Рейнсухиды
| Рейнсухиды Временной диапазон: гваделупский период — ранний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Рейнзух | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Temnospondyli |
| Подотряд: | † Стереоспондилы |
| Семья: | † Рейнзухиды Ватсон, 1919 год. |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Rhinesuchidae — семейство четвероногих , обитавших в основном в пермском периоде. Они принадлежали к широкой группе Temnospondyli , успешной и разнообразной коллекции полуводных четвероногих, современные земноводные от которых, вероятно, произошли . Рейнзухид можно отличить от других темноспондилов по деталям черепа, в первую очередь по внутреннему строению ушных вырезок в задней части черепа. Они были одними из самых ранних представителей Stereospondyli , подгруппы темноспондилов с плоской головой и водным образом жизни. Хотя более продвинутые стереоспондилы эволюционировали и достигли распространения по всему миру в триасовый период , ринезухиды в основном жили в высокоширотных средах Гондваны (ныне Южная Америка и Африка ) в гваделупскую и лопингскую эпохи пермского периода . Таксономия этого семейства запутана : в прошлом было названо более двадцати видов; Обзор 2017 года признал действительными только восемь из них (распределенных по семи родам). Хотя сообщалось, что несколько предполагаемых членов этой группы жили в Триасового периода большинство из них либо сомнительны, либо не относятся к группе. Однако из раннего триаса известен по крайней мере один действительный род ринезухид, небольшой представитель, известный как Broomistega . Самое последнее формальное определение Rhinesuchidae, предложенное Mariscano et al . (2017) представляет собой на основе стебля, кладу содержащую все таксоны, более тесно связанные с Rhinesuchus whaitsi , чем с Lydekkerina huxleyi или Peltobatrachus pustulatus . [ 1 ] Аналогичное альтернативное определение состоит в том, что Rhinesuchidae — это клада на основе стебля, содержащая все таксоны, более тесно связанные с Uranocentrodon senekalensis, чем с Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni или Mastodonsaurus giganteus . [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Рейнзухиды в целом имели тип тела, обычный для четвероногих, с четырьмя конечностями и умеренно длинным хвостом. Кроме того, их тела также были несколько удлиненными, а конечности — маленькими и слабыми, но все же довольно хорошо развитыми. Некоторые из них были очень большими, до 3 метров (10 футов) в длину. Как и у большинства стереоспондилов, их черепа были уплощенными и треугольными, с глазами, направленными вверх. морда У большинства ринезухид была относительно короткая морда, хотя у австралерпетона была очень длинной и тонкой. Единственными другими гигантскими длиннорылыми пермскими амфибиями были представители семейства Archegosauridae , такие как Prionosuchus и Konzhukovia .
Отическая вырезка
[ редактировать ]
Как и у большинства древних земноводных, у ринезухид была пара углублений на заднем крае черепа, известных как ушные выемки . Хотя иногда считается, что в этих выемках расположены органы слуха, такие как барабанная перепонка (барабанная перепонка), скорее всего, в этих выемках находятся дыхальца — мясистые отверстия, используемые для дыхания. Рейнзухиды характеризуются уникальной системой гребней и борозд во внутренней полости каждой слуховой вырезки. Стенки полости слуховой вырезки (иногда называемой барабанной полостью) составлены преимущественно восходящей ветвью крыловидных костей . Тем не менее, внутренний край каждой полости образован пластинчатой костью . Табличные кости представляют собой пару треугольных костей вдоль заднего края черепа, которые образуют заостренные структуры, известные как табличные рога. Верхняя часть наружной стенки полости образована также частично чешуйчатыми костями, занимающими преимущественно плоскую верхнюю грань черепа. Часть чешуйчатой кости, образующая стенку полости, отделена от части снаружи полости четко выраженной границей, известной как серповидный гребень .
