Прозостродон
| Прозостродон Временной диапазон: Карний ~ | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация черепа голотипа | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Клэйд : | Прозостодентия |
| Род: | † Прозостродон Бонапарт и Барбарена, 2001 г. |
| Разновидность: | † П. бразильский |
| Биномиальное имя | |
| † Прозостродон бразильский (Бонапарт и Барбарена, 2001) | |
| Синонимы | |
| |
Прозостродон — вымерший род пробайногнатских цинодонтов , тесно связанный с млекопитающими . Останки были найдены в Бразилии и датируются карнийским возрастом позднего триаса . Предполагаемая длина черепа голотипа составляет 6,7 сантиметра (2,6 дюйма) , что указывает на то, что все животное могло быть размером с кошку. Зубы были типичными для продвинутых цинодонтов, и животное, вероятно, было хищником, охотившимся на рептилий и другую мелкую добычу. [1]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Prozostrodon brasiliensis был первоначально описан как вид Thrinaxodon в статье 1987 года Марио К. Барберены , Хосе Ф. Бонапарта и А. М. Са Тейшейры. [2] Голотип (UFRGS-PV-0248-T) включает хорошо сохранившийся череп , в котором сохранилась передняя половина черепной коробки, практически полная нижняя челюсть и все зубы, но отсутствует большая часть черепной коробки , сагиттального гребня и скуловых дуг . В нем также сохраняются многочисленные посткраниальные элементы, в том числе части позвоночного столба , ребра , межключицы , плечевые кости , правая подвздошная кость , бедренная кость и правая стопа. Образец был найден в местности Файша-Нова в муниципалитете Канделария, Риу-Гранди-ду-Сул , в слоях, принадлежащих к толще Канделария суперпоследовательности Санта-Мария . [3] Хранится в палеонтологическом музее УФРГС . [4] Отнесение этого вида к тринаксодону оспаривалось Баттейлом (1991), который вместо этого предположил, что он может быть членом Chiniquodontidae , группы цинодонтов, более близких к млекопитающим, чем тринаксодон . [1] Переописание Бонапарта и Барберены в 2001 году показало, что T. brasiliensis действительно более тесно связан с млекопитающими, чем с другими видами Thrinaxodon ; в результате он был реклассифицирован в новый род Prozostrodon . Родовое название относится к хорошо развитой поясной извилине нижних клыков и происходит от греческого слова zoster , означающего пояс или перевязь, и латинского префикса pro- , означающего «до». [1] анализ 2018 года Гистологический показал, что голотип представляет собой полувзрослую особь , поскольку на момент смерти ее кости все еще росли. [5]
Второй экземпляр (CAPPA/UFSM 0123) был описан в 2018 году из местности Марчезан в муниципалитете Сан-Жуан-ду-Полезине . Он состоит из правой зубной кости, сохраняющей три заклыковых зуба . Из-за небольшого размера и отсутствия диастемы позади клыка этот экземпляр считается молодым. [3]
Третий экземпляр (UFRGS-PV-0543-T) описан в 2020 г. из местонахождения Файша-Нова и состоит из передней части черепа и фрагментов правой зубной кости. Этот образец особенно хорошо сохраняет естественную эндослепку полости носа . [6]
В 2023 г. из местонахождения Марчезан был описан почти полный череп (CAPPA/UFSM 0210). В отличие от любого другого известного экземпляра, он сохраняет заднюю часть черепа, включая базикраний . [7]
Описание
[ редактировать ]Поскольку голотип имел предполагаемую длину черепа 6,7 сантиметра (2,6 дюйма), прозостродон был значительно крупнее других прозостродонтов ( Alemoatherium и Therioherpeton ) из своего местонахождения. [1] [8]
Череп
[ редактировать ]На кончике морды предчелюстная кость имела носовой отросток, соединявшийся с носовой костью . Дальше назад предчелюстная кость имела тонкий заднедорсальный отросток, который вклинивался между септомаксилой и верхней челюстью . Над глазницей (орбитой) у прозостродона сохранились небольшие префронтальная и заглазничная кости, в отличие от большинства других прозостродонтов , у которых эти кости полностью отсутствуют. Заглазничная перемычка , которая отделяла глазницу от височного окна у более ранних цинодонтов, отсутствовала у прозостродонов , как и у большинства других прозостродонтов. В глазнице имелся широкий контакт между лобной , небной и орбитосфеноидальной костями. небольшое отверстие, называемое клиновидно-небным отверстием В глазнице, как и у других прозостродонтов, имелось . У прозостродона отверстие было полностью окружено небной костью, в отличие от некоторых более поздних прозостродонтов, таких как Brasilodon и Morganucodon , у которых отверстие граничило как с орбитосфеноидом, так и с небом. [9] Вторичное (твердое) небо слегка выступает за последний постклык. На язычной (внутренней) стороне верхних постклыков имелась глубокая борозда, куда должны были помещаться нижние зубы при закрытой пасти. [1] [3]
