Вилеволодон
Вилеволодон Временной диапазон: оксфорд , | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Клэйд : | Цинодонтия |
Клэйд : | Млекопитающие |
Заказ: | † Харамиида |
Семья: | † Элеутеродонтиды |
Род: | † Вилелодон Луо и др. , 2017 г. |
Типовой вид | |
Вилеволодон дипломилос Луо и др. , 2017 г. |
Вилеволодон — вымерший монотипический род летучих древесных эухарамиид. [1] [2] из оксфордского возраста поздней юры Китая. Типовой вид — Vilevolodon diplomylos . Название рода Vilevolodon указывает на его способность планировать, Vilevol (латинское слово «планер»), а don (греческое слово «зуб») является распространенным суффиксом для названий таксонов млекопитающих. Видовое название diplomylos относится к двойной ступке и пестику верхних и нижних коренных зубов, наблюдаемой у голотипа; дипло (по-гречески «двойной»), милос (по-гречески «шлифование»). [1]
Вилелодон известен из формации Тяоцзишань в округе Цинлун, Китай. Благодаря своему уникальному сочетанию признаков, вилеволодон предоставляет дополнительные доказательства все более сложного спектра морфологии млекопитающих и обитания ниш. Поскольку летучий травоядный образ жизни ранее был известен только у терианских планеров, вилеволодон является свидетельством локомоторной конвергенции, а также эволюционных экспериментов с млекопитающими в юрском периоде. [1] Наряду с Maiopatagium , Vilevolodon представляет собой наиболее примитивных известных планеров в эволюции млекопитающих, появившихся примерно на 100 миллионов лет раньше самых ранних известных терианских планеров. [3]
История и открытия
[ редактировать ]Vilevolodon diplomylos был описан Луо и др. в 2017 году одновременно с другим эухарамиидом, Maiopatagium Furculiferum. Описания проводились на основе черепа с сохранившимися окклюзионными зубами и нижнечелюстным внутренним ухом, а также достаточно полного посткраниального скелета с карбонизированными остатками патагиальной кожной мембраны, что было интерпретировано как механизм скольжения. Голотип представлен плитой и контрплитой, в обоих образцах сохранились ископаемые элементы. Голотип . был найден на участке Наньшимэнь формации Тяоцзишань в округе Цинлун, провинция Хэбэй, Китай, и в настоящее время хранится в Пекинском музее естественной истории [1]
Палеобиология
[ редактировать ]Экология питания
[ редактировать ]На основании морфологических характеристик зубов можно сделать вывод, что вилеволодоны питались травоядными животными, вероятно, состоящими в основном из семян и мягких тканей растений. Сходство створок с беличьими грызунами, рацион которых состоит из орехов, семян и фруктов и дополнен насекомыми, предполагает некоторый потенциал всеядности . Луо утверждает, что вилеволодон не был фоливором , поскольку на зубах отсутствуют сильные гребни, характерные для фоливорных таксонов, включая современных сумчатых планеров. [4] [1] Все существующие планеры млекопитающих в основном травоядны, поэтому вывод о растительноядном питании вилеволодона согласуется с современными аналогичными планерами. [1] В целом, характерные зубы вилеволодона расширяют известную морфологию зубов млекопитающих, особенно по сравнению с триасовыми харамиидами той же клады, чьи зубы часто гораздо менее трансформированы с уменьшенными бассейнами и лежат прямыми организованными рядами внутри челюсти. [1]
Передвижение
[ редактировать ]Вилеволодон интерпретируется как летучий и способный планировать. Менг и др. указали на относительные пропорции костей конечностей и акромиально - ключичного сустава, которые обеспечивали значительную подвижность плеч, как поддерживающие стойку, необходимую для скользящего передвижения. Структура акромиально-ключичного сустава сохраняется у всех элеутродонтов и представляет собой адаптацию к летучему передвижению, конвергентную с повышенной подвижностью грудино -ключичного сустава, наблюдаемой у териевых планеров. [3] Укороченная форма таранной и пяточной костей напоминает форму современной летучей мыши, а проксимальная педальная фаланга имеет выраженную бороздку, служащую для прикрепления сухожилий, что наблюдается у млекопитающих с улучшенными хватательными способностями. Удлиненная форма необходима для ночлега и висячего поведения. [3] Если рассматривать их вместе, способности к скольжению и модифицированные ступни со специализацией в лазании и ночлеге позволяют предположить, что вилеволодон ведет древесный образ жизни . Это согласуется с другими представителями клады Eleutherodontia, из которых таксоны, такие как Maiopatagium , были в основном древесными.
