Ринецепс
| Ринецепс Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Реставрация | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Temnospondyli |
| Подотряд: | † Стереоспондилы |
| Семья: | † Рейнзухиды |
| Род: | † Рейнцепс Ватсон, 1962 год. |
| Типовой вид | |
| Рейнзух nyasaensis (Хотон, 1927 г.)
| |
Rhineceps вымерший род темноспондиловых — амфибий семейства Rhinesuchidae . [ 1 ] Rhineceps был обнаружен в Северной Малави (бывший Ньясаленд) в Южной Африке и известен только по типовому виду R. nyasaensis . Rhineceps был полуводным хищником поздней перми (256–258 млн лет назад), обитавшим в ручьях, реках, озерах и лагунах. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Rhineceps — ранний дивергентный стереопондил семейства Rhinesuchidae , который существовал только в поздней перми (лопинге) и не смог пережить пермско-триасовое вымирание в отличие от других семейств стереоспондилов . [ 1 ]
История
[ редактировать ]Rhineceps был первоначально обнаружен в «верхних костных пластах» пластов Чивета в районе Северного Уоллера на севере Малави . [ 5 ] [ 6 ] Окаменелость была впервые описана и названа Хотоном в 1926 году, когда он описал окаменелость левой ветви нижней челюсти R. nyasaensis как принадлежащую к роду Rhinesuchus из-за ее сходства с окаменелостями Rhinesuchus whaitsi. [ 6 ] Позже Уотсон в письме Паррингтону установил, что первоначальная окаменелость на самом деле представляла собой передний конец правой, а не левой ветви. [ 5 ] Уотсон в 1962 году описал окаменелости, недавно найденные в том же месте, собранные Паррингтоном, как окаменелости R. nyasaensis и определил, что они принадлежат одному и тому же человеку. [ 5 ] Уотсон также отнес R. nyasaensis к новому роду Rhineceps , отличающемуся от других видов Rhinesuchus . [ 5 ]
Классификация
[ редактировать ]Rhineceps принадлежит к семейству Rhinesuchidae , которое входит в кладу Stereospondyli ( клада Temnospondyl ). До недавнего времени как морфология , историческое размещение, так и внутри Rhinesuchinae , ранней расходящейся группы филогенетический анализ считали Rhineceps сестринской группой Rhinesuchus Rhinesuchidae. [ 6 ] [ 7 ]
| Рейнсухиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2017 году Марсикано и др. создал новую филогению , которая помещает Rhineceps в сестринскую группу Uranocentrodon , а не в Rhinesurinae (которая больше не является монофилетической группой ). [ 1 ]
| Рейнсухиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Это несоответствие в четком описании филогенетических взаимоотношений, вероятно, связано с радиацией стереоспондиломорф адаптивной , имевшей место в поздней перми и начале триаса . [ 8 ] Наземные темноспондилы были опустошены в этот период из-за селективного давления на полуводные или полностью водные темноспондилы, заставившие их занять множество новых ниш за относительно короткий период времени. [ 8 ]
Описание и палеобиология
[ редактировать ]Rhineceps был полуводным плотоядным базальным стереоспондилом среднего размера из лопинга Малави. [ 1 ] Они обитали в пресных водоемах, включая реки, озера и лагуны, где питались преимущественно рыбой. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Стереоспондилов исторически сравнивали с современными крокодилами и гигантскими саламандрами из-за их сходного положения с пресноводными хищниками. [ 2 ] Однако они, вероятно, существовали в уникальной и независимой от крокодилов и гигантских саламандр нише . [ 2 ] Эти различия в нишах вытекают из краниального стресса и структурных особенностей, а также лабиринтодонтного зубного ряда ( лабиринтодонтия относится к складыванию эмали и дентина внутри зуба). [ 2 ] Rhineceps Таким образом , морфология , вероятно , ограничивает его способность охотиться определенными способами, такими как крокодилы и гигантские саламандры , например, резкими боковыми укусами. Rhineceps также использовал свою уникальную морфологию для ловли добычи, в том числе сильный мощный укус и ряд небных зубов, позволяющий захватывать и удерживать рыбу в челюсти. [ 2 ] Многие темноспондилы, включая Rhineceps , вероятно, разделяли определенные физиологические характеристики с современными амфибиями, которые невозможно непосредственно наблюдать в летописи окаменелостей. Rhineceps , вероятно, обладал повышенной фенотипической пластичностью среди молодых особей, как это наблюдается у современных амфибий . [ 3 ] Эта пластичность позволила физиологическим изменениям в течение жизни организма изменить его морфологию во время развития в соответствии с конкретными и различными факторами окружающей среды. [ 3 ] Пластичность средством была для стереоспондилов адаптивного распространения во многих различных видах и нишах . [ 3 ] Rhineceps , как и другие темноспондилы, были видами экологических индикаторов, как и современные амфибии , и поэтому, вероятно, были чувствительны к химическим изменениям, УФ-излучению и другим мутагенам в своей экосистеме . [ 8 ]
У Rhineceps , как и у современных амфибий, была обязательная водная молодь. [ 4 ] Rhineceps, как и другие стереоспондилы, стал результатом эволюционного гигантизма, который привел к задержке метаморфоза с небольшими морфологическими различиями между взрослыми особями и личинками. [ 4 ] Метаморфоз, вероятно, был потерян у стереоспондилов , потому что чрезвычайная фенотипическая пластичность позволяла акклиматизироваться к окружающей среде за счет изменений в морфологии без необходимости бинарной истории развития с личиночной и взрослой стадиями. [ 3 ] В конечном итоге это привело к неотении , при которой личиночная стадия морфологически очень похожа на взрослую стадию. [ 3 ] Стереоспондилы, включая Rhineceps, имели лишь постепенные изменения между ювенильной и взрослой стадиями, и их окаменелости не предполагают наличия какого-либо типа метаморфоза , крупного или незначительного. [ 9 ] Большая двусмысленность создается потому, что стереоспондилы , включая Rhineceps, имеют черты, традиционно связанные с метаморфозом , включая кожные ямки у амфибий. [ 9 ]
Наличие типов жабр у темноспондилов в значительной степени было трудно определить из-за противоречивой интерпретации остеологических данных. Филогенетическая информация также создала неопределенность относительно того, где развились внешние жабры и были потеряны внутренние жабры . [ 10 ] Эволюционное объяснение этого противоречия, известное как Быстрова, парадокс заключается в том, что у темноспондилов были как внутренние, так жабры и внешние , причем внешние жабры присутствовали только у личинок, а внутренние жабры гомологичны жабрам Osteichthyes (костистых рыб), которые позже стали жабрами современных амфибий . [ 10 ] Таким образом, личинки Rhineceps, вероятно, имели внешние жабры, а взрослые особи Rhineceps имели внутренние жабры, хотя это трудно подтвердить, учитывая отсутствие доказательств метаморфоза у стереоспондилов, включая Rhineceps .
Rhineceps , как темноспондил , обладает диагностическими темноспондилическими признаками, включая широкие сошники, большие и круглые межкрыловидные полости, ушные выемки, контакт между посттеменной и экзоципитальной костями черепа и стремечко, которое сочленяется с парасфеноидом. [ 11 ] Окаменелости Rhineceps отличаются от других ринезухид следующими признаками: «наличием сошникового углубления непосредственно перед культриформным отростком парасфеноида; эктоптеригоиды с увеличенными бивнями на переднем конце; поперечный сошниковый зубной ряд выпуклый вперед; квадратные мыщелки выступают за кончики таблитчатых рогов; сошники со сплошным приподнятым полем зубчиков; парасфеноидная пластинка шире, чем длинна; хорошо развитые поперечно широкие «карманы»; внутренняя пустота между носовыми пазухами и предчелюстными костями; мандибулы с двумя передними меккелевыми отверстиями; хордатимпанальное отверстие, расположенное на шве между суставной и предсуставной костью». [ 1 ]
Геологическая и палеоэкологическая информация
[ редактировать ]Rhineceps был обнаружен в южноафриканской супергруппе Кару , группе , осадочных пород простирающихся от каменноугольного до юрского периода. Эти осадочные слои были созданы из отложений, озер и рек возле гор Гондваниде на континенте Гондвана выброшенных из . [ 12 ] Rhineceps был обнаружен в «верхних костных пластах» отложений Чивета в районе Норт-Уоллер на севере Малави , что в южной части Центральной Африки . [ 6 ] Осадочные породы отложений Чивета произошли в основном из речных отложений, которые часто содержат ископаемые кости, окруженные почвенными карбонатами. [ 12 ] Озерные (полученные из озера) отложения не содержат костей, а вместо этого содержат пыльцу, которая использовалась для определения возрастного диапазона слоев Чивета как менее 263 млн лет назад. [ 12 ] Перекрытие стратиграфических диапазонов конкретных терапсидов таксонов помещает зону комплекса Cistecephalus в слоях Chiweta (зона, где был обнаружен Rhineceps ) в пределах 256-258 млн лет назад. [ 12 ]
Ринецепс жил в поздней перми на севере Малави (256–258 млн лет назад). [ 12 ] Экосистемы были в основном тропическими, и в них Южной Африки доминировали многие реки и речные системы. [ 12 ] В наземных экосистемах преобладают терапсиды , а в речных экосистемах преобладают рыбы и водные плотоядные темноспондилы. [ 8 ] [ 12 ] Поздняя пермь также характеризуется сокращением биоразнообразия , что ограничило число существующих родов и видов . [ 8 ] [ 13 ] Большинство групп темноспондилов , существовавших на суше, вымерли , и, следовательно, стереоспондилы были единственными темноспондилами , которые дожили до поздней перми и раннего триаса , адаптировавшись к преимущественно или полностью водному образу жизни. [ 8 ] Экосистемы , , в которых Rhineceps жил претерпели значительные экологические изменения, вызвавшие сокращение биоразнообразия до традиционной даты массового пермско-триасового вымирания (252 млн лет назад), вероятно, вызванного глобальным похолоданием и ростом ледников в конце Гваделупского периода (конец средней перми). . [ 13 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Марискано, Калифорния; Латимер, Э.; Рубидж, Б.; Смит, RMH (2017). «Rhinesuridae и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Зоологический журнал Линнеевского общества . 181 (2): 357–384. doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Фортуни, Джозеф; Марсе-Ноге, Жорди; Штайер, Ж.-Себастьян; Эстебан-Тривиньо, Соледад; Мухал, Эудальд; Хил, Луис (26 июля 2016 г.). «Сравнительный 3D-анализ и палеоэкология гигантских ранних амфибий (Temnospondyli: Stereospondyli)» . Научные отчеты . 6 (1): 30387. Бибкод : 2016NatSR...630387F . дои : 10.1038/srep30387 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4960601 . ПМИД 27457883 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Шох, Райнер Р. (17 марта 2014 г.). «Жизненные циклы, пластичность и палеоэкология темноспондиловых амфибий». Палеонтология . 57 (3): 517–529. Бибкод : 2014Palgy..57..517S . дои : 10.1111/пала.12100 . ISSN 0031-0239 . S2CID 85240548 .
- ^ Jump up to: а б с д Шох, Райнер Р. (май 2009 г.). «Эволюция жизненных циклов ранних амфибий». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 37 (1): 135–162. Бибкод : 2009AREPS..37..135S . doi : 10.1146/annurev.earth.031208.100113 . ISSN 0084-6597 .
- ^ Jump up to: а б с д Уотсон, DMS (1962). «Эволюция лабиринтодонтов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 245 (723): 219–265. Бибкод : 1962RSPTB.245..219W . дои : 10.1098/rstb.1962.0010 . JSTOR 2416605 .
- ^ Jump up to: а б с д Хотон, Ш. (1 января 1926 г.). «О позвоночных Карру из Ньясаленда» (PDF) . Южноафриканский геологический журнал . 29 (Сделки 1926 г.). ISSN 1012-0750 .
- ^ Jump up to: а б Элтинк, Стивен; Диас, Елисеу В.; Диас-да-Сильва, Сержиу; Шульц, Джезар Л.; Лангер, Макс К. (15 октября 2015 г.). «Краниальная морфология темноспондила Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) из средней-поздней перми бассейна Параны и филогенетические отношения Rhinesuchidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 835–860. дои : 10.1111/zoj.12339 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Макхью, Джулия (2012). Онтогенез и филогения темноспондилов: окно в наземные экосистемы во время массового пермско-триасового вымирания (кандидатская диссертация). Университет Айовы. ПроКвест 1030963218 .
- ^ Jump up to: а б ШОХ, РЕЙНЕР Р. (2 января 2007 г.). «Эволюция метаморфоза у темноспондилов». Летайя . 35 (4): 309–327. дои : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x . ISSN 0024-1164 .
- ^ Jump up to: а б Шох, Райнер Р.; Витцманн, Флориан (18 июня 2010 г.). «Парадокс Быстрова - жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногим». Акта Зоология . 92 (3): 251–265. дои : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 0001-7272 .
- ^ Райнер Р. Шох. 2013. Эволюция основных темноспондильных клад: инклюзивный филогенетический анализ, Журнал систематической палеонтологии, 11:6, 673-705, DOI: 10.1080/14772019.2012.699006.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Винклер, Дейл (январь 2005 г.). «Терапсиды из пермских слоев Чивета и возраст супергруппы Кару в Малави» . Электронная палеонтология .
- ^ Jump up to: а б Нолл, Эндрю Х.; Бамбах, Ричард К.; Пейн, Джонатан Л.; Прусс, Сара; Фишер, Вудворд В. (30 апреля 2007 г.). «Палеофизиология и массовое вымирание в конце Перми» . Письма о Земле и планетологии . 256 (3–4): 295–313. Бибкод : 2007E&PSL.256..295K . дои : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 . ISSN 0012-821X .