Нижняя челюсть состояла преимущественно из зубной кости . Зубная кость была довольно прочной, с перевернутым кончиком. Симфиз ( сустав ) между двумя половинами зубной кости не сросся. У большего количества базальных пробайногнатий обычно был сросшийся симфиз, а несросшийся симфиз является одной из основных синапоморфий (общих производных признаков) Prozostrodontia. На заднем конце зубной кости, за зубным рядом, вверх простирался довольно высокий и широкий венечный отросток . Позади венечного отростка находился направленный назад выступ, называемый суставным отростком . У современных млекопитающих суставной отросток несет зубной мыщелок , который сочленяется с чешуйчатой костью черепа, но у прозостродона этот мыщелок отсутствовал . На язычной стороне зубной кости меккелевая борозда . от околосимфиза к задней части кости тянулась [1] [3]
Зубы
[ редактировать ]Как и у большинства цинодонтов, у прозостродона был гетеродонтный зубной ряд, разделенный на резцы , клыки и постклыки (щечные зубы). На верхней и нижней челюстях было по четыре пары резцов. [10] Нижние резцы были несколько выдвинуты вперед (направлены вперед) с загнутыми кончиками и уменьшались в размерах дальше во рту. И наоборот, верхние резцы были направлены назад и увеличивались в размерах дальше назад. Клыки были большими, а нижний имел мелкие зазубрины на заднем крае. [10]
Как и у других цинодонтов, постклыки имели множественные бугорки , которые у прозостродона располагались по прямой линии. Они состояли из большого центрального бугра (бугор А в верхних зубах, бугор а в нижних), переднего бугорка меньшего размера (бугор В или b) перед центральным бугором и небольшого заднего бугорка (бугор С или с). ) за центральным выступом. За куспом C/c часто следовал еще меньший касп D/d. Некоторые из постклыков также имели полкообразную особенность, называемую поясной извилиной, параллельную основным буграм. Корни . постклыков вначале были разделены бороздкой, идущей вдоль корня [1] У прозостродона , по-видимому, было до десяти нижних постклыков. Нижние постклыки можно разделить на две основные формы, расположенные соответственно спереди и сзади. Первая форма («простой» тип) имела большой острий a и значительно меньшие острия b и c, а иногда и небольшой острий d позади острия c. В зубах этого типа поясная часть развита слабо или отсутствует. Вторая постклыковая форма («сложный» тип) имела относительно меньший бугор a и более крупные бугорки b и c. Эти зубы также имели хорошо развитую поясную часть на язычной стороне, которая могла иметь до девяти отдельных бугорков. В голотипе первые пять постклыков (pc1–5) относятся к простому типу, а последние четыре (pc7–10) предположительно относятся к сложному типу. Третий, «переходный» тип, с пропорциями бугра, аналогичными первому типу, но с поясной извилиной, как у второго, обнаружен в шестом постклыке голотипа. У молодого экземпляра CAPPA/UFSM 0123, у которого сохранились только четвертый, пятый и шестой постклыки, четвертый зуб был первого, простого типа. В отличие от голотипа, пятый и шестой постклыки принадлежали ко второму, более сложному типу и больше напоминали седьмой и восьмой постклыки голотипа. Это указывает на то, что у молодых особей были более сложные передние клыки, чем у взрослых, и что в процессе роста они заменялись более простыми зубами одновременно с прорезыванием дополнительных сложных постклыков в задней части челюстей. [3]
Классификация
[ редактировать ]С тех пор, как род был назван в 2001 году, прозостродоны , как правило, считались относительно производными пробаиногнатиями, расходящимися после эктениниид , хиникодонтид и пробаиногнатид , но до трителедонтид , тритилодонтид и более производных групп. Клада , образованная прозостродоном и млекопитающими, в статье 2010 года получила название Prozostrodontia. [11]
Филогенетический анализ 2023 года выявил Prozostrodon как сестринский таксон Pseudotherium , прозостродонта из карнийской формации Ишигуаласто в Аргентине. Клада, образованная двумя родами, получила название Prozostrodontidae : [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Бонапарт, Дж. Ф. и Барберена, MC (2001). « О двух продвинутых плотоядных цинодонтах из позднего триаса Южной Бразилии »: В: Исследования по организмической и эволюционной биологии в честь А.В. Кромптона, под редакцией Дженкинса-младшего, Ф.А., Шапиро, доктора медицины, и Оверковича, Т. Бюллетеня Музея Сравнительная зоология 156 (1): 59-80.