Наружная стенка полости имеет длинную и выраженную бороздку, известную как стременная борозда , идущую вдоль стенки. Нижний край борозды образован гребнем/гребнем, известным как косой гребень, хотя его также называют crista obliqua , ушным гребнем или просто косым гребнем. Верхний край стременной борозды образован еще одним гребнем, граничащим с чешуйчатой костью, что Eltink et al. (2016) назвали «дорсальным крыловидным гребнем». [ 3 ] Однако Марискано и др. (2017) предпочли использовать название « ламелла » для этой структуры, чтобы ее не путали с другим гребнем, присутствующим у лидеккеринид , который иногда называют «косым гребнем крыловидной кости», но чаще называют «барабанным гребнем». '. [ 1 ] [ 3 ] Как ни странно, многие ринезухиды также обладают барабанным гребнем. Этот гребень располагался дальше назад, чем другие гребни (около пересечения крыловидной, квадратной и чешуйчатой костей) и простирался вниз вдоль задней поверхности щеки. Внутренний край внешней стенки полости был образован выступом, который в большинстве исследований называется просто «мембрана». Это соглашение существует в результате старой и, вероятно, неверной гипотезы о том, что в ушных выемках находятся барабанные перепонки. [ 4 ] Согласно этой гипотезе, внутренний выступ мог прикрепляться к мембране, протянувшейся вдоль внутренней полости уха. [ 3 ]
Такое сочетание бороздок и гребней слуховой полости уникально для ринезухид. Ламелла Broomistega и стременная борозда неизвестны ни в одной другой группе, хотя они имеются практически у всех ринезухид (кроме , у которой пластинка отсутствует ). Барабанный гребень присутствует у большинства ринезухид, но отсутствует у некоторых, а также имеется у лидеккеринид. Косой гребень/гребень и серповидный гребень присутствуют у большинства других стереоспондилов (хотя первый менее хорошо развит), тогда как «мембранный» выступ присутствует практически у каждого стереоспондиломорфа . [ 3 ]
Нёбо и черепная коробка
[ редактировать ]составляли различные кости и отверстия Небо (нёбо) у ринезухид, как и у других земноводных, . На кончике неба располагались сошники , а области у края рта состояли из небных и эктоптеригоидных костей. В середине задней части рта располагалась прямоугольная кость, известная как парасфеноид . Большая часть парасфеноида образовывала нижнюю поверхность уплощенной черепной коробки, хотя он также имеет тонкий выступающий вперед стержень, известный как культриформный отросток , который простирается вниз по средней линии черепа, встречаясь с сошниками. Ближе к задней части рта на каждой стороне черепа располагались многозубчатые крыловидные кости. Каждый крыловидный отросток имел несколько ветвей, в том числе заднюю ветвь, которая тянется назад и в сторону черепа, короткую медиальную ветвь, которая простирается внутрь и соединяется с парасфеноидальной костью, восходящую ветвь, которая выступает вверх, образуя ушную вырезку, и, наконец, передняя ветвь, идущая вперед вдоль небной и эктоптеригоидной кости. Крыловидные кости большинства ринезухид имеют очень длинные передние ветви. У большинства представителей этого семейства передняя ветвь достигает вперед сошников, хотя У австралерпетона относительно короткие передние ветви. Пара крупных отверстий, известных как межкрыловидные пустоты, заполняет области между этими костями, образуя большую часть открытого пространства неба. [ 1 ] [ 3 ]
При осмотре сзади верхние ветви черепной коробки (парокципитальные отростки) тянутся из стороны в сторону, частично скрывая восходящую ветвь крыловидных отростков. Каждый парокципитальный отросток также перфорирован небольшим отверстием, известным как поствисочное окно . У ринезухид эти отверстия очень тонкие. Над этими околозатылочными отростками лежат ушные вырезки, а также пластинчатые кости. Парокципитальные отростки также в некоторой степени направлены назад, образуя рога, которые у некоторых ринезухид немного длиннее, чем у таблитчатых. При взгляде снизу наиболее заметной частью черепной коробки является парасфеноидальная кость. В задних углах парасфеноида имеются небольшие «карманы», окаймленные гребнями (известными как мышечные гребни ). [ 1 ] Эти гребни могут иметь закрепленные мышцы, способные маневрировать головой на шее. [ 4 ]
Другие особенности черепа и челюсти
