Тритилодонтиды
| Тритилодонтиды Временной диапазон: поздний триас – ранний мел
| |
|---|---|
| |
| Восстановление жизни Oligokyphus triserialis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Суперсемейство: | † Тритилодонтоидеа |
| Семья: | † Тритилодонтиды Коуп , 1884 г. |
| Роды | |
|
См. ниже | |
Tritylodontidae («зубы с тремя выступами», названные в честь формы их щечных зубов ) — вымершее семейство высокоспециализированных млекопитающих цинодонтов малого и среднего размера с , несколькими чертами млекопитающих, включая прямые конечности, эндотермию и детали скелета. . [ 1 ] Они были последним известным семейством , не относящихся к млекопитающим синапсидов , сохранившимся до раннего мела . [ 2 ]
Считается, что большинство тритилодонтид были травоядными и питались растительностью, такой как стебли , листья и корни , хотя по крайней мере один из них мог питаться более всеядно. [ 3 ] Окаменелости тритилодонтид найдены в Америке , Южной Африке и Евразии — по-видимому, они имели почти глобальное распространение, включая Антарктиду . [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]
Череп тритилодонтид имел высокий сагиттальный гребень . У них сохранилось примитивное состояние сустава квадратной кости черепа и суставной кости нижней челюсти. [ 1 ] — сохранение сустава является одной из причин, по которой технически они считаются не млекопитающими, а млекопитающими морфами, не относящимися к млекопитающим . [ 5 ] Задняя часть черепа имела огромные скуловые дуги для прикрепления больших челюстных мышц . У них также было очень хорошо развито вторичное небо . Зубной ряд тритилодонтов отличался от такового у большинства других цинодонтов: у них не было клыков , а передняя пара резцов была увеличена и очень напоминала таковые у современных грызунов. [ 1 ] У тритилодонтидов была большая щель, называемая диастемой , которая отделяла резцы от их щечных зубов квадратной формы. Щечные зубы верхней челюсти имели три ряда острий, идущих по всей длине, с бороздками между ними. Нижние зубы имели два ряда бугорков, которые входили в бороздки верхних зубов. Совпадение бугорков позволило зубам смыкаться точнее, чем у более ранних цинодонтов. Он перемалывал пищу между зубами примерно так же, как современный грызун, хотя, в отличие от грызунов, у тритилодонтидов был палинальный ход челюсти (спереди назад), а не пропалинальный (спина вперед). [ 1 ] Зубы хорошо подходили для измельчения растительных остатков; однако есть свидетельства того, что некоторые тритилодонтиды питались более всеядно , во многом в том же духе, что и современные млекопитающие с «травоядными зубными рядами», такие как современные крысы . [ 3 ] [ сомнительно – обсудить ]
Как и млекопитающие, тритилодонтиды имели надлобковые кости , что является возможной синапоморфией между обеими кладами. [ 6 ] и это говорит о том, что они, возможно, также откладывали яйца, как современные однопроходные , или производили неразвитых детенышей, похожих на зародыши, как современные сумчатые . Недавнее исследование Kayentatherium показало, что они действительно производят неразвитых детенышей, но размер помета намного больше, чем у любого однопроходного или сумчатого животного, около 38 эмбрионов. [ 7 ] Тритилодонты были активными животными, которые, вероятно, были теплокровными и, возможно, прятались в норах. [ 1 ] Небольшого раннего тритилодонтида Oligokyphus сравнивают с лаской или норкой , с длинным тонким телом и хвостом. У Kayentatherium приспособления к рытью нор, наблюдаемые в скелете, были по-новому интерпретированы как возможно предполагающие полуводную экологию. [ 8 ]
Открытие
[ редактировать ]Первым названным тритилодонтидом был Stereognathus , названный по зубам, найденным в среднеюрской группе больших оолитов в Англии. [ 9 ] [ 10 ] а фамилия была установлена Коупом в 1884 году. [ 11 ] Вскоре после этого в породах верхнего триаса Южной Африки был обнаружен еще один тритилодонтид. [ 12 ]