- ^ Барберена, MC; Бонапарт, Дж. Ф.; Са Тейшейра, AM (1987). " Thrinaxodon brasiliensis sp. nov., первое появление валлийских цинодонтов - савров для триаса Риу-Гранди-ду-Сул". Труды X Бразильского палеонтологического конгресса : 67–76.
- ^ Jump up to: а б с д и Пачеко, CP; Мартинелли, АГ; Паванатто, АЕБ; Соарес, МБ; Диаш-да-Сильва, С. (2018). « Prozostrodon brasiliensis , пробайногнатный цинодонт из позднего триаса Бразилии: вторая запись и улучшения анатомии его зубов» . Историческая биология . 30 (4): 475–485. дои : 10.1080/08912963.2017.1292423 .
- ^ «Континентальный триас Южной Бразилии, содержащий четвероногих» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2011 г. Проверено 29 апреля 2008 г.
- ^ Бота-Бринк, Дж.; Бенто Соареш, М.; Мартинелли, AG (2018). «Остеогистология прозостродонтических цинодонтов позднего триаса из Бразилии» . ПерДж . 5029 : 1–26. дои : 10.7717/peerj.5029 . ПМК 6026457 . ПМИД 29967724 .
- ^ Кербер, Л.; Мартинелли, АГ; Родригес, разыгрывающий; Рибейро, AM; Шульц, CL; Соареш, МБ (2020). «Новая находка Prozostrodon brasiliensis (Eucynodontia: Prozostrodontia) из его типового местонахождения (верхний триас, Южная Бразилия): комментарии к эндокраниальной морфологии». Revista Brasileira de Paleontologia . 23 (4): 259–269. дои : 10.4072/rbp.2020.4.04 . hdl : 11336/142649 .
- ^ Jump up to: а б Стефанелло, М.; Мартинелли, АГ; Мюллер, RT; Диаш-да-Сильва, С.; Кербер, Л. (2023). «Полный череп стволового млекопитающего из позднего триаса Бразилии проливает свет на раннюю эволюцию прозостродонтических цинодонтов». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (2): 299–317. дои : 10.1007/s10914-022-09648-y .
- ^ Мартинелли, АГ; Элтинк, Э.; Да-Роса, А. КАК; Лангер, MC (2017). «Новый цинодонт из формации Санта-Мария на юге Бразилии улучшает разнообразие пробайногнатий позднего триаса». Статьи по палеонтологии . 3 (3): 401–423. дои : 10.1002/spp2.1081 .
- ^ Бонапарт, Дж. Ф.; Мартинелли, АГ; Шульц, CL; Руберт, Р. (2003). «Сестринская группа млекопитающих: мелкие цинодонты из позднего триаса южной Бразилии» . Revista Brasileira de Paleontologia . 5 :5–27.
- ^ Jump up to: а б Гиньяр, ML; Мартинелли, АГ; Соареш, МБ (2018). «Переоценка посткраниальной анатомии Prozostrodon brasiliensis и последствия для постуральной эволюции цинодонтов, не имеющих млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1511570. дои : 10.1080/02724634.2018.1511570 . hdl : 11336/93954 .
- ^ Лю, Дж.; Олсен, П. (2010). «Филогенетические отношения Eucynodontia (Amniota: Synapsida)». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (3): 151–176. дои : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
