Ветузодон
| Ветузодон Временной диапазон: Чансинянь , ~ | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | Цинодонтия |
| Клэйд : | Эпицинодонтия |
| Род: | † Ветузодон Абдала и др. , 2019 |
| Разновидность: | † V. elikhulu |
| Биномиальное имя | |
| † Ветузодон большой Абдала и др. , 2019 | |
Vetusodon — вымерший род цинодонтов, принадлежащий кладе Epicynodontia . Он содержит один вид, Vetusodon elikhulu , который известен по четырем экземплярам, обнаруженным в позднепермской Daptocephalus зоне комплекса в Южной Африке. с длиной черепа около 18 сантиметров (7,1 дюйма) Ветузодон является крупнейшим известным цинодонтом пермского периода. В результате конвергентной эволюции он обладал несколькими необычными чертами, напоминающими современных тероцефалов Moschorhinus , включая широкие, крепкие челюсти, большие резцы и клыки , а также маленькие с одной бугоркой постклыковые зубы . [1]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Vetusodon известен по четырем экземплярам, все из которых были собраны в Южной Африке из пород, принадлежащих Daptocephalus зоне комплекса . Голотип . BP/1/7971 представляет собой хорошо сохранившийся череп без нижней челюсти Он был обнаружен в 2010 году в пласте аргиллита в провинции Квазулу-Натал группой под руководством палеонтолога Брюса С. Рубиджа. Упомянутый экземпляр CGP GHG141 был найден в 1985 году Гидеоном Грюнвальдом на горе Таба Нчу в провинции Фри-Стейт и, как и голотип, состоит из частичного черепа без нижней челюсти. Экземпляр SAM-PK-K10596 — наименее полный из экземпляров, состоящий только из рыла. Он был найден в 1958 или 1959 году южноафриканским палеонтологом Альфредом Кромптоном . Образец SAM-PK-K10702 является наиболее полным из четырех экземпляров и включает в себя полный череп с неповрежденной нижней челюстью. Он был обнаружен в 2009 или 2010 году Дериком Вулваардтом на ферме Рипплмид, недалеко от города Нью-Бетезда , Восточный Кейп. провинция. [1]
Vetusodon elikhulu был впервые описан в 2019 году палеонтологами Фернандо Абдалой, Леандро К. Гаэтано, Роджером М. Х. Смитом и Брюсом С. Рубиджем. Его родовое название происходит от латинского слова vetus , что означает «старый», и греческого слова οδοντος ( odontos ), что означает «зуб». Видовое название элихулу означает «большой» на зулусском языке и указывает на размер животного. [1]
Описание
[ редактировать ]Ветузодон — самый крупный из известных пермских цинодонтов, длина его черепа составляет около 18 сантиметров (7,1 дюйма). Височная область (область за глазницами ) составляла около 60 процентов длины черепа. [1]
Челюсти были довольно крепкими, а морда необычайно широкой по сравнению с другими цинодонтами того времени. Между ноздрями находился костный внутренний отросток , образованный предчелюстными и носовыми костями . Этот процесс был несколько направлен вперед, придавая кончику морды заостренную форму, если смотреть сверху. Задняя часть ноздрей образована маленькими костями, известными как септомаксиллы ; эти кости имели тонкое расширение (интранариальный отросток), которое почти разделяло каждую ноздрю на две половины. имелось небольшое отверстие (септомаксилярное отверстие) В месте соединения септомаксилярной кости с верхней челюстью . Носовые кости составляли верхнюю часть морды и простирались назад до заднего конца глазниц , где они встречались с лобными костями . Бока морды в основном образованы верхнечелюстными костями. На верхней челюсти было два ряда отверстий (отверстий) диаметром около 2–3 миллиметров (0,079–0,118 дюйма). Нижняя челюсть была образована в основном зубными костями , тогда как другие (постдентарные) кости были уменьшены в размерах до такой степени, которая не наблюдалась у таких примитивных цинодонтов; в результате зубная кость растянулась почти до челюстного сустава. симфиз (сустав) между двумя половинками нижней челюсти был довольно высоким, образуя структуру, напоминающую подбородок . Абдала и др. (2019) интерпретировали симфиз как сросшийся, но исследование 2020 года, проведенное Хаттенлокером и Сидором, интерпретировало его как несросшийся. [2] [3] Задняя часть зубной кости имела выступ, называемый венечным отростком , который доходил до верхней половины глазницы. Венечный отросток довольно близко прилегает к заглазничной перекладине (костной структуре, отделяющей глазницу от височного окна ). [1]
Зубы конические, однокорневые, без зазубрин . Ветузодон имел четыре пары верхних резцов , длинных и загнутых назад. был небольшой зазор ( диастема Между последним резцом и клыком ) . Верхние клыки были крупными и имели круглое, несколько удлиненное поперечное сечение. Позади клыков располагался ряд относительно небольших постклыковых зубов . Число верхних постклыков у разных экземпляров различалось: от 7 пар у голотипа до 11 у экземпляра SAM-PK-K10596. В отличие от большинства цинодонтов, у которых постклыки имеют несколько бугорков , постклыки Vetusodon имели только один бугорок каждый. [1]
Наружные края глазниц (орбит) образованы слезными костями (спереди), предлобной и заглазничной костями (сверху), скуловыми костями (сзади и снизу). Между глазницами в черепе была большая щель, известная как межглазничная пустота . ( Скуловые дуги скулы, составляющие внешний край височных окон) были образованы скуловой и чешуйчатой костями и были довольно высокими, особенно сзади. Верхний край скуловой дуги был довольно толстым, тогда как нижний край тоньше. Как и у других не являющихся пробайногнатиями цинодонтов, , у Vetusodon было отверстие, известное как шишковидное отверстие , в верхней части черепа, между височными окнами. От вершины орбит к шишковидному отверстию и граничащим с височными отверстиями шли два гребня, образованные заглазничными костями. Позади шишковидного отверстия располагался продольный гребень, известный как сагиттальный гребень , который у Vetusodon был необычно коротким . Позади сагиттального гребня располагаются два затылочных гребня, образованные пластинчатая и чешуйчатая кости, вытягивались назад по диагонали и соединялись с задними концами скуловых дуг. [1]
Вторичное небо (структура, составляющая нёбо у большинства цинодонтов) образовано предчелюстными костями, верхнечелюстными костями и небными костями . У Vetusodon две половины вторичного неба не соединялись посередине, из-за чего сошник был хорошо виден снизу. В зависимости от филогенетического положения Vetusodon это неполное вторичное небо может быть либо аутапоморфией (производным признаком) этого таксона, либо плезиоморфией (наследственным признаком), общим с другими примитивными цинодонтами. [1] [3]
Классификация
[ редактировать ]Когда ветузодон был впервые описан в 2019 году, он был включен в филогенетический анализ, чтобы проверить его родство с другими цинодонтами. Было обнаружено, что он является производным членом клады Epicynodontia и более тесно связан с Eucynodontia, чем с некоторыми триасовыми родами, такими как Thrinaxodon . Поскольку Thrinaxodon и его родственники имели относительно хорошо развитое вторичное небо, это означало бы, что неполное вторичное небо Vetusodon было вторично уменьшено по сравнению с более полным. [1] [3] Однако исследование 2020 года, проведенное Хаттенлокером и Сидором, [2] Последующее исследование Пуша и его коллег в 2021 году выявило Vetusodon в более ранней позиции в составе Epicynodontia, как родственного таксона пермского рода Cynosaurus . Если это расположение правильное, неполное вторичное небо Vetusodon может быть наследственной чертой, унаследованной от более ранних цинодонтов. [3]
Ниже приведены две кладограммы от Abdala et al. (2019) и Пуш и др. (2021), которые иллюстрируют различное филогенетическое расположение Vetusodon :
| Абдала и др. (2019) [1] | Пуш и др. (2021) [3] |
|---|---|
Палеобиология
[ редактировать ]Большие резцы и клыки, а также маленькие простые постклыки Vetusodon предполагают, что передние зубы играли большую роль, чем постклыки, в переработке пищи. В этом отношении он очень напоминал горгонопсов и тероцефалов , две другие группы синапсид , существовавших в то время, но отличался от большинства других цинодонтов, чьи постклыки обычно являются наиболее сложными и важными зубами. Расположение венечного отростка зубной кости близко к заглазничной перекладине может свидетельствовать о хорошо развитой височной мышце , которая позволяла бы осуществлять мощный прикус передними зубами. Форма черепа и зубной ряд Vetusodon в целом были сходны с таковыми у тероцефала Moschorhinus , с которым он сосуществовал. Поскольку тероцефалы были лишь отдаленно связаны с Vetusodon , это считается примером конвергентной эволюции , когда разные группы, населяющие одну и ту же экологическую нишу, развивают сходные черты. [1]
Палеосреда
[ редактировать ]Vetusodon принадлежит к зоне Daptocephalus Assemblage Zone, биозоне , входящей в группу Бофорта , которая сама является частью более крупной супергруппы Кару . Vetusodon принадлежит к подзоне Daptocephalus AZ, известной как подзона Lystrosaurus maccaigi-Moschorhinus . [4]
Помимо Vetusodon несколько других синапсид , из этой подзоны известно . К ним относятся собратья-цинодонты Cynosaurus и Nanictosaurus , биармозухи Ictidorhinus , дицинодонты Aulacephalodon , Daptocephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Diictodon , Dinanomodon , Emydops , Emydorhinus , Kwazulusaurus , Lystrosaurus , Oudenodon , Pelanomodon и Тлиптозавр , горгонопсианы Арктогнат , Ционозавр , Ликаенопс и Рубиджея . и тероцефалы Ictidosuchoides , Lycideops , Moschorhinus , Nanictidops , Promoschorhynchus , Polycynodon и Scaloporhinus . Другие животные включают двустворчатого моллюска Palaeanodonta , лучепёрую рыбу Atherstonia и Namaichthys , темноспондилов Rhinesuchus и Uranocentrodon, а также рептилий Owenetta , Pareiasaurus и Spondylolestes . [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Абдала, Ф.; Гаэтано, LC; Смит, RMH; Рубидж, бакалавр наук (2019). «Новый крупный цинодонт из поздней перми (лопинга) южноафриканского бассейна Кару и его филогенетическое значение». Зоологический журнал Линнеевского общества . 186 (4): 983–1005. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz004 . hdl : 11336/144434 .
- ^ Jump up to: а б Хаттенлокер, АК; Сидор, Калифорния (2020). «Базальный цинодонт, не имеющий формы млекопитающих, из перми Замбии и истоки эндокраниальной и посткраниальной анатомии млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (5): e1827413. дои : 10.1080/02724634.2020.1827413 .
- ^ Jump up to: а б с д и Пуш, ЛК; Каммерер, CF; Фрёбиш, Дж. (16 июня 2021 г.). «Краниальная анатомия Bolotridon frerensis , загадочного цинодонта из среднего триаса Южной Африки, и ее филогенетическое значение» . ПерДж . 9 : е11542. дои : 10.7717/peerj.11542 . ПМЦ 8214396 .
- ^ Jump up to: а б Вильетти, Пенсильвания (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса Daptocephalus (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка» . Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 191–206. дои : 10.25131/sajg.123.0014 .
