделилась на Sauropsida, более крупную кладу, содержащую сегодняшних рептилий, птиц и крокодилов. Тринаксодон представляет собой ископаемое, переходное по морфологии на пути к человеку и другим современным млекопитающим. [ нужна ссылка ]
Палеобиология
[ редактировать ]Онтогенез
[ редактировать ]По-видимому, существует девять черепных особенностей, которые успешно разделяют тринаксодона на четыре онтогенетические стадии. В статье отмечается, что в целом череп тринаксодона увеличился в размерах изометрически, за исключением четырех участков, одним из которых является зрительный отдел. Большая часть данных предполагает, что длина сагиттального гребня увеличивалась с большей скоростью по сравнению с остальной частью черепа. Задний сагиттальный гребень появился на более ранней стадии онтогенеза, чем более передний гребень, и в сочетании с дорсальным отложением кости развился единый сагиттальный гребень, а не имеющий один шов, охватывающий всю длину черепа. [12]
Гистология костей тринаксодона указывает на то, что он, скорее всего, имел очень быстрый рост костей во время юношеского развития и гораздо более медленное развитие на протяжении взрослой жизни, что дает основание предположить, что тринаксодон достиг максимального размера очень рано в своей жизни. [8]
Поза
[ редактировать ]Поза тринаксодона представляет собой интересный объект, поскольку она представляет собой переход между расползающимся поведением более похожих на ящериц пеликозавров и более вертикальным поведением, наблюдаемым у современных и многих вымерших млекопитающих. У цинодонтов, таких как Thrinaxodon , дистальный мыщелок бедренной кости сочленяется с вертлужной впадиной таким образом, что позволяет задней конечности располагаться под углом 45 градусов к остальной части системы. Это большая разница по сравнению с дистальным мыщелком бедренной кости пеликозавров, который позволяет бедренной кости быть параллельно земле, заставляя их принимать распростертую позу. [2] Еще интереснее то, что существует адаптация, наблюдаемая только у Thrinaxodontidae, которая позволяет им принимать вертикальное положение, подобное позе ранних млекопитающих, внутри своих нор. [1] Эти изменения позы поддерживаются физиологическими изменениями туловища тринаксодона . Такие изменения, как первое появление сегментированного реберного отдела, в котором у Thrinaxodon выражаются как грудные, так и поясничные позвонки. Грудной сегмент позвонков содержит ребра с большими межреберными пластинами, которые, скорее всего, либо защищают, либо поддерживают основной каркас спины. Это недавно разработанное устройство позволило оставить достаточно места для диафрагмы, однако без надлежащих записей мягких тканей наличие диафрагмы является чисто спекулятивным. [13]
Закапывание
[ редактировать ]
Тринаксодон был идентифицирован как роющий цинодонт благодаря многочисленным открытиям в сохранившихся дуплах нор. Есть свидетельства того, что норы на самом деле построены тринаксодонами, чтобы жить в них, а не просто заселяют норы, оставшиеся от других существ. Благодаря эволюции сегментированного позвоночного столба в грудные, поясничные и крестцовые позвонки, Тринаксодон смог достичь гибкости, которая позволила ему комфортно отдыхать в норах меньшего размера, что могло привести к таким привычкам, как зимнее состояние или оцепенение. Эта эволюция сегментированной грудной клетки предполагает, что это мог быть первый экземпляр диафрагмы в летописи окаменелостей синапсид; однако без надлежащих оттисков мягких тканей это не более чем предположение. [13] [1]
Самое раннее открытие роющего тринаксодона указывает на то, что экземпляр был найден около 251 миллиона лет назад, что соответствует периоду пермско-триасового вымирания . Большая часть этих окаменелостей была найдена в поймах рек Южной Африки, в бассейне Кару . Такое поведение наблюдалось при относительно низкой встречаемости в докайнозойском периоде, когда доминировали терапсиды, цинодонты раннего триаса и некоторые ранние млекопитающие. Тринаксодон был фактически первым роющим цинодонтом, который демонстрировал схожие модели поведения с трираходоном . Первым зарегистрированным роющим позвоночным был дицинодонт-синапсид Diictodon , и вполне возможно, что эти модели рытья нор перешли к будущим цинодонтам из-за адаптивного преимущества рытья нор во время вымирания. Нора Thrinaxodon состоит из двух наклонных вбок половин, такая модель наблюдалась только у роющих нор немлекопитающих Cynodontia. Изменения в анатомии позвонков/ребер, возникшие у Thrinaxodon, позволяют животным иметь больший диапазон гибкости и способность размещать морду под задними конечностями, что является адаптивной реакцией на небольшие жилые помещения, чтобы сохранить тепло и/или для отдыха. целей. [1]
находился В норе тринаксодона раненый темноспондил Брумистега . Нору сканировали с помощью синхротрона — инструмента, используемого для наблюдения за содержимым норы в этом эксперименте и не повреждающего неповрежденные экземпляры. Синхротрон обнаружил раненого ринезуха , Broomistega putterilli , со следами сломанных или поврежденных конечностей и двумя перфорациями черепа, скорее всего, нанесенными клыками другого хищника. Расстояние между перфорациями измерялось по отношению к расстоянию между клыками тринаксодона рассматриваемого , но такой зависимости обнаружено не было. Следовательно, мы можем предположить, что темноспондил нашел убежище в норе после травматического опыта, а T. liorhinus позволил ему оставаться в норе до тех пор, пока они оба в конечном итоге не встретили свою смерть. Межвидовое совместное укрытие — редкая аномалия в летописи окаменелостей; этот T. liorhinus демонстрирует одно из первых случаев такого типа поведения в летописи окаменелостей, но в настоящее время неизвестно, обитал ли темноспондил в норе до или после смерти гнездящегося человека. Тринаксодон . [15]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Дамиани, Р.; Модесто, С.; Йейтс, А.; Невелинг, Дж. (2003). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами» . Труды Лондонского королевского общества Б. 270 (1525): 1747–1751. дои : 10.1098/rspb.2003.2427 . JSTOR 3592240 . ПМК 1691433 . ПМИД 12965004 .
