✖


Jump to content

Цецилиан

Эта статья об отряде земноводных. О епископе Карфагена см. Цецилиан .

Цецилиан
Oscaecilia ochrocephala ( Caecilidae )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Подкласс: Лисамфибия
Заказ: Гимнофиона
Мюллер , 1832 г. [1]
Подгруппы
Синонимы [1]

Цецилии ( / s ɪ ˈ s ɪ l i ə n / ; на новом латыни «слепые») — группа лишенных конечностей, червеобразных (червеобразных) или змеевидных (змееобразных) амфибий с маленькими, а иногда и отсутствующими глазами. В основном они живут, спрятавшись в почве или в руслах рек, и этот загадочный образ жизни делает червяг одними из наименее знакомых амфибий. Современные червяги обитают в тропиках Южной и Центральной Америки , Африки и Южной Азии . Цецилии питаются мелкими подземными существами, такими как дождевые черви . Тело цилиндрическое и часто темного цвета, череп имеет пулевидную форму и крепкого телосложения. Головы червяг имеют несколько уникальных приспособлений, в том числе сросшиеся кости черепа и челюсти, двухчастную систему челюстных мышц и хемосенсорное щупальце перед глазом. Кожа слизистая, имеет кольцевидные пятна или бороздки и может содержать чешуйки. [2]

Современные червячие — клада , отряд Gymnophiona / ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / (или Apoda / ˈ æ p ə d ə / ), одна из трёх живых групп земноводных наряду с Anura ( лягушками ) и Urodela. ( саламандры ). Гимнофиона — коронная группа , охватывающая всех современных червяг и всех потомков их последнего общего предка. Существует более 220 современных видов червяг, отнесенных к 10 семействам . Gymnophionomorpha - это недавно придуманное название соответствующей общей группы , которая включает Gymnophiona, а также несколько вымерших червяг стволовой группы (вымерших амфибий, чьи ближайшие ныне живущие родственники - червячие, но не произошли от каких-либо червяг). [3] [4] Некоторые палеонтологи использовали название Gymnophiona для всей группы и старое название Apoda для коронной группы. [5] . Однако у Apoda есть и другие, еще более древние варианты использования, в том числе в качестве названия рода Butterfly, что делает его использование потенциально запутанным, и его лучше избегать. «Гимнофиона» происходит от греческих слов γυμνος / Gymnos ( древнегреческое слово «голый») и οφις / ophis ( древнегреческое слово «змея»), поскольку первоначально считалось, что червяги связаны со змеями и не имеют чешуи. [6]

Изучение эволюции червяг осложняется их плохой летописью окаменелостей и специализированной анатомией. Генетические данные и некоторые анатомические детали (например, зубы на ножке ) подтверждают идею о том, что лягушки, саламандры и червячие (известные под общим названием лиссамфибии ) являются ближайшими родственниками друг друга. Лягушки и саламандры имеют много общего с диссорофоидами , группой вымерших амфибий отряда Temnospondyli . Цецилианцы более противоречивы; Многие исследования распространяют диссорофоидное происхождение на червяг. Вместо этого в некоторых исследованиях утверждается, что червяги происходят от вымерших лепоспондильных или стереоспондильных амфибий, что противоречит доказательствам монофилии лиссамфибий (общего происхождения). Редкие окаменелости ранних гимнофионов, таких как Eocaecilia и Funcusvermis, помогли проверить различные противоречивые гипотезы о взаимоотношениях червяг с другими живыми и вымершими амфибиями.

Описание

[ редактировать ]
Рентгеновский снимок скелета Typhlonectes (Typhlonectidae).