[ редактировать ]Многие кости составляли верхнюю часть черепа, хотя у ринезухид определенная пара костей приобрела специфический рисунок. Эти кости представляли собой удлиненные скуловые и предлобные кости, образувшие передний край орбит ( глазных отверстий). У большинства ринезухид край между двумя костями имел «ступенчатую» форму с треугольным внешним продолжением префронтальной кости, отодвигающим шов со скуловой костью в более латеральное (наружное) положение. шов более прямой . Однако у Australerpeton , как и у других стереоспондилов, [ 1 ]
Нижняя челюсть имеет пару отверстий, видимых только с внутреннего края челюсти. Более крупное отверстие в задней части костного комплекса, известное как заднее меккелевское отверстие , у ринезухид было тонким и удлиненным. Дополнительное отверстие на нижней стороне челюстного сустава видно только снизу. Это отверстие, барабанное отверстие хорды , у этой семьи было большим. На верхней стороне челюстного сустава тонкая борозда, известная как аркадная борозда, тянется к язычной (язычной) стороне челюсти и разделяет другие костные выступы, расположенные внутри челюстного сустава. В целом бороздки и гребни челюстного сустава были плохо развиты у ринезухид по сравнению с таковыми у многих других групп стереоспондилов, вместо этого напоминая простой сустав архегозаврид, таких как Melosaurus . [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Большинство ринезухид известны только по материалу черепа, хотя некоторые представители группы ( например, Uranocentrodon , Broomistega и Australerpeton ) включают экземпляры, сохранившие значительную часть остальной части скелета. У молодого экземпляра Broomistega лодыжки и позвонки были плохо окостеневшими , что указывает на то, что в его суставах было большое количество хрящевого материала в дополнение к небольшому количеству костей. Эта черта часто коррелирует с водным образом жизни. [ 5 ] Особенности черепа, такие как направленные вверх глаза, также подтверждают эту гипотезу.
Несмотря на поддержку водного образа жизни, другие данные показывают, что рейнзухиды были способны к некоторым наземным перемещениям. Хотя ринезухиды не обладали никакими приспособлениями к рытью, слабо окостеневшая молодая особь Broomistega была обнаружена в затопленной норе, в которой также обитал тринаксодон . Различные условия сохранения этих животных указывают на то, что они мирно жили в норе, вероятно, пережив засуху, находясь в состоянии спячки (находясь в состоянии покоя в жаркие и засушливые условия). Тот факт, что брумистега смогла проникнуть в нору наземного животного, такого как тринаксодон, указывает на то, что ринезухиды не были исключительно водными животными. [ 5 ]
Кроме того, было отмечено, что более крупные темноспондилы обычно имеют более хорошо окостеневшие суставы. Например, крупные экземпляры австралерпетона обладали крепкими бедрами, несколькими полностью костными лодыжками и окостеневшими плевроцентрами (частью позвонков). [ 6 ] Тем не менее, эти скелеты не были такими крепкими, как у Eryops (предположительно наземного темноспондилита), с меньшими плечевыми поясами и менее выступающими местами для прикрепления мышц. Диас и Шульц (2003) предположили, что австралерпетон (и, предположительно, другие ринезухиды) вел образ жизни полуводных рыбоядных животных (рыбоедов), предпочитающих охотиться в мелких пресноводных водоемах, но сохраняющих способность ходить по суше во время засухи. [ 7 ]
Гистологическое ) показывает , исследование нескольких неопределенных окаменелостей ринезухид (называемых Rhinesuchus что члены этого семейства росли сезонно , как и у современных амфибий. Особи также имели довольно долгую продолжительность жизни: одному экземпляру на момент смерти было от 30 до 35 лет, в зависимости от количества линий остановки роста (колец в кости, используемых для определения возраста, как годичные кольца), присутствующих в бедре. фрагмент. Некоторые линии задержки роста были очень узкими, что указывает на то, что люди могут замедлять свой рост и обмен веществ в трудные времена. Эта способность может быть причиной того, что ринезухиды добились значительных успехов в конце перми, а также того, как несколько небольших представителей группы пережили пермско-триасовое вымирание . [ 8 ]
Жабры
[ редактировать ]сохранились три ряда мелких костей (жаберных косточек), покрытых тонкими зубоподобными структурами (жаберными зубцами) Около шеи одного экземпляра ураноцентродона . Эти кости почти наверняка прикреплялись к жаберным дугам жабр, пока животное было живо. [ 9 ] Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны ни у каких других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие тонкие кости можно было сломать или их было трудно найти. [ 10 ]
Хотя очевидно, что у Ураноцентродона были какие-то жабры, трудно определить, что это были за жабры. С одной стороны, это могли быть внутренние жабры, как у рыб , едва заметные снаружи тела. С другой стороны, это могли быть стеблеобразные внешние жабры , как у современных личинок саламандр , или даже у неотенических взрослых саламандр, таких как илистый щенок или аксолотль . Наружные жабры должны были развиться из внутренних где-то в ходе эволюции амфибий, хотя точное место этого перехода является спорным. Кости, поддерживающие жабры, сохранившиеся у древних амфибий, во многом схожи с жабрами рыб и саламандр. Палеонтологи, предпочитающие сравнивать древних четвероногих с современными амфибиями, обычно находят много общего между ископаемыми костями и жаберными костями современных саламандр. С другой стороны, палеонтологи, сравнивающие ископаемых четвероногих с ископаемыми рыбами, считают, что кости коррелируют с внутренними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку жабр у древних амфибий, таких как Ураноцентродон, поскольку разные палеонтологи приходят к разным выводам в зависимости от области своих исследований. [ 11 ]
Парадокс Быстрова был окончательно разрешен в исследовании 2010 года, которое показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, у которых сохранились бороздчатые черепно-жаберные кости, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели внутренние жабры только во взрослом возрасте. Тем не менее у некоторых темноспондилов наружные жабры сохранились непосредственно в виде мягких тканей. Однако такие ситуации возникают только у личинок или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды . Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет внешние жабры в виде личинок, которые у взрослых особей превращаются во внутренние. Несмотря на то, что у взрослых особей двинозавра черты скелета коррелировали с внутренними жабрами, у некоторых личинок другого двинозавра, Isodectes, сохранились мягкие ткани наружных жабр. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов, таких как Uranocentrodon ) зеркально отражало развитие лепидосиренов . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развились темноспондильные жабры. Авторы исследования пришли к выводу, что жабры темноспондилов (в том числе Ураноцентродон и другие ринезухиды, которые могли иметь жабры), вероятно, были внутренними (как у рыб) во взрослом состоянии, но внешними (как у саламандры) в личинке. [ 11 ]
Бронежилет
[ редактировать ]На одном скелете ураноцентродона также сохранились большие участки костных щитков или чешуек вокруг тела. Щитки, которые должны были находиться на брюхе животного, располагались параллельными диагональными рядами, которые сходились на средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. Каждый щиток имел гребень, идущий посередине, а щитки, расположенные ближе к средней линии, перекрывали те, что были дальше. По средней линии от горла до хвоста тянулся ряд плоских и широких чешуек. Хотя чешуя на животе была сделана из кости, чешуя на других частях тела имела менее костную структуру и, вероятно, вместо этого состояла из кератина . Чешуя по бокам тела была более плоской и меньшей, чем костистые брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожими, но более округлой формы, с несколькими более крупными щитками вблизи средней линии. Чешуя задних конечностей и нижняя часть бедра были аналогичны чешуе спины, хотя на передних конечностях и хвосте покровы не сохранились. Таким образом, вполне вероятно, что, по крайней мере, хвост не был бронирован и покрыт лишь обнаженной кожей. [ 9 ]
Чешуя сохранилась и у экземпляров австралерпетона . По распространению они похожи на таковые ураноцентродона , но обычно имеют более округлую форму. Они также обладали сотовой внутренней структурой и гистологическими особенностями, которые указывают на то, что они были глубоко внедрены в кожу. Поэтому маловероятно, что их можно было бы увидеть снаружи тела. Невозможно определить, способствовали бы или ограничивали чешуя или щитки ринезухид кожное дыхание (дыхание через кожу, как у современных амфибий). Другие потенциальные применения чешуи включали защиту от хищников, удержание воды во время засухи и, возможно, даже хранение кальция в суровых условиях (метод, используемый самками африканских крокодилов ). Эта последняя гипотеза наименее вероятна, поскольку ринезухиды не откладывают твердую яйцеклетку. Яйца со скорлупой, поэтому самкам крокодилов необходимо запасать кальций. [ 12 ]
Классификация
[ редактировать ]Когда семейство было впервые названо в 1919 году, Rhinesuchidae уже было признано группой базальных стереоспондилов, и это положение сохраняется даже в наши дни. Среди черт, используемых в поддержку этой позиции, можно назвать тот факт, что у большинства ринезухид были длинные передние ветви крыловидных костей. У более продвинутых стереоспондилов передние ветви были короче. В 1947 году Альфред Ромер поместил это семейство (которое, как он считал, включало только Rhinesurusus ) в широкое надсемейство, которое он назвал Rhinesuchoidea. [ 13 ] Rhinesuroidea должна была стать частью эволюционного класса темноспондилов, связывающего «примитивные» рахитомы , такие как Eryops, с «продвинутыми» стереоспондилами, такими как метопозавры и трематозавры . Этот класс, названный «неорахитомами», был разделен на Capitosauroidea (который содержал капитозавров и « бентозухид ») и Rhinesuroidea. Помимо Rhinesuridae, Rhinesuchoidea также содержала различные роды, а также семейства Lydekkerinidae , Sclerothoracidae и, наконец, Uranocentrodontidae . Ромер считал, что некоторые таксоны (например, Uranocentrodon и, возможно, синоним сомнительного рода Laccocephalus) [ 1 ] ), часто считающиеся ринезухидами, лучше всего отнести в отдельное семейство Uranocentrodontidae, в то время как другие (т. е. Rhinesuroides ) не были помещены ни в какое конкретное семейство ринезухоидов. [ 13 ] Позже к этому Rhinesuroidea были отнесены и другие семейства, такие как Rhinecepidae в 1966 году и Australerpetonidae в 1998 году. [ 1 ]
Появление кладистики в конце 20-го века привело к тому, что в последние годы классы вышли из моды и были заменены кладами , которые определяются близкими отношениями, а не родовыми совокупностями. Однако основная идея Rhinesuroidea, согласно которой продвинутые стереоспондилы произошли от животных, похожих на ринезухид, по-прежнему считается обоснованной. Согласно анализу Шоха и Милнера, проведенному в 2000 году, Rhinecepidae и Uranocentrodontidae оказались синонимами Rhinesuchidae. Одно исследование поместило Rhinesuchidae в надсемейство Capitosauroidea. [ 14 ] Однако эта интерпретация не была поддержана другими исследованиями, которые считают, что ринезухиды являются более базальными, чем капитозавры . Australerpetonidae, монотипическое семейство, содержащее только род Australerpeton , труднее сравнивать с Rhinesuridae. Некоторые исследования относят Australerpeton к базальному стереоспондилу за пределами Rhinesuchidae. [ 2 ] [ 6 ] в то время как другие считают его архегозавридом, полностью выходящим за рамки Stereospondyli. [ 15 ]
Комплексный обзор австралерпетона , опубликованный Eltink et al. (2016) поддержали гипотезу о том, что он глубоко укоренился в Rhinesuchidae. Филогенетическое исследование, проведенное в рамках исследования, разделило семейство на две клады . Одна клада представляла собой подсемейство Rhinesurinae. Rhinesurinae содержит Rhinesuchus и Rhineceps . Это подсемейство в основном характеризуется особенностями неба, такими как передняя ветвь крыловидной кости без гребней и небные кости, покрытые крошечными зубчиками. Другая основная клада семейства включала Uranocentrodon , а также другое подсемейство, названное Australerpetinae. Эту кладу объединяет наличие барабанного гребня и большого затылочного отверстия (отверстия для спинного мозга в задней части черепной коробки), имеющего загнутый верхний край. Australerpetinae — это модифицированная версия Australerpetonidae, статус которой был понижен до статуса подсемейства, чтобы соответствовать Rhinesuridae. В это подсемейство входят Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus и Rhinesuroides. . Члены этого подсемейства имели несколько более длинные и заостренные морды, чем другие рейнзухиды, хотя (согласно Элтинку и др .) их крыловидные кости имели короткие передние ветви, позволяющие небным костям соприкасаться с межкрыловидными впадинами. Самое экономное (эволюционно простое) дерево, найденное Элтинком и др. (2016) можно увидеть ниже: [ 3 ]