В 2023 году черепа и зубы десятков тритилодонтов были обнаружены у озера Пауэлл на реке Колорадо в США. Ожидаются новые открытия, которые могут помочь понять историю и эволюцию млекопитающих. [ 13 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Тритилодонтиды впервые появились во время ретийского периода , последней стадии триаса , и были многочисленны в юрском периоде , с несколькими находками из раннего мела . Записи группы почти полностью приурочены к Северному полушарию, единственные записи за пределами этого региона относятся к ранней юре Южной Африки и Антарктиды. [ 14 ] Xenocretosurus , Montirictus и Fossiomanus — последние известные тритилодонтиды из барремско - аптской формации Илек в Сибири, формации Кувадзима в Японии и формации Исянь в Китае соответственно. [ 2 ] [ 15 ] Морфология Fossiomanus указывает на то, что он вел специализированный роющий (роющий) образ жизни. [ 15 ]
Экология
[ редактировать ]Морфология зубов позволяет предположить, что тритилодонты были в основном травоядными, анализ микроизноса зубов показывает, что тритилодонты ели пищу с абразивностью от низкой до умеренной, а также, возможно, потребляли беспозвоночных. [ 16 ]
Филогения
[ редактировать ]Из-за своего внешнего вида, напоминающего млекопитающих, тритилодонтиды изначально были помещены в состав млекопитающих. Начиная с работы британского палеонтолога Д.М.С. Уотсона в 1942 году, между тритилодонтидами и цинодонтами возникла предпосылка тесного родства. Уотсон и другие палеонтологи отметили, что у тритилодонтид отсутствовало зубное и чешуйчатое челюстное сочленение, характерное для ранних млекопитающих. Хотон и Бринк (1954) были первыми, кто отнес тритилодонтид к Cynodontia. Более поздние исследования выявили близкое сходство между зубами тритилодонтид и траверсодонтид , и в конечном итоге тритилодонтиды стали считать потомками траверсодонтид. Согласно этой классификации, которая получила широкое признание в последующие десятилетия, Tritylodontidae ранее считались частью Gomphodontia, более крупной группы в составе Cynognathia . Название Tritylodontoidea ранее использовалось для группы, в которую традиционно входили семейства Diademodontidae , Trirachodontidae , Traversodontidae и Tritylodontidae.
Совсем недавно тритилодонтиды были интерпретированы как близкие родственники млекопитающих. Начиная с Кемпа (1983), Tritylodontidae были предложены в многочисленных исследованиях как член Probainognathia , группы цинодонтов, включающей млекопитающих и родственные таксоны. Gomphodontia до сих пор используется для группы циногнатий, содержащей траверсодонтид, и теперь предпочтительнее Tritylodontoidea, поскольку тритилодонтиды не являются ее частью. Филогенетический анализ , проведенный Лю и Олсеном (2010), ставит Tritylodontidae очень близко к Mammalia как сестринскому таксону клады, образованной Brasilodontidae и Mammalia. [ 17 ] Рута и др. (2013) филогенетический анализ, частично основанный на Лю и Олсене (2010), ставит Tritylodontidae в более производное положение, чем Brasilodontidae. Ниже представлена кладограмма этого анализа. [ 18 ]
Точное положение Tritylodontidae по отношению к млекопитающим до сих пор обсуждается, но большинство исследователей сходятся во мнении, что они тесно связаны, обычно считая Tritylodontidae млекопитающими, не имеющими млекопитающих. [ 5 ]
Роды
[ редактировать ]
- Биенотерий
- Биенотероиды
- Бокатерий
- Дяньчжонгия
- Диннебитодон
- Экскаватор
- Кайентатерий
- Луфенгия
- Монтириктус
- Нууртерий
- Олигокиф
- Полистодон
- Сауродесмус ? [ 19 ]
- Shartegodon
- Стереогнат
- Тритилодон
- Ксенокретозух
- Юанотерий
- Юннанодон
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Кемп Т. (2004). Происхождение и эволюция млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850761-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Мацуока Х., Кусухаши Н., Корф И.Дж. (июль 2016 г.). «Новый раннемеловой тритилодонтид (Synapsida, Cynodontia, Mammaliamorpha) из формации Кувадзима (группа Тетори) в центральной Японии». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1112289. Бибкод : 2016JVPal..36E2289M . дои : 10.1080/02724634.2016.1112289 . S2CID 130588924 .
- ^ Перейти обратно: а б Ху Ю, Мэн Дж, Кларк Дж. М. (2009). «Новый тритилодонтид из верхней юры Синьцзяна, Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 385–391. дои : 10.4202/app.2008.0053 .
- ^ Хаммер В.Р., Смит Н.Д. (2008). «Постсобачий тритилодонт из формации Хансон в Антарктиде». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 269–273. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[269:atpfth]2.0.co;2 . S2CID 130101582 .
- ^ Перейти обратно: а б Луо З.Х., Килан-Яворовска З., Чифелли Р. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 1–78.
- ^ Рейли С.М., Уайт Т.Д. (январь 2003 г.). «Гипаксиальные двигательные модели и функция надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Наука . 299 (5605): 400–2. Бибкод : 2003Sci...299..400R . дои : 10.1126/science.1074905 . ПМИД 12532019 . S2CID 41470665 .
- ^ Хоффман Э.А., Роу ТБ (сентябрь 2018 г.). «Юрские перинаты стволовых млекопитающих и происхождение размножения и роста млекопитающих». Природа . 561 (7721): 104–108. Бибкод : 2018Natur.561..104H . дои : 10.1038/s41586-018-0441-3 . ПМИД 30158701 . S2CID 205570021 .
- ^ Кемп Т., Смит Р., Рубидж Б., Хаттенлокер А., Рега Э., Рэй С. и др. (ноябрь 2011 г.). Предшественники млекопитающих: Радиация• Гистология• Биология . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-00533-5 .
- ^ Чарльзворт Э. (1854 г.). «Название неизвестно». Представитель Brit Assoc. Ливерпульские рефераты . 80 .
- ^ Панчироли Э., Уолш С., Фрейзер Н.К., Брусатте С.Л., Корф I (2017). «Переоценка постсобачьего зубного ряда и систематики тритилодонтидных стереогнатов (Cynodontia, Tritylodontidae, Mammaliamorpha) из средней юры Соединенного Королевства» . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (5): e1351448. Бибкод : 2017JVPal..37E1448P . дои : 10.1080/02724634.2017.1351448 . hdl : 10138/230155 .
- ^ Коуп ЭД (1884 г.). «Третичные сумчатые» . Американский натуралист . 18 (7): 686–697. дои : 10.1086/273711 .
- ^ Оуэн Р. (1884). «О черепе и зубных рядах триасового млекопитающего ( Tritylodon longaevus ) из Южной Африки». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 40 : 146–152. дои : 10.1144/gsl.jgs.1884.40.01-04.07 . hdl : 2027/hvd.32044107348633 . S2CID 131059991 .
- ^ Канон, Габриель (13 октября 2023 г.). « В озере Пауэлл обнаружены «чрезвычайно редкие» окаменелости юрского периода» . Хранитель .
- ^ Абдала, Фернандо; Гаэтано, Леандро К. (2018), Таннер, Лоуренс Х. (редактор), «Записи цинодонтов позднего триаса: время инноваций в линии млекопитающих» , The Late Triassic World , vol. 46, Чам: Springer International Publishing, стр. 407–445, номер документа : 10.1007/978-3-319-68009-5_11 , ISBN. 978-3-319-68008-8 , получено 24 мая 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б Мао, Фанъюань; Чжан, Чи; Лю, Цуньюй; Мэн, Джин (апрель 2021 г.). «Фоссориальность и эволюционное развитие двух млекопитающих мелового периода» . Природа . 592 (7855): 577–582. Бибкод : 2021Natur.592..577M . дои : 10.1038/s41586-021-03433-2 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 33828300 . S2CID 233183060 .
- ^ Калтхофф, округ Колумбия, Шульц-Корнас Э, Корф И, Мартин Т, Маклафлин С, Шульц Дж. А. (25 июля 2019 г.). Вириот Л. (ред.). «Дополнительные подходы к анализу износа зубов у Tritylodontidae (Synapsida, Mammaliamorpha) показывают универсальную диету» . ПЛОС ОДИН . 14 (7): e0220188. Бибкод : 2019PLoSO..1420188K . дои : 10.1371/journal.pone.0220188 . ПМК 6658083 . ПМИД 31344085 .
- ^ Лю Дж., Олсен П. (2010). «Филогенетические отношения Eucynodontia (Amniota: Synapsida)». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (3): 151–176. дои : 10.1007/s10914-010-9136-8 . S2CID 40871206 .
- ^ Рута М., Бота-Бринк Дж., Митчелл С.А., Бентон М.Дж. (октябрь 2013 г.). «Радиация цинодонтов и план морфологического разнообразия млекопитающих» . Слушания. Биологические науки . 280 (1769): 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 . ПМЦ 3768321 . ПМИД 23986112 .
- ^ Щигельский, Т.; Ван ден Брандт, MJ; Гаэтано, Л.; Дроздж, Д. (2024). « Saurodesmus robertsoni Seeley 1891 — старейший шотландский цинодонт» . ПЛОС ОДИН 19 (5): e0303973. дои : 10.1371/journal.pone.0303973 . ПМЦ 11135747 . ПМИД 38809839 .