Анатомия червяг хорошо приспособлена к роющему образу жизни. У пары видов, принадлежащих к примитивному роду Ichthyophis , были обнаружены рудиментарные следы конечностей, а у Typhlonectes compressicauda во время эмбрионального развития наблюдалось наличие зачатков конечностей - остатков в теле, в остальном полностью лишенном конечностей. [7] Это делает более мелкие виды похожими на червей, а более крупные виды, такие как Caecilia thompsoni , длиной до 1,5 м (5 футов), напоминают змей. Хвосты у них короткие или отсутствуют, а клоаки расположены на концах тела. [8] [9] [10]

За исключением одного вида без легких — Atretochoana eiselti . [11] у всех червяг есть легкие , но они также используют кожу или рот для кислорода поглощения . Часто левое легкое намного меньше правого — адаптация к форме тела, которая также встречается у змей. [12]

Их мышцы туловища приспособлены пробиваться сквозь землю, при этом позвоночный столб и его мускулатура действуют как поршень внутри наружного слоя мускулатуры стенки тела, который тесно прикреплен к коже. [13] Сокращая внешний слой мышц, он сжимает целом и создает сильную гидростатическую силу, которая удлиняет тело. [14] Эта мышечная система позволяет животному фиксировать заднюю часть тела в нужном положении и толкать голову вперед, а затем волнами тянуть остальную часть тела вверх, чтобы дотянуться до нее. В воде или очень рыхлом иле червяги плавают, как угри. [15] Цецилии семейства Typhlonectidae — водные животные и самые крупные представители своего вида. У представителей этого семейства вдоль задней части тела проходит мясистый плавник, который усиливает движение в воде. [16]

Череп и чувства

[ редактировать ]

У червяг маленькие или отсутствуют глаза, имеется только один известный класс фоторецепторов , и их зрение ограничено восприятием темноты и света. [17] [18] В отличие от других современных земноводных (лягушек и саламандр) череп компактный и твердый, с небольшим количеством крупных отверстий между пластинчатыми черепными костями. Морда заостренная и имеет форму пули, которая используется для того, чтобы пробиваться через почву или грязь. У большинства видов рот утоплен под голову, так что морда нависает над ртом. [10]

Количество костей в черепе уменьшено по сравнению с доисторическими видами амфибий. Многие кости черепа слиты вместе: у всех современных червеобразных кости верхней и небной костей срослись в верхнечелюстную, а в некоторых семьях носовая и предчелюстная кости срослись в носо-небную. Некоторые семейства можно отличить по наличию или отсутствию определенных костей черепа, таких как септомаксиллы , префронтальные кости и/или постфронтальная кость, окружающая орбиту (глазницу). Черепная коробка заключена в полностью интегрированную сложную кость, называемую os basale, которая занимает большую часть задней и нижней частей черепа. В черепах, если смотреть сверху, у некоторых видов может быть видна мезетмоидная кость, вклинивающаяся в среднюю линию крыши черепа. [19] [20] [21]

Голова Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae ) с уменьшенными глазами, ноздрями и небольшими щупальцами под ноздрями.

У всех червяг есть пара уникальных сенсорных структур, известных как щупальца , расположенных по обе стороны головы между глазами и ноздрями. Вероятно, они используются для второй обонятельной способности в дополнение к обычному обонянию, основанному на носу. [15]

Кольчатые червяги ( Siphonops annulatus ) имеют зубные железы, которые могут быть гомологичны ядовитым железам некоторых змей и ящериц . Функция этих желез неизвестна. [22]

Среднее ухо состоит только из стремени и овального окна , которые передают вибрации во внутреннее ухо посредством возвратного контура жидкости, как это наблюдается у некоторых рептилий. У взрослых видов семейства Scolecomorphidae отсутствуют стремечко и овальное окно, что делает их единственными известными амфибиями, у которых отсутствуют все компоненты аппарата среднего уха. [23]

Нижняя челюсть специализирована у червяг. Гимнофионы, включая вымершие виды, имеют только два компонента челюсти: псевдозубную (спереди, несущую зубы) и псевдоугловую (сзади, несущую челюстной сустав и мышечные крепления). Эти два компонента — то, что остается после слияния большего набора костей. Дополнительный резцовый зубной ряд, насчитывающий до 20 зубов, лежит параллельно основному краевому зубному ряду челюсти. [20]

У всех, кроме самых примитивных червяг, есть два набора мышц, закрывающих челюсти, по сравнению с единственной парой мышц, обнаруженных у других земноводных. Один набор мышц, приводящие мышцы, прикрепляется к верхнему краю псевдоугловой кости перед челюстным суставом. Приводящие мышцы являются обычным явлением у позвоночных и закрывают челюсть, потянув ее вверх и вперед. Более уникальный набор мышц, отводящие мышцы, прикрепляется к заднему краю псевдоуглового сустава ниже и позади челюстного сустава. Они закрывают челюсть, потянув ее назад и вниз. Челюстные мышцы более развиты у наиболее эффективных роющих нор среди червяг и, по-видимому, помогают сохранять череп и челюсти жесткими. [15] [24]

Кожа

[ редактировать ]
Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) с гладкой кожей, типичной для червяг.