| Temnospondyli |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Структура Rhinesuchidae после исследования Элтинка и др. была подвергнута сомнению в другом исследовании rhinesuridae, опубликованном менее года спустя. В этом исследовании Mariscano et al. . (2017) согласились с тем, что австралерпетон был ринезухидом, но считали его самым базальным членом семейства. Они не согласны с признанием Элтинком и др. коротких передних крыловидных ветвей у многих родов. Согласно их анализу, только Australerpeton обладал этим признаком - главной особенностью, отличающей его от остальных Rhinesuchidae. Другие черты, подтверждающие это разделение, включают тот факт, что у других ринезухид имеется ступенчатый контакт скуловой кости с префронтальной областью и беззубые венечные кости нижней челюсти. Остальная часть семейства была плохо определена в филогенетическом анализе, хотя три клады действительно имели умеренные значения поддержки Бремера, равные 2.
Поддержка Бремера измеряется путем подсчета количества раз, когда анализируемые черты приобретаются, теряются или вновь приобретаются в генеалогическом древе. Некоторые генеалогические древа включают больше таких переходов, чем другие, а это означает, что некоторые возможные деревья предполагали, что произошло больше, чем минимальный объем эволюции. Генеалогическое древо с наименьшим количеством этих «шагов» (переходов), вероятно, будет наиболее точным, основанным на принципе бритвы Оккама (самый простой ответ является наиболее точным). Поддержка Бремера используется для обозначения того, насколько хорошо поддерживаются клады путем анализа того, как они распределяются среди более сложных альтернатив простейшему (наиболее экономному) дереву. Клады, которые не существуют в генеалогическом древе, которое всего на один шаг сложнее, чем MPT (самое экономное дерево), имеют поддержку Бремера, равную 1, что означает, что существование клады очень неопределенно. Даже если MPT настоящего анализа подтверждает их существование, новые данные могут сделать конкурирующее генеалогическое древо более экономным, растворяя клады, которые поддерживаются только в текущем MPT. Другие клады могут иметь гораздо более высокие значения поддержки Бремера, что указывает на то, что необходимо сформулировать более радикальные предположения, чтобы сделать кладу недействительной. Например, Rhinesuchidae в целом имеет поддержку Бремера 6 в Марискано. и др . (2017), что считается высокой поддержкой. Поддержка Бремера, равная 2, как и в случае с тремя конкретными кладами в этом анализе, считается умеренной. Одна из этих клад включала два действительных вида Rhinesuroides , в то время как другая клада соединяла Rhineceps и Uranocentrodon , а последняя содержала Rhinesuchus и Laccosaurus . Расположение этих клад (а также размещение Broomistega ) не могло быть решено с абсолютной уверенностью: значения поддержки Бремера составляли только 1, независимо от того, где три клады были расположены среди не- Australerpeton Rhinesuchidae. Самое экономное дерево, найденное Марискано и др. (2017) можно увидеть ниже: [ 1 ]
Галерея
[ редактировать ]-
-
Australerpeton cosgriffi , необычайно длиннорылый ринезухид, обитавший в средней и поздней перми Бразилии. -
Uranocentrodon senekalensis , поздней перми Южной Африки. -
Rhineceps nyasaensis из поздней перми Малави. -
Broomistega putterilli , раннего триаса Южной Африки.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Марискано, Калифорния; Латимер, Э.; Рубидж, Б.; Смит, RMH (2017). «Рейнсухиды и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Зоологический журнал Линнеевского общества . 181 (2): 357–384. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
- ^ Перейти обратно: а б Шох, Райнер Р. (2013). «Эволюция основных темноспондильных клад: инклюзивный филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии . 11 (6): 673–705. Бибкод : 2013JSPal..11..673S . дои : 10.1080/14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Элтинк, Стивен; Диас, Элисео В.; Диаш-да-Сильва, Сержио; Шульц, Джесар Л.; Лангер, Макс К. (2016). «Краниальная морфология темноспондилов Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) из средней-поздней перми бассейна Параны и филогенетические взаимоотношения Rhinesuridae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 835–860. дои : 10.1111/zoj.12339 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Перейти обратно: а б Уотсон, DMS (1962). «Эволюция лабиринтодонтов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 245 (723): 219–265. Бибкод : 1962RSPTB.245..219W . дои : 10.1098/rstb.1962.0010 . JSTOR 2416605 . S2CID 85817748 .