- ^ Перейти обратно: а б Блоб Р. 2001. Эволюция позы задних конечностей у терапсидов немлекопитающих: биомеханические проверки палеонтологических гипотез. 27(1): 14–38.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Эстес Р. 1961. Краниальная анатомия цинодонта Thrinaxodon liorhinus . Музей сравнительной зоологии Гарвардского университета, 125: 165–180.
- ^ Перейти обратно: а б Бенуа, Дж.; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (9 мая 2016 г.). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих» . Научные отчеты . 6 (1): 25604. Бибкод : 2016NatSR...625604B . дои : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4860582 . ПМИД 27157809 .
- ^ Бенуа, Жюльен; Руф, Ирина; Миямаэ, Юри А.; Фернандес, Винсент; Родригеш, Пабло Гужман; Рубидж, Брюс С. (2020). «Эволюция верхнечелюстного канала у пробайногнатии (Cynodontia, Synapsida): переоценка гомологии подглазничного отверстия у предков млекопитающих» . Журнал эволюции млекопитающих . 27 (3): 329–348. дои : 10.1007/s10914-019-09467-8 . eISSN 1573-7055 . ISSN 1064-7554 . S2CID 156055693 .
- ^ Сидор, К. (2001). «Упрощение как тенденция в эволюции синапсидного черепа». Эволюция . 55 (7): 1419–1442. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00663.x . ПМИД 11525465 . S2CID 20339164 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Абдала, Ф. Ясиноски С. Фернандес В. (2013). «Онтогенез раннего цинодонта Thrinaxodon liorhinus (Therapsida): морфология и замена зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1408–1431. дои : 10.1080/02724634.2013.775140 . S2CID 84620008 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бота Дж. Чинсами А. 2005. Модели роста Thrinaxodon liorhinus , цинодонта, не относящегося к млекопитающим, из нижнего триаса Южной Африки. Палеонтология. 48(2): 385-394.
- ^ Ричард Оуэн (февраль 1887 г.). «О черепе и зубных рядах триасового ящера ( Galesaurus planiceps , Ow.)» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 43 : 1–6.
- ^ «Тринаксодон лиорхинус» . ПБДБ . Проверено 5 марта 2015 г.
- ^ Кольбер, Эдвин; Китчинг, Джеймс (1977). «Триасовые рептилии-цинодонты из Антарктиды» . Американский музей Novitates (2611): 1–30. HDL : 2246/2011 .
- ^ Ясиноски, С. Абдала Ф. Фернандес В. (2015). «Онтогенез раннетриасового цинодонта Thrinaxodon liorhinus (Therapsida): краниальная морфология» . Анатомическая запись . 298 (8): 1440–1464. дои : 10.1002/ar.23116 . ПМИД 25620050 . S2CID 205412362 .
- ^ Перейти обратно: а б Бринк А. Заметка о новом скелете Thrinaxodon liorhinus . Абстрактный. 15-22.
- ^ Фернандес, В.; Абдала, Ф.; Карлсон, К.Дж.; Кук, округ Колумбия; Рубидж, бакалавр наук; Йейтс, А.; Таффоро, П. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Синхротрон обнаруживает странную пару раннего триаса: раненую амфибию и нору празднующей доли терапсида» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e64978. Бибкод : 2013PLoSO...864978F . дои : 10.1371/journal.pone.0064978 . ПМК 3689844 . ПМИД 23805181 .
- ^ Фернандес, В.; и др. (2013). «Синхротрон обнаруживает странную пару раннего триаса: раненую амфибию и нору празднующей доли терапсида» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e64978. Бибкод : 2013PLoSO...864978F . дои : 10.1371/journal.pone.0064978 . ПМК 3689844 . ПМИД 23805181 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]
- Тим Хейнс ; Пол Чемберс (2006). Полное руководство по доисторической жизни . Firefly Books Ltd., Канада. 69.
- Дэвид Ламберт (2003). Энциклопедия динозавров . Издательство ДК, Нью-Йорк. 202–203.