Их кожа гладкая и обычно темная, но у некоторых видов кожа бывает яркой. Внутри кожицы находятся кальцита чешуйки . Из-за этих чешуек когда-то считалось, что червяги связаны с ископаемыми Stegocephalia , но теперь считается, что они являются вторичным развитием, и эти две группы, скорее всего, не связаны между собой. [10] Чешуя отсутствует у семейств Scolecomorphidae и Typhlonectidae , за исключением вида Typhlonectes compressicauda , ​​у которого мелкие чешуйки были обнаружены в задней части тела. [25] Кожа также имеет многочисленные кольцевидные складки или кольца, которые частично окружают тело, придавая ему сегментированный вид. Как и у некоторых других живых земноводных, в коже имеются железы, выделяющие токсин, отпугивающий хищников. [15] кожные выделения Siphonops paulensis Было показано, что обладают гемолитическими свойствами. [26]

Обеспечение молоком

[ редактировать ]

Недавние исследования, опубликованные в журнале Science , пролили свет на поведение некоторых видов червяг. Эти исследования показывают, что некоторые червячие демонстрируют феномен, заключающийся в том, что они снабжают своих детенышей богатым питательными веществами веществом, похожим на молоко, которое поступает через материнское отверстие. Среди исследованных видов выделялась яйцекладущая червягая амфибия, не являющаяся млекопитающим, Siphonops annulatus , что указывает на то, что практика лактации может быть более распространена среди этих существ, чем считалось ранее. Как подробно описано в исследовании 2024 года, исследователи собрали 16 матерей вида Siphonops annulatus Бразилии с плантаций какао в Атлантическом лесу и сняли их с вылупившимися птенцами в лаборатории. Матери остались со своим потомством, которое всасывало белую вязкую жидкость из клоаки и в первую неделю росло быстрыми темпами. Это молокоподобное вещество, богатое жирами и углеводами , вырабатывается в яйцевода гипертрофированных железах эпителия матери , аналогично молоко млекопитающих . Вещество выделялось, по-видимому, в ответ на тактильную и акустическую стимуляцию младенцев. Исследователи наблюдали, как детеныши издают пронзительные щелкающие звуки, приближаясь к матери за молоком, — поведение, уникальное среди земноводных. Такое кормление молоком может способствовать развитию микробиома и иммунной системы детенышей, как у детенышей млекопитающих. Наличие молочной продукции у червяг, откладывающих яйца, предполагает эволюционный переход от яйцекладки к живорождению . [27] [28] [29]

Распределение

[ редактировать ]
Текущее распространение червяг (зеленым цветом)

Цецилии родом из влажных тропических регионов Юго-Восточной Азии , Индии , Бангладеш , Непала. [30] Шри - Ланка , части Восточной и Западной Африки , Сейшельские острова в Индийском океане , Центральная Америка , а также северная и восточная часть Южной Америки . В Африке червяги встречаются от Гвинеи-Бисау ( Geotrypetes ) до южной Малави ( Scolecomorphus ), с неподтвержденной находкой в ​​восточной части Зимбабве . Они не были зарегистрированы на обширных территориях тропических лесов Центральной Африки. В Южной Америке они простираются через субтропическую восточную Бразилию и до умеренной северной Аргентины . Их можно увидеть даже на юге, вплоть до Буэнос-Айреса , когда их уносят паводковые воды реки Парана , приходящие с севера. Их американский ареал простирается на север до юга Мексики . Самое северное распространение имеет вид Ichthyophis sikkimensis из северной Индии. Ихтиофис также встречается в Южном Китае и Северном Вьетнаме . В Юго-Восточной Азии они встречаются вплоть до Явы , Борнео и южных Филиппин , но не пересекли линию Уоллеса и не присутствуют в Австралия или близлежащие острова. нет известных червяг На Мадагаскаре , но их присутствие на Сейшельских островах и в Индии привело к предположениям о присутствии там необнаруженных вымерших или существующих червяг. [31]

В 2021 году живой экземпляр Typhlonectes natans , червяг, обитающих в Колумбии и Венесуэле , был собран в дренажном канале в Южной Флориде . Это был единственный червяч, когда-либо зарегистрированный в дикой природе в Соединенных Штатах, и считается, что он был интродукцией , возможно, в результате торговли дикими животными . Создана ли в этом районе гнездовая популяция, неизвестно. [32] [33]

Таксономия

[ редактировать ]

Название caecilian происходит от латинского слова caecus , что означает «слепой», имея в виду маленькие, а иногда и несуществующие глаза. Название восходит к таксономическому названию первого вида, описанного Карлом Линнеем , который он назвал Caecilia tentaculata . [10]

Исторически существовали разногласия по поводу использования двух основных научных названий червяг: Apoda и Gymnophiona. Некоторые палеонтологи предпочитают использовать название Apoda для обозначения «коронной группы», то есть группы, содержащей всех современных червяг и вымерших представителей этих современных линий, а название Gymnophiona для обозначения всей группы, то есть всех червяг и вымерших представителей этих современных линий. червеподобные амфибии, которые более тесно связаны с современными группами, чем с лягушками или саламандрами. Однако Apoda использовалась для групп рыб и морских огурцов и является названием рода моли, и ее дальнейшее использование в таксономии червяг потенциально может сбить с толку и бесполезно.

Классификация червяг Wilkinson et al. (2011) разделили ныне живущих червяг на 9 семейств, насчитывающих около 200 видов. [20] В 2012 году было вновь описано десятое семейство червяг — Chikilidae . [34] [35] Эта классификация основана на тщательном определении монофилии, основанном на морфологических и молекулярных данных. [36] [37] [38] [39] и он решает давние проблемы парафилии Caeciliidae в предыдущих классификациях , не полагаясь исключительно на синонимию. [20] [40] Насчитывается 219 видов червяг 33 родов и 10 семейств.

Семья Изображение Автор таксона Роды Разновидность Общее имя Географический диапазон
Цецилиды
Сесилия чернеет 		Рафинеск , 1814 г. 2 47 Обыкновенные червяги Центральная и Южная Америка ( от Боливии на север до Коста-Рики ).
Чикилиды Камей и др., 2012 г. 1 4 Северо-восточные индийские червячие Северо-восток Индии и Бангладеш , возможно появление в Мьянме .
Дермофииды
Геотрипетес серафини 		Тейлор , 1969 год. 4 15 Неотропические червяги Экваториальная Африка ( Западная Африка , Танзания , Кения ), Центральная и Южная Америка ( север Колумбии до Мексики ).
Grandisoniidae (ранее Indotyphlidae )
Грандизония сешелленсис 		Лескюр, Ренус и Гаск, 1986 г. 7 24 Индоафриканские червячие Экваториальная Африка ( Камерун , Эфиопия ), Сейшельские острова , западная Индия ( Западные Гаты ).
Герпелиды
Буленгерула тайтана 		Лоран , 1984 год. 2 10 Африканские червяги Экваториальная Африка ( Нигерия на юг до Демократической Республики Конго , Кения на юг до Малави , возможные проявления в Анголе и Замбии ).
Ихтиофииды
Ихтиофис кодагенсис 		Тейлор , 1969 год. 2 57 Азиатские хвостатые червячие Южная и Юго-Восточная Азия (западная Индия на север до Непала , восток до Филиппин , южный Китай и Индонезия ).
Ринатрематиды
Эпикрионопс сп. 		Нуссбаум , 1977 год. 3 14 Американские хвостатые червячие Северная часть Южной Америки (самая северная часть Бразилии к западу от Венесуэлы , Колумбии, Эквадора и Перу ).
Сколекоморфиды
Сколекоморфус кирки 		Тейлор , 1969 год. 2 6 Цецилии с зарытыми глазами Экваториальная Африка (Камерун, Танзания, Малави, Мозамбик ).
Сифонопиды
Микроцецилия дерматофага 		Бонапарт, 1850 г. 5 28 Южноамериканские червяги Южная Америка (юг Колумбии до северной Аргентины , Парагвай и самая южная часть Бразилии).
Тифлонектиды
Тифлонектес плавательный 		Тейлор , 1968 год. 5 14 Водные червяги Южная Америка (Колумбия и Венесуэла на юг до северной Аргентины и Уругвая ).

Самая последняя филогения червяг основана на молекулярных митогеномных данных, исследованных Сан-Мауро и соавт. (2014) и модифицирован для включения некоторых недавно описанных родов, таких как Amazops . [41] [42] [43]

Гимнофиона
Эокецилииды

† Эокецилии микроподии

† Rubricacaecilia monbaroni

Апода
Ринатрематиды
Стегокротафия
Ихтиофииды
Терезома

Эволюция

[ редактировать ]
Eocaecilia , раннеюрская амфибия, обычно считающаяся одной из старейших червяг (стволовой группы).

Мало что известно об истории эволюции червяг, которые оставили очень скудную летопись окаменелостей. Первое ископаемое, позвонок, датируемый палеоценом , было обнаружено только в 1972 году. [44] Другие позвонки, имеющие характерные черты, присущие только современным видам, позднее были обнаружены в палеоценовых и позднемеловых ( сеноманских ) отложениях. [5]

Филогенетические данные свидетельствуют о том, что предки червяг и батрахий (включая лягушек и саламандр) разошлись друг от друга в каменноугольном периоде . Это оставляет разрыв в более чем 70 миллионов лет между предполагаемым происхождением червяг и самыми ранними окончательными окаменелостями стеблевых червяг. [45] [4]

До 2023 года самая ранняя окаменелость, относимая к стволовым червякам (амфибиям, более близким к червякам, чем к лягушкам или саламандрам, но не принадлежащим к существующей линии червяг), относится к юрскому периоду. Этот примитивный род Eocaecilia имел маленькие конечности и хорошо развитые глаза. [46] В своем описании раннепермской амфибии в 2008 году Gerobatrachus [47] Андерсон и соавторы предположили, что червяги произошли от лепоспондилов группы предков четвероногих и могут быть более тесно связаны с амниотами, чем с лягушками и саламандрами, которые произошли от темноспондилов предков . Многочисленные группы лепоспондилов развили уменьшенные конечности, удлиненные тела и роющее поведение, а морфологические исследования лепоспондилов пермского и каменноугольного периода поместили ранних червяг ( Eocaecilia ) в число этих групп. [48] Различное происхождение червяг и других современных земноводных может помочь объяснить небольшое несоответствие между ископаемыми датами происхождения современных земноводных, которые предполагают пермское происхождение, и более ранними датами, относящимися к каменноугольному периоду , предсказанными некоторыми исследованиями последовательностей ДНК с помощью молекулярных часов. Однако большинство морфологических и молекулярных исследований современных амфибий подтверждают монофилию червяг, лягушек и саламандр, а самые последние молекулярные исследования, основанные на данных из нескольких локусов, предполагают позднекаменноугольное - раннепермское происхождение современных амфибий. [49]

Chinlestegophis , стереоспондил темноспондил из позднетриасовой формации Чинле в Колорадо, был предложен в качестве стволового червяка в статье Пардо и соавторов в 2017 году. Если это подтвердится, это подтвердит предположение о дотриасовом происхождении лиссамфибий , предполагаемое молекулярными часами. Это могло бы заполнить пробел в летописи окаменелостей ранних червяг и предположить, что стереоспондилы в целом могут квалифицироваться как червяги стволовой группы. [45] Однако сходство между Chinlestegophis и Gymnophionans оспаривается по нескольким направлениям. Исследование 2020 года поставило под сомнение выбор персонажей, поддерживающих отношения. [3] а повторный анализ исходной матрицы данных в 2019 году показал, что были поддержаны и другие столь же экономные позиции для размещения Chinlestegophis и Gymnophionans среди четвероногих. [50] В 2024 году Chinlestegophis последовательно обнаруживался как сестринский таксон Rileymillerus в различных позициях Stereospondyli за пределами Lissamphibia на основе филогенетического анализа и ревизий. [51]

В статье 2023 года Клигман и соавторы описали Funcusvermis , еще одну амфибию из формации Чинл в Аризоне. Funcusvermis получил сильную поддержку как стволовую группу червяг на основании особенностей его многочисленных фрагментов черепа и челюстей, крупнейшего известного образца окаменелостей червяг. В документе обсуждались различные гипотезы происхождения червяг: гипотеза полифилии (червячие как лепоспондилы, а другие лисамфибии как темноспондилы), гипотеза лепоспондилов (лиссамфибии как лепоспондилы) и новая гипотеза, поддерживаемая Chinlestegophis , где червяги и другие лисамфибии имели разное происхождение. внутри темноспондилов. Тем не менее, все эти идеи были опровергнуты, а наиболее сильно поддержанная гипотеза объединила лиссамфибий в монофилетическую группу диссорофоидных темноспондилов, тесно связанных с Gerobatrachus . [4]

Поведение

[ редактировать ]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Материнская забота у ихтиофиса ( Ichthyophiidae )

Цецилии - единственный отряд земноводных, который использует исключительно внутреннее оплодотворение (хотя у большинства саламандр есть внутреннее оплодотворение, а хвостатая лягушка в США использует хвостообразный придаток для внутреннего оплодотворения в своей быстротекущей водной среде). [15] У самцов червяг имеется длинный трубкообразный интромиттирующий орган — фаллодей. [52] который вводится в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов яйцекладущие (яйцекладущие); яйца откладываются в наземных гнездах, а не в воде, и охраняются самкой. У некоторых видов молодые червячие уже метаморфизируются , когда вылупляются; другие вылупляются как личинки. Личинки не являются полностью водными, а проводят дневное время в почве у воды. [15] [53]

Около 75% червяг живородящие , то есть рождают уже развитое потомство. Плод питается внутри самки клетками, выстилающими яйцевод , которые они поедают специальными скребковыми зубами. Некоторые личинки, например Typhlonectes , рождаются с огромными внешними жабрами , которые почти сразу же сбрасываются.

Мать и детеныши Microcaecilia dermatophaga (Siphonopidae). Этот вид - один из нескольких червяг, у которых наблюдалась материнская дерматофагия.

Яйцекладущий герпелид вид Boulengerula taitana кормит своих детенышей, развивая внешний слой кожи с высоким содержанием жира и других питательных веществ, который молодые особи сдирают с помощью видоизмененных зубов. Это позволяет им расти в 10 раз больше собственного веса за неделю. Шкура съедается каждые три дня — время, необходимое для роста нового слоя, и замечено, что молодые едят ее только ночью. Раньше считалось, что молодые особи питаются только жидкими выделениями матери. [54] [55] [56] Эта форма родительской заботы, известная как материнская дерматофагия, также наблюдалась у двух видов семейства Siphonopidae : Siphonops annulatus и Microcaecilia dermatophaga . Сифонопиды и герпелиды не тесно связаны друг с другом, разошлись в меловой период. Наличие материнской дерматофагии в обеих семьях позволяет предположить, что она может быть более широко распространена среди червяг, чем считалось ранее. [57] [58]

Herpele squalostoma caecilians вертикально передают матери микробиом своему потомству посредством материнской дерматофагии. По сравнению с другими амфибиями, длительное воспитание червяг может дать полезные бактерии и грибы, но эта передача рискует распространением таких заболеваний, как хитридиомикоз . [59] [60]

Диета

[ редактировать ]

Цецилии считаются универсальными хищниками. [61] Хотя червяги, как правило, плотоядны , их диета у разных таксонов различается. Содержимое желудка диких червяг включает в себя в первую очередь инженеров почвенных экосистем. [62] нравиться дождевые черви , термиты , ящерицы , личинки моли и креветки . Некоторые виды червяг в лабораторных условиях оппортунистически поедают новорожденных грызунов , икру лосося и телятину , а также позвоночных животных, таких как сколекофидиевые змеи , ящерицы , мелкие рыбы и лягушки . [63] [64]

Культурное значение

[ редактировать ]

Поскольку червяги являются затворнической группой, они фигурируют лишь в нескольких человеческих мифах и обычно считаются отталкивающими в традиционных обычаях.

В фольклоре некоторых регионов Индии червяг боятся и ругают их, считая, что они смертельно ядовиты. Цецилии в Восточных Гималаях в просторечии известны как «змеи, у которых болит спина». [65] в то время как в Гатах Западных Ichthyophis tricolor считается более токсичным, чем королевская кобра . [66] [67] Несмотря на глубокое культурное уважение к кобре и другим опасным животным, червяг убивают на месте солью и керосином. [66] Эти мифы усложнили инициативы по сохранению индийских червяг. [66] [65] [67]

Crotaphatrema lamottei , редкий вид, обитающий на горе Оку в Камеруне , классифицируется Оку как кефа-нти (роющее существо ) . Кефа-нтие, термин, также охватывающий местных кротов и слепых змей, считается ядовитым и вызывает болезненные язвы при встрече, контакте или убийстве. Согласно традиции Оку, церемония очищения от недуга включает в себя зелье, состоящее из измельченных трав, пальмового масла, раковин улиток и куриной крови, которое наносится на большой палец левой руки и слизывается с него. [68]

Южноамериканские червяги по-разному относятся к местным культурам. [67] Минхокао , возможно , , легендарный червеобразный зверь в бразильском фольклоре был вдохновлен червеобразными. Колумбийский фольклор утверждает, что водное червячье Typhlonectes natans может появиться из пряди волос, запечатанной в затонувшей бутылке. На юге Мексики и Центральной Америке в Dermophis mexicanus в просторечии известен как «тапалкуа», название, отсылающее к убеждению, что он появляется, чтобы внедриться в зад любого ничего не подозревающего человека, который решает забраться на его дом. Это может быть связано с их склонностью гнездиться на свалках. [67]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Фрост, Даррел Р. (2019). «Гимнофиона Мюллер, 1832 год» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 11 сентября 2019 г.
  2. ^ Уилкинсон М (2012). «Цецилианцы» (PDF) . Современная биология . 22 (17): Р668–Р669. Бибкод : 2012CBio...22.R668W . дои : 10.1016/j.cub.2012.06.019 . ПМИД   22974987 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Сантос Р.О., Лорин М., Захер Х. (2020). «Обзор окаменелостей червяг (Lissamphibia; Gymnophionomorpha) с комментариями по их использованию для калибровки молекулярных деревьев времени» . Биологический журнал Линнеевского общества . 131 (4): 737–755. doi : 10.1093/biolinnean/blaa148 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Клигман Б.Т., Джи Б.М., Марш А.Д., Несбитт С.Дж., Смит М.Е., Паркер В.Г. и др. (25 января 2023 г.). «Триасовый стебель червяг подтверждает диссорофоидное происхождение современных земноводных» . Природа . 614 (7946): 102–107. Бибкод : 2023Natur.614..102K . дои : 10.1038/s41586-022-05646-5 . ISSN   1476-4687 . ПМК   9892002 . ПМИД   36697827 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Эванс С.Е., Сигоньо-Рассел Д. (2001). «Червячьи стволовой группы (Lissamphibia: Gymnophiona) из нижнего мела Северной Африки» . Палеонтология . 44 (2): 259–273. Бибкод : 2001Palgy..44..259E . дои : 10.1111/1475-4983.00179 .
  6. ^ Уилкинсон, М. (2012). Цецилианцы. Текущая биология, 22 (17), R668-R669.
  7. ^ Анатомическая особенность червячих земноводных: удлинение тела и органов.
  8. ^ Гоин CJ, Гоин О, Цуг Г (1978). «Орден Гимнофиона». Введение в герпетологию (3-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. п. 201. ИСБН  978-0-7167-0020-3 .
  9. ^ Химштедт В. (1996). Цецилии (на немецком языке). Магдебург: Вестарпские науки. ISBN  978-3-89432-434-6 .
  10. ^ Перейти обратно: а б с д Чисхолм Х , изд. (1911). «Цецилия» . Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  11. ^ « Атретохоана эйзелти » . Музей естественной истории . Проверено 22 февраля 2012 г.
  12. ^ Мадер Д. (июнь 1995 г.). «Анатомия рептилий». Рептилии . 3 (2): 84–93.
  13. ^ Экология и поведение амфибий.
  14. ^ Цецилии - Современная биология
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Нуссбаум Р.А. (1998). Коггер, Х.Г., Цвайфