Стереоспондилы

Стереоспондилы ; Временной диапазон: 272,95–120 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Восстановление жизни Siderops kehli , чигутисаврида
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Temnospondyli
Клэйд :	† Стереоспондиломорфа
Подотряд:	† Стереоспондилы
Подгруппы
	† Арахна ; † Капуломала ; † Пелтобатрах ? ; † Лапиллопсиды ? ; † Рейнзухиды ; † Выжившие Элтинк и др. 2019 год † Лидеккериниды ; † Неостереоспондилы † Капитозаврия ; † Трематозаврия ; ; ;

Стереоспондилы , — группа вымерших темноспондиловых амфибий существовавших в основном в мезозойский период. Они известны на всех семи континентах и были обычными компонентами многих триасовых экосистем, вероятно, занимая ту же экологическую нишу, что и современные крокодилы , до появления псевдозуховых архозавров .

Классификация и анатомия

Группа была впервые определена Зиттелем (1888 г.). ^{[ 2 ]} на признании отличительной анатомии позвонков самых известных стереоспондилов того времени, таких как мастодонзавр и метопозавр . Термин «стереоспондилозный» для описания анатомии позвонков был придуман в следующем году Фраасом, ^{[ 3 ]} относится к положению позвонка, состоящему в основном или полностью из межцентрового отдела в дополнение к нервной дуге. Хотя название «Stereospondyli» происходит от стереоспондильного состояния позвонков, среди стереоспондилов существует разнообразие морфологии позвонков, включая диплоспондилезное (« тупилакозавридное ») состояние, ^{[ 4 ]} где дуга находится между соответствующим межцентром и плевроцентром, а также состояние плагиозаврид , при котором присутствует одно большое окостенение центра (идентичность неизвестна), а дуга находится между последующими позициями позвонков. ^{[ 5 ]} Таким образом, концепция Stereospondyli неоднократно и часто пересматривалась разными исследователями. Определяющие особенности включают плотное сочленение парасфеноида и крыловидной кости и стременную борозду. ^{[ 1 ]}

Эволюционная история

Стереоспондилы впервые окончательно появились в ранней перми , что представлено фрагментарными остатками ринезухид из формации Педра де Фого в Бразилии . ^{[ 6 ]} Рейнсухиды — одна из самых ранних групп стереоспондилов, появившихся в летописи окаменелостей, и преимущественно представляют собой позднепермскую кладу, имеющую только один вид, Broomistega putterilli , из раннего триаса Южной Африки . Однако почти все остальные группы стереоспондилов не известны ни в каких палеозойских отложениях, где по-прежнему преобладали нестереоспондильные стереоспондиломорфы . Таксономически неразрешенный вид Peltobatrachus pustulatus , исторически считавшийся стереоспондилом, известен также из поздней перми Танзании . ^{[ 7 ]} Еще несколько фрагментарных находок известны из горизонтов, охватывающих границу пермо-триаса в Южной Америке, например, ринезухидоподобная Arachana nigra из Уругвая. ^{[ 8 ]} и неопределенный мастодонзаврид ^{[ 9 ]} из Уругвая.

После пермо-триасового массового вымирания стереоспондилы широко представлены в летописи окаменелостей, особенно из России, Южной Африки и Австралии. ^{[ 10 ]} Это побудило Йейтса и Уоррена (2000) предположить, что стереоспондилы укрылись в высокоширотном рефугиуме, который был бы в некоторой степени защищен от глобальных последствий вымирания, и что впоследствии они распространились из современной Австралии или Антарктиды. ^{[ 11 ]} Недавние открытия разнообразного сообщества ринезухид в Южной Америке наряду с нестереоспондильными стереоспондиломорфами привели к альтернативной гипотезе о радиации из западной Гондваны в Южной Америке. ^{[ 1 ]} К концу раннего триаса практически все основные клады стереоспондилов появились в летописи окаменелостей, хотя некоторые из них были более географически локализованы (например, лапиллопсиды , ритидостеиды ), чем те, которые имели космополитическое распространение (например, капитозавроиды , трематозавроиды ).

Стереоспондилы были последней выжившей группой темноспондилов. С диверсификацией крокодилоподобных архозавров и вымиранием в конце триаса исчезло большинство других темноспондилов. чигутизаврид Брахиопоиды сохранились до юрского периода в Азии и Австралии. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} в том числе Koolasuchus , самый молодой известный стереоспондил (поздний ранний меловой период) из территории нынешней Австралии . ^{[ 15 ]} Существует также мало свидетельств существования некоторых трематозавроидов в юрском периоде Азии. ^{[ 16 ]} Если недавняя гипотеза о том, что Chinlestegophis , стереоспондил позднего триаса из Северной Америки, действительно является стволовым червеобразным, верна, то стереоспондилы дожили бы до наших дней. ^{[ 17 ]}

Образ жизни и экология

Стереоспондилы были особенно разнообразны в раннем триасе: таксоны с мелким телом, такие как лапиллопсиды и лидеккериниды , которые, вероятно, были более пригодны для наземного существования, присутствовали наряду с более крупными таксонами, которые сохранились и в среднем триасе, такими как брахиопоиды и трематозавроиды. На основании особенностей внешней анатомии, таких как хорошо развитая система боковой линии, было сделано предположение, что подавляющее большинство стереоспондилов, особенно таксонов с крупным телом, были облигатно водными. ^{[ 18 ]} слабо окостеневший посткраниальный скелет, ^{[ 19 ]} и иногда сохраняются прокси внешних жабр. ^{[ 20 ]} Многие таксоны также отражают адаптацию к водному образу жизни, о чем свидетельствует гистология костей, которая пахиостотична . у многих таксонов ^{[ 21 ]} хотя некоторые исследования предполагают большую земную способность, чем предполагалось исторически. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Большинство водных таксонов обитали в пресноводной среде, но некоторые трематозавроиды, в частности, считаются эвригалинными , поскольку они сохранились в морских отложениях с морскими организмами. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} Хотя стереоспондилов часто сравнивают с современными крокодилами, наличие нескольких темноспондилов в некоторых средах и диапазон морфологии Stereospondyli указывают на то, что по крайней мере некоторые клады занимали совершенно разные экологические ниши, например, донные хищники, устраивающие засады. ^{[ 27 ]} Некоторые группы, такие как метопозавриды , часто обнаруживаются в больших монотаксических костных пластах , что интерпретируется как свидетельство агрегации перед массовой гибелью. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}