Мосхоринус

Мосхоринус ; Временной диапазон: поздняя пермь – ранний триас 254–251 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Реставрация Moschorhinus kitchingi
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Сторона синапса
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	† Тероцефалия
Семья:	† Акидногнатиды
Род:	† Мосхоринус ; Метла , 1920 год.
Разновидность:	† М. Китчинги
Биномиальное имя
	† Moschorhinus kitchingi ; Метла, 1920 год.
Синонимы
	Сцимнозавр варрени Брум, 1907 г. ;

Moschorhinus — вымерший род тероцефаловых , синапсидов семейства Akidnognathidae M. содержащий только один вид: kitchingi , который был обнаружен в поздней перми — раннем триасе южноафриканской супергруппы Кару . Это был крупный плотоядный терапсид , достигавший 1,1–1,5 метра (3,6–4,9 футов) в общей длине тела с самым большим черепом, сравнимым по размеру с черепом льва , и имел широкую тупую морду с длинными прямыми клыками .

Moschorhinus , по-видимому, экологически заменил горгонопсидов в качестве высшего хищника и охотился так же, как большая кошка . Хотя он был наиболее многочисленным в поздней перми, он в небольших количествах дожил до раннего триаса после пермского вымирания , хотя у этих выживших в триасе видов наблюдалась задержка роста .

Таксономия

Название рода Moschorhinus происходит от древнегреческих слов μόσχος (мос-хос) moschos, обозначающих теленка или молодого животного, и rhin/rhino-, обозначающего нос или морду, в связи с его короткой и широкой мордой. Название вида, kitchingi , относится к г-ну Джеймсу Китчингу, который первоначально нашел (но не описал) этот экземпляр. ^{[ 2 ]}

Китчинг обнаружил экземпляр голотипа — череп (лучше всего сохранившийся — нёбо ) — в супергруппе Кару в Южной Африке, недалеко от деревни Нью-Бетезда . Впервые он был описан палеонтологом Робертом Брумом в 1920 году. ^{[ 2 ]} Сейчас это один из самых известных и узнаваемых терапсидов супергруппы. ^{[ 3 ]}

Брум назвал другой вид тероцефалов Ранее в 1907 году из Квазулу-Натала , Scymnosaurus warreni , который он позже перенес в Moschorhinus в 1932 году как M. warreni , сохранив его как отдельный вид. M. warreni Позднее Китчинг в своей неопубликованной докторской диссертации признал вероятным синонимом M. kitchingi , а повторное описание голотипа в 2023 году Дэвидом Грюнвальдом и Кристианом Каммерером подтвердило это предложение. Как старое название, M. warreni будет иметь таксономический приоритет для перед M. kitchingi этого вида . Однако Гроеневальд и Каммерер (2023) полагали, что было бы преждевременно определять M. warreni как правильное название в ожидании пересмотра таксономии тероцефаловых акидногнатид и возможности того, что даже более старые названия могут иметь старшинство. ^{[ 1 ]}

Останки Moschorhinus были обнаружены наиболее заметно в от верхней перми до нижнего триаса группе Бофорта . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Классификация

Moschorhinus — тероцефал , член клады Eutheriodontia и родственный таксон цинодонтам и современным млекопитающим. Moschorhinus относится к семейству Akidnognathidae , наряду с другими крупными плотоядными терапсидами с крепким черепом и большими верхними клыками. ^{[ 6 ]}

Moschorhinus занял нишу , когда-то контролируемую горгонопсидами . Обе группы были построены как большие кошки . После исчезновения Moschorhinus в триасовом периоде цинодонты . аналогичную нишу заняли ^{[ 6 ]}

Описание

Moschorhinus был крупным хищником, достигавшим общей длины тела 1,1–1,5 метра (3,6–4,9 футов) и весом 84,3 кг (186 фунтов). ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Череп похож на череп горгонопсидов, с большими височными окнами (всего три в виде синапсид) и выпукло изогнутым небом . Размер черепа варьировался от размера варана до льва. У них характерно короткая и широкая морда. У них есть пара заметно длинных резцов , похожих на клыки саблезубых кошек . ^{[ 6 ]}^{[ 9 ]}

Вид сбоку челюсти Moschorhinus , показывающий диапазон движений, необходимый для таких больших резцов, и верхние небные отверстия морды. (Из Ван Валкенбурга и Дженкинса, 2002). ^{[ 6 ]}

Морда

Морда Moschorhinus характерно короткая и широкая. На тупом кончике морды имеется гребень, идущий по средней линии к лобной кости . ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]} Нижняя челюсть значительно шире, чем у любого другого тероцефала. ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]} У молодых особей верхняя часть морды немного выступает за резцы. ^{[ 4 ]}

Ноздри были большими и располагались ближе к кончику морды. ^{[ 4 ]}

Зубы

Считается, что у Moschorhinus была зубная формула I6.C1.M3 с 6 резцами , 1 клыком и 3 задниклыками по обе стороны верхней челюсти. ^{[ 2 ]}

Резцы расположены в предчелюстных костях . Они большие, слегка изогнутые, имеют колоколообразную форму в поперечном сечении. У них были гладкие режущие поверхности и, в отличие от других тероцефалов, не было граней или бороздок, возникающих в результате истирания и износа. ^{[ 4 ]}

Большие саблевидные клыки находятся внутри верхних челюстей и являются быстро распознаваемыми признаками Moschorhinus . Они особенно толстые и прочные и имеют уникальное круглое поперечное сечение. По длине эти сабли сравнимы с горгонопсидами. Хотя реального современного аналога не существует, наиболее похожим живым примером может быть дымчатый леопард ( Neofelis nebulosa ). ^{[ 6 ]}

Как и у других тероцефалов, у Moschorhinus было меньше постклыков, расположенных на верхних челюстях. У большинства тероцефалов «зубы», или, вернее, зубчатые выступы (зубцы) крыловидных костей сильно редуцированы или отсутствуют, а у Moschorhinus они отсутствуют. ^{[ 4 ]}^{[ 10 ]}

Черепная крыша

Прослеживая крышу черепа, Moschorhinus имеет небольшие префронтальные кости над глазами, за которыми следуют большие расширенные лобные кости. образуют Теменные кости узкий сагиттальный гребень вдоль средней линии черепа, в котором находится очень простое шишковидное отверстие . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} можно увидеть углубления В височных ямках , углубления по обе стороны от гребня, что указывает на наличие множества кровеносных сосудов и нервов, снабжающих мозг. ^{[ 11 ]}

Глазницы

Слезная кость крупнее редуцированной префронтальной кости и образует большую часть глазницы . Слёзная кость имеет костный выступ (округленный выступ) на глазнице и большое отверстие на внутренней стороне. Нижний край глазницы образован скуловой и верхнечелюстной костями. ^{[ 2 ]} Скуловая кость заканчивается у глазницы и не выпуклая, как у некоторых более поздних тероцефалов. ^{[ 4 ]}

Нёбо

В целом небо выпуклое, с широким треугольным сошником, с парными бугорками, округлыми выступами, направленными вентрально, ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]} сходен с другими акидногнатидами. ^{[ 2 ]} Небные кости (образующие заднюю часть неба) увеличены и толсты, особенно на их внешних краях, где они соединяются с верхней челюстью. По своим внутренним краям небные кости соединены с крыловидной костью и сошником на носу, образуя часть окружности полости носа . Между небом и верхней челюстью, сразу за клыками, имеются большие отверстия, предположительно предназначенные для прохождения нервов. Наклонный гребень посередине неба предположительно поддерживал мягкое небо, которое позволяло воздуху проходить между носом и легкими. ^{[ 6 ]}

Для использования сабель требуется широко открыть рот, что затрудняет кормление. У близкородственного Promoschorhynchus имеются жесткие складки ( хоанальный гребень) на границе носового прохода и горла, которые используются для того, чтобы держать его открытым и обеспечивать дыхание во время еды. Развитие вторичного неба в черепе постепенно развилось у тероцефалов, а хоанальный гребень присущ всем более поздним тероцефалам. ^{[ 10 ]}

Палеобиология

Предполагается, что Moschorhinus был кошачьим хищником, способным протыкать кожу и удерживать борющуюся добычу своими длинными клыками. Это первая запись о подобной охотничьей технике. Учитывая его прочную конструкцию, толстую морду, огромные клыки и мощные челюстные мышцы, Moschorhinus , по-видимому, был устрашающим хищником. ^{[ 6 ]}

Палеоэкология

В бассейне Кару было обнаружено множество окаменелостей позвоночных. Другими тероцефалами с того же уровня породы являются Tetracynodon и Promoschorhynchus . ^{[ 3 ]} Экземпляры Moschorhinus были единственными крупными тероцефалами. ^{[ 12 ]}^{[ 4 ]}

Moschorhinus , по-видимому, вымер в раннем триасе на 251 млн лет назад после пермского вымирания на 252 млн лет назад. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} наряду с 80–95% видов животных из-за массовой гипоксии . Судя по всему, это привело к задержке роста . ^{[ 3 ]} интенсивные сезоны, сокращение разнообразия экосистем и потеря лесов. ^{[ 4 ]} Ископаемые данные показывают, что триасовый Moschorhinus рос быстрее, чем пермский, что привело к уменьшению размера тела у первых, что, как полагают, является следствием более резкой изменчивости окружающей среды после пермского вымирания ( эффект лилипутии ). ^{[ 3 ]}^{[ 16 ]}^{[ 4 ]} Черепа пермского периода имеют среднюю длину 207 мм (8,1 дюйма), а длина черепа триасового периода - всего 179 мм (7,0 дюйма). ^{[ 3 ]} Тем не менее, триасовые Moschorhinus были крупнейшими тероцефалами своего времени. ^{[ 3 ]}^{[ 12 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Гроеневальд, ДП; Каммерер, CF (2023). «Повторная идентификация и обновленный стратиграфический контекст голотипов позднепермских четвероногих Dicynodon ingens и Scymnosaurus warreni из Квазулу-Натал». Палеонтология Африканская . 56 : 171–179. hdl : 10539/37143 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Веник Р. (1920). «О некоторых новых тероцефаловых рептилиях из слоев Карру в Южной Африке» . Труды Лондонского зоологического общества : 351–354.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хуттенлокер А.К., Бота-Бринк Дж. (2013). «Размер тела и модели роста тероцефалов Moschorhinus kitchingi (Eutheriodontia) до и после вымирания в конце пермского периода в Южной Африке». Палеобиология . 39 (2): 253–77. дои : 10.1666/12020 . S2CID 86490421 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Хаттенлокер, Адам (2013). Палеобиология южноафриканских тероцефаловых терапсидов (Amniota, Synapsida) и влияние вымирания в конце пермского периода на размер, рост и микроструктуру костей (доктор философии). Университет Вашингтона.
^ Рубидж, бакалавр наук; Сидор, Калифорния (2001). «Эволюционные закономерности пермо-триасовых терапсидов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 : 449–480. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ван Валкенбург Б., Дженкинс I (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–88. дои : 10.1017/S1089332600001121 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2013 г.
^ Бота, Дж. и Смит, RMH (2005). « Видовой состав Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке». Летайя . 40 (2): 125–137. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x . Полная версия онлайн по адресу « Видовой состав листрозавров на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г. Проверено 2 июля 2008 г.
^ Стюарт, БП; Хаттенлокер, АК; Бота, Дж. (2024). «Посткраниальная анатомия Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Therocephalia) из бассейна Кару в Южной Африке» . ПерДж . 12 . е17765. дои : 10.7717/peerj.17765 . ПМЦ 11326434 . ПМИД 39148680 .
^ Хаттенлокер Адам (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x . S2CID 84603632 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Майер В., ван ден Хевер Дж., Дюран Ф. (1996). «Новые экземпляры терапсидов и происхождение вторичного твердого и мягкого неба млекопитающих» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 : 9–19. дои : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00805.x .
^ Дюран Ж. Ф. (1991). «Пересмотренное описание черепа moschorhinus (therapsida, therocephalia)» . Анналы Южноафриканского музея . 99 : 381–413.
^ Jump up to: ^а ^б Кристиан А. Сидор; Роджер М.Х. Смит; Адам К. Хаттенлокер; Брэндон Р. Пикук (2014). «Новые четвероногие среднего триаса из формации Верхнего Фремоу в Антарктиде и условия их отложения» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 793–801. дои : 10.1080/02724634.2014.837472 . S2CID 128981733 .
^ Питер Д. Уорд; Дженнифер Бота; Роджер Бьюик; Мишель О. Де Кок; Дуглас Х. Эрвин; Джеффри Х. Гаррисон; Джозеф Л. Киршвинк; Роджер Смит (2005). «Резкое и постепенное вымирание наземных позвоночных поздней перми в бассейне Кару, Южная Африка». Наука . 307 (5710): 709–714. Бибкод : 2005Sci...307..709W . CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . дои : 10.1126/science.1107068 . ПМИД 15661973 . S2CID 46198018 .
^ Бота Дж., Смит Р.М. (2006). «Быстрое восстановление позвоночных в бассейне Кару в Южной Африке после вымирания в конце пермского периода» (PDF) . Журнал африканских наук о Земле . 45 (4–5): 502–14. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2006.04.006 . ^{[ мертвая ссылка ]}
^ Дамиани, Р.; Модесто, С.; Йейтс, А.; Невелинг, Дж. (2003). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами» . Труды Лондонского королевского общества Б. 270 (1525): 1747–1751. дои : 10.1098/rspb.2003.2427 . JSTOR 3592240 . ПМК 1691433 . ПМИД 12965004 .
^ Ричард Дж. Твитчетт (2007). «Эффект лилипутии после вымирания в конце Пермского периода» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (1–2): 132–144. дои : 10.1016/j.palaeo.2006.11.038 .

[warreni23-1] Jump up to: ^а ^б Гроеневальд, ДП; Каммерер, CF (2023). «Повторная идентификация и обновленный стратиграфический контекст голотипов позднепермских четвероногих Dicynodon ingens и Scymnosaurus warreni из Квазулу-Натал». Палеонтология Африканская . 56 : 171–179. hdl : 10539/37143 .

[eight-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Веник Р. (1920). «О некоторых новых тероцефаловых рептилиях из слоев Карру в Южной Африке» . Труды Лондонского зоологического общества : 351–354.

[one-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хуттенлокер А.К., Бота-Бринк Дж. (2013). «Размер тела и модели роста тероцефалов Moschorhinus kitchingi (Eutheriodontia) до и после вымирания в конце пермского периода в Южной Африке». Палеобиология . 39 (2): 253–77. дои : 10.1666/12020 . S2CID 86490421 .

[four-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Хаттенлокер, Адам (2013). Палеобиология южноафриканских тероцефаловых терапсидов (Amniota, Synapsida) и влияние вымирания в конце пермского периода на размер, рост и микроструктуру костей (доктор философии). Университет Вашингтона.

[five-5] Рубидж, бакалавр наук; Сидор, Калифорния (2001). «Эволюционные закономерности пермо-триасовых терапсидов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 32 : 449–480. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .

[nine-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ван Валкенбург Б., Дженкинс I (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермо-триасовых и кайнозойских синапсидных хищников» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 8 : 267–88. дои : 10.1017/S1089332600001121 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2013 г.

[7] Бота, Дж. и Смит, RMH (2005). « Видовой состав Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке». Летайя . 40 (2): 125–137. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x . Полная версия онлайн по адресу « Видовой состав листрозавров на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2008 г. Проверено 2 июля 2008 г.

[8] Стюарт, БП; Хаттенлокер, АК; Бота, Дж. (2024). «Посткраниальная анатомия Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Therocephalia) из бассейна Кару в Южной Африке» . ПерДж . 12 . е17765. дои : 10.7717/peerj.17765 . ПМЦ 11326434 . ПМИД 39148680 .

[six-9] Хаттенлокер Адам (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x . S2CID 84603632 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2023 г.

[seven-10] Jump up to: ^а ^б Майер В., ван ден Хевер Дж., Дюран Ф. (1996). «Новые экземпляры терапсидов и происхождение вторичного твердого и мягкого неба млекопитающих» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 : 9–19. дои : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00805.x .

[ten-11] Дюран Ж. Ф. (1991). «Пересмотренное описание черепа moschorhinus (therapsida, therocephalia)» . Анналы Южноафриканского музея . 99 : 381–413.

[two-12] Jump up to: ^а ^б Кристиан А. Сидор; Роджер М.Х. Смит; Адам К. Хаттенлокер; Брэндон Р. Пикук (2014). «Новые четвероногие среднего триаса из формации Верхнего Фремоу в Антарктиде и условия их отложения» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 793–801. дои : 10.1080/02724634.2014.837472 . S2CID 128981733 .

[three-13] Питер Д. Уорд; Дженнифер Бота; Роджер Бьюик; Мишель О. Де Кок; Дуглас Х. Эрвин; Джеффри Х. Гаррисон; Джозеф Л. Киршвинк; Роджер Смит (2005). «Резкое и постепенное вымирание наземных позвоночных поздней перми в бассейне Кару, Южная Африка». Наука . 307 (5710): 709–714. Бибкод : 2005Sci...307..709W . CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . дои : 10.1126/science.1107068 . ПМИД 15661973 . S2CID 46198018 .

[14] Бота Дж., Смит Р.М. (2006). «Быстрое восстановление позвоночных в бассейне Кару в Южной Африке после вымирания в конце пермского периода» (PDF) . Журнал африканских наук о Земле . 45 (4–5): 502–14. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2006.04.006 . ^{[ мертвая ссылка ]}

[15] Дамиани, Р.; Модесто, С.; Йейтс, А.; Невелинг, Дж. (2003). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами» . Труды Лондонского королевского общества Б. 270 (1525): 1747–1751. дои : 10.1098/rspb.2003.2427 . JSTOR 3592240 . ПМК 1691433 . ПМИД 12965004 .

[16] Ричард Дж. Твитчетт (2007). «Эффект лилипутии после вымирания в конце Пермского периода» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (1–2): 132–144. дои : 10.1016/j.palaeo.2006.11.038 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]