Описание
[ редактировать ]Патагиум
[ редактировать ]Наряду с элементами скелета сохранилось то, что Луо и др. интерпретировали как патагий, или мембранную структуру, используемую для планирования или помощи в полете. Также были идентифицированы подструктуры пропатагия, плагиопатагиума и уропатагиума. Морфометрический анализ, проведенный одновременно с другим планирующим харамиидом, Maiopatagium Furculiferum , из того же местонахождения, согласуется с планирующими адаптациями современных млекопитающих и других ископаемых таксонов. [5] Шерсть . вилеволодона сохранилась в виде мата из обугленного меха и длинных остевых волос , сдавленных на патагиальных перепонках Среди териевых планеров этот патагиум наиболее сравнительно похож на планирующих беличьих грызунов, что основано на схожих пропорциях структур пропатагия, плагиопатагиума и уропатагиума. Эта структура и другие структуры скольжения, наблюдаемые у элеутродонтов, отличаются от современных аномалуридов тем, что плагиопатагиум простирается до лодыжки и запястья, а также от современных планеров грызунов и сумчатых планеров Petauroides volans отсутствием стилеобразной структуры. от запястья или локтевого отростка. Вилеволодон также демонстрирует сильно развитые уропатагию и пропатагию, тогда как у сумчатых планеров эти структуры гораздо менее выражены. [1]
Зубы
[ редактировать ]Морфология зубов вилеволодона характеризуется двойной окклюзией коренных зубов по принципу «ступка-пестик», при которой самый высокий дистальный бугор верхнего моляра смыкается с самой глубокой дистальной впадиной противоположного нижнего моляра. Самый высокий мезиальный бугор нижнего моляра одновременно смыкается с мезиальной впадиной противоположного верхнего моляра. Анализ с использованием моделей STL и томографических изображений позволяет предположить, что этот окклюзионный рисунок обеспечивает сложный механизм двойного дробления и шлифования. [1] Подобный окклюзионный рисунок наблюдается и у других харамиидов, арборохарамии. [6] и Сяньшоу . [2] КТ-сканирование вилеволодона не выявило замещающих премоляров на нижней челюсти, а коренные зубы полностью прорезались и закрылись с закрытыми кончиками корней. Однако верхние и нижние резцы фиксируются в середине замены. Этот образец замены зубов со смещением или потенциально гетерохронной заменой и прорезыванием резцов по сравнению с коренными и премолярами уникален для млекопитающих. [7] Луо утверждает, что у Вилеволодона либо наблюдалось необычно ускоренное прорезывание коренных зубов, либо замена резцов, зафиксированная на голотипе, представляет собой педоморфную особенность взрослой особи. [1]
Среднее ухо
[ редактировать ]Как и другие эухарамииданы. [8] ушные кости вилеволодона не полностью отделились от нижней челюсти. [1] Поскольку переход среднего уха от зубной кости посредством модификации квадратной и суставной костей в наковальню и молоточек соответственно является отличительным признаком распознавания млекопитающих, сохранение структуры уха у голотипа вилеволодона имеет решающее значение не только для его размещения. как эухарамиидан, но также имеет важное филогенетическое значение. Голотип представляет собой молоточек , соединенный спереди с меккельсовым хрящом, а эктотимпанальный - переднюю ножку и прямую отраженную пластинку. Передняя эктотимпанальная конечность расположена в постдентальной впадине на внутреннем крае нижней челюсти. Аналогичное расположение эта бороздка занимает и у других млекопитающих. [8] он уже и значительно короче однако у виловолодона и не доходит назад до мыщелка зубной кости. Судя по компьютерной томографии и близости сохранности, меккелев хрящ и эктотимпанальный отдел слабо контактируют друг с другом. Луо и др. реконструировали эти два элемента как смежные, аналогично цинодонтам и другим млекопитающим. [1] В то время как Morganucodon (два набора зубов), подобную современным млекопитающим, и другие docodontans имеют замену дифиодонтов которая завершается в раннем онтогенезе. Луо и др. полагают, что это предполагает, что замена зубов у дифиодонтов имела гетерохронные вариации и, вероятно, является гомоплазией у ранних млекопитающих. [1]
Классификация
[ редактировать ]Вилеволодон принадлежит к кладе Euharamiyida и подгруппе Eleutherodontia. В составе Eleutherodontia Vilevolodon является сестринским таксоном Maiopatagium , Megaconus , Shenshou , Xianshou , Sineleutherus и Arboroharamiya . Однако положение Euharamiyida по отношению к более крупным кладам Mammaliaformes и Mammalia в течение некоторого времени было предметом споров. Текущие исследования показали, что Euharamiyidans являются более базальными млекопитающими, основываясь на множестве характеристик, включая зубной ряд и предполагаемую диету, а также неполную трансформацию элементов нижней челюсти в кости среднего уха млекопитающих. [1] [3] [5] [9] [10]
Самые большие дебаты вокруг положения Euharamiyida как млекопитающих кроновой группы или млекопитающих стеблевой группы. Хотя изолированные зубы харамиид являются одними из самых ранних известных свидетельств существования ископаемых млекопитающих, эти элементы было трудно диагностировать без ориентации и положения внутри челюсти, и поэтому первоначально они использовались для классификации харамиид как сестры кронной группы млекопитающих, multituberculata , на основании поверхностного сходства между молярами. Образцы окаменелостей харамиид, представляющие краниодентальные и посткраниальные элементы, были обнаружены и описаны с момента их первоначального диагноза, а более поздние исследования помогли прояснить филогению . Более поздний вариант гипотезы харамиид и, в более широком смысле, эухарамиид, являющихся представителями млекопитающих, согласно Краузе и др., постулировал тесную таксономическую связь с гондванатерийско-мультитуберкулезной кладой. [11] На основании краниодентального и посткраниального сходства между несколькими Euharamiyida и таксонами клады multituberculata, включая структуру моляров с двумя рядами и двусторонней окклюзией, можно предположить, что Euharamiyida является сестрой multituberculates. [10] Напротив, окклюзионное движение, реконструированное у Haramiyid, Haramiyavia , отличается от такового у мультитуберкулезных млекопитающих, и их последующий филогенетический анализ исключает Haramiyids из Mammalia. [9]
Приказ † Харамиида <ref «Таксономические списки-Млекопитающие» . Проверено 30 декабря 2015 г. </ref> [12] [13]
- † Kirtlingtonia catenata Butler & Hooker 2005 [зубной таксон]
- Семья † Haramiyaviidae Butler 2000.
- † Haramiyavia clemmenseni Jenkins et al. 1997 год
- Семейство † Eleutherodontidae Kermack et al. 1998 [Arboroharamiyidae Zheng et al. 2013 год ; Эухарамиида Би и др. 2014 г .; Элеутеродонтида Кермак и др. 1998 ]
- † Maiopatagium Luo et al. 2017 год
- † Maiopatagium forculifera Luo et al. 2017 год
- † Megaconus млекопитающих Zhou et al. 2013 год
- † Шэншоу Луи Би и др. 2014 г.
- † Arboroharamiya jenkinsi Zheng et al. 2013 год
- † Eleutherodon oxfordensis Kermack et al. 1998 год
- † Сяньшоу Би и др. 2014 г.
- † Синелеутер Мартин, Аверианов и Пфретчнер, 2010 г.
- † S. uyguricus Мартин, Аверьянов и Пфретчнер, 2010 г.
- † S. issedonicus Averianov, Lopatin & Krasnolutskii 2011
- † Вилеволодон Чжэ-Си Луо, 2017 г.
- † Вилеволодон дипломированный Чжэ-Си Луо, 2017 г.
- † Maiopatagium Luo et al. 2017 год
Стратиграфия
[ редактировать ]Вилеволодон известен из формации Тяоцзишань и отнесен к оксфордскому возрасту поздней юры, возраст которого оценивается в 161–160 миллионов лет, что основано на стратиграфической корреляции с региональным индексным ископаемым Qaidamestheria , родом юрских моллюсков. [1] В формации Тяоцзишань также обнаружены голотипы других эухарамиид, включая Шэньшоу. [5] и Майопатагиум . [3] Геология формации Тяоцзишань характеризуется высоким содержанием пирокластических и вулканических пород, включая высокие уровни андезитовой брекчии , туфов и различных других брекчированных лав. [14]
Палеосреда
[ редактировать ]Флора, отобранная из формации Тяоцзишань, представляющая средний и поздний юрский период, указывает на среду от субтропической до умеренной с теплым и влажным климатом на всей территории доисторических провинций Ляонин и Хэбэй. Анализ годичных колец в отобранной древесине хвойных пород подтверждает устойчивый и отчетливый сезонный климат в течение этого интервала. [15] Эти условия соответствуют предполагаемому образу жизни и экологическим требованиям вилеволодона и других древесных планирующих эухарамиид. и другие эухарамииданы являются организмами, приспособленными к древесному образу жизни, вполне вероятно, что вымирание Поскольку вилеволодоны было вызвано сменой лесной флоры и переходом от экосистем с преобладанием голосеменных растений, связанных с юрско-меловым переходом. [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Луо ZX, Мэн QJ, Гроссникл Д.М., Лю Д., Неандер А.И., Чжан Ю.Г., Цзи Ц (август 2017 г.). «Новые доказательства эволюции ушей млекопитающих и адаптации к питанию в юрской экосистеме». Природа . 548 (7667): 326–329. дои : 10.1038/nature23483 . ПМИД 28792934 . S2CID 4463476 .
- ^ Jump up to: а б Би С., Ван Ю, Гуань Дж, Шэн Х, Мэн Дж (октябрь 2014 г.). «Три новых юрских вида эухарамиидана усиливают раннюю дивергенцию млекопитающих». Природа . 514 (7524): 579–84. дои : 10.1038/nature13718 . ПМИД 25209669 . S2CID 4471574 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мэн QJ, Grossnickle DM, Лю Д., Чжан Ю.Г., Неандер А.И., Цзи Q, Луо ZX (август 2017 г.). «Новые планирующие млекопитающие юрского периода». Природа . 548 (7667): 291–296. дои : 10.1038/nature23476 . ПМИД 28792929 . S2CID 205259206 .
- ^ Луо ZX, Гейтси СМ, Дженкинс Ф.А., Амарал В.В., Шубин Н.Х. (декабрь 2015 г.). «Нижнечелюстные и зубные характеристики млекопитающих позднего триаса Haramiyavia и их разветвления для базовой эволюции млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (51): Е7101-9. дои : 10.1073/pnas.1519387112 . ПМЦ 4697399 . ПМИД 26630008 .
- ^ Jump up to: а б с Мэн Дж, Ху Ю, Ван Ю, Ван Х, Ли С (декабрь 2006 г.). «Мезозойское планирующее млекопитающее из северо-восточного Китая» (PDF) . Природа . 444 (7121): 889–93. дои : 10.1038/nature05234 . ПМИД 17167478 . S2CID 28414039 .
- ^ Чжэн X, Би С, Ван X, Мэн Дж (август 2013 г.). «Новый древесный харамиид демонстрирует разнообразие кроновых млекопитающих юрского периода». Природа . 500 (7461): 199–202. дои : 10.1038/nature12353 . ПМИД 23925244 . S2CID 2164378 .
- ^ Луо З.Х., Килан-Яворовска З., Чифелли Р.Л. (01 декабря 2004 г.). «Эволюция замены зубов у млекопитающих». Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 36 : 159–175. doi : 10.2992/0145-9058(2004)36[159:EODRIM]2.0.CO;2 . ISSN 0145-9058 . S2CID 5630875 .
- ^ Jump up to: а б Луо ZX (декабрь 2011 г.). «Закономерности развития мезозойской эволюции ушей млекопитающих». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 42 (1): 355–380. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
- ^ Jump up to: а б Луо ZX, Гейтси СМ, Дженкинс Ф.А., Амарал В.В., Шубин Н.Х. (декабрь 2015 г.). «Нижнечелюстные и зубные характеристики млекопитающих позднего триаса Haramiyavia и их разветвления для базовой эволюции млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (51): Е7101-9. дои : 10.1073/pnas.1519387112 . ПМЦ 4697399 . ПМИД 26630008 .
- ^ Jump up to: а б Дженкинс Ф.А., Гейси С.М., Шубин Н.Х., Амарал В.В. (февраль 1997 г.). «Харамииды и эволюция млекопитающих триаса». Природа . 385 (6618): 715–8. дои : 10.1038/385715a0 . ПМИД 9034187 . S2CID 4345396 .
- ^ Краузе Д.В., Хоффманн С., Вибл Дж.Р., Кирк Э.К., Шульц Дж.А., фон Кенигсвальд В., Гроенке Дж.Р., Росси Дж.Б., О'Коннор П.М., Зейферт Э.Р., Дюмон Э.Р., Холлоуэй В.Л., Роджерс Р.Р., Рахантарисоа Л.Дж., Кемп А.Д., Андриамиалисон Х. (ноябрь 2014 г.). «Первые черепные останки гондванатерийского млекопитающего обнаруживают поразительный мозаицизм». Природа . 515 (7528): 512–7. дои : 10.1038/nature13922 . ПМИД 25383528 . S2CID 4395258 .
- ^ Хан Г., Сигоньо-Рассел Д., Воутерс Г. (1989). «Новые данные о Theroteinidae - их связи с Paulchoffatiidae и Haramiyidae». Геология и палеонтология . 23 : 205–215.
- ^ Маккенна MC, Bell SK (1997). Классификация млекопитающих: выше уровня вида . Издательство Колумбийского университета.
- ^ Цзян З, Ван Ю, Филипп М, Чжан В, Тянь Н, Чжэн С (декабрь 2016 г.). «Юрская древесина дает представление о самом раннем этапе эволюции древесины гинкго» . Научные отчеты . 6 (1): 38191. doi : 10.1038/srep38191 . ПМЦ 5159789 . ПМИД 27982113 .
- ^ Юндонг В., Кеничи С., Ву З., Шаолинь З. (январь 2006 г.). «Биоразнообразие и палеоклимат среднеюрских флор формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Прогресс в естествознании . 16 (дополнение): 222–30.
- ^ Хан Г, Мао Ф, Би С, Ван Ю, Мэн Дж (ноябрь 2017 г.). «Юрское планирующее млекопитающее-эухарамиидан с ухом из пяти слуховых костей». Природа . 551 (7681): 451–456. дои : 10.1038/nature24483 . ПМИД 29132143 . S2CID 4466953 .
- Эухарамииды
- Доисторические роды цинодонтов
- Оксфордская жизнь
- Позднеюрские синапсиды Азии
- Юрский Китай
- Окаменелости Китая
- Ископаемые таксоны, описанные в 2017 г.
- Taxa named by Zhe-Xi Luo
- Таксоны, названные Цин-Цзинь Мэн
- Таксоны, названные Дэвидом М. Гроссникелем
- Таксоны, названные Ди Лю
- Таксоны, названные Эйприлом И. Неандером
- Taxa named by Yu-Guang Zhang
- Таксон, названный Цян Цзи (палеонтологом)