- ^ Перейти обратно: а б Фернандес, Винсент; Абдала, Фернандо; Карлсон, Кристиан Дж.; Кук, Делла Коллинз; Рубидж, Брюс С.; Йейтс, Адам; Таффоро, Пол (2013). «Синхротрон раскрывает странную пару раннего триаса: раненую амфибию и спящую нору терапсида» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e64978. Бибкод : 2013PLoSO...864978F . дои : 10.1371/journal.pone.0064978 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3689844 . ПМИД 23805181 .
- ^ Перейти обратно: а б Элтинк, Эстеван; Лангер, Макс К. (2014). «Новый экземпляр Temnospondyl Australerpeton cosgriffi из поздней перми Бразилии (формация Рио-ду-Расто, бассейн Параны): сравнительная анатомия и филогенетические взаимоотношения». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 524–538. Бибкод : 2014JVPal..34..524E . дои : 10.1080/02724634.2013.826667 . JSTOR 24523275 . S2CID 86083995 .
- ^ Диас, Е.В.; Шульц, CL (2003). «Первый палеозойский темноспондил посткраниальный скелет из Южной Америки» . Бразильский журнал палеонтологии . 6 : 29–42.
- ^ Макхью, Джулия Б. (2014). «Палеогистология и гистовариабельность пермских стереоспондилов Rhinesuchus» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 59–68. Бибкод : 2014JVPal..34...59M . дои : 10.1080/02724634.2013.787429 . S2CID 83906138 .
- ^ Перейти обратно: а б Ван Хопен, ECN (1915). «Стегоцефалия Сенекала» . Летопись музея Трансвааля . 5 (2): 125–149.
- ^ Шох, Райнер Р. (2002). «Эволюция метаморфоза у темноспондилов». Летайя . 35 (4): 309–327. дои : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x . ISSN 1502-3931 .
- ^ Перейти обратно: а б Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (2011). «Парадокс Быстрова — жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногим» . Акта Зоология . 92 (3): 251–265. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 .
- ^ Диас, Е.В.; Рихтер, М. (2002). «О чешуйках Australerpeton cosgriffi Barberena, темноспондильной амфибии из верхней перми Бразилии» (PDF ) Анаис из Бразильской академии наук 74 (3): 477–490. дои : 10.1590/S0001-37652002000300010 . ISSN 0001-3765 .
- ^ Перейти обратно: а б Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор Лабиринтодонтии» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 99 (1): 7–368.
- ^ Шишкин, М.А.; Рубидж, Б.С. (2000). «Реликтовый ринезухид (амфибия: Temnospondyli) из нижнего триаса Южной Африки». Палеонтология . 43 (4): 653–670. Бибкод : 2000Palgy..43..653S . дои : 10.1111/1475-4983.00144 . ISSN 1475-4983 . S2CID 128561620 .
- ^ Шох, Р.Р., и Милнер, А.Р. 2000. Stereospondyli, стеблевые Stereospondyli, Rhinesuchidae, Rhytidostea, Trematosauroidea, Capitosauroidea. Справочник по палеогерпетологии , Мюнхен, 3b:1-203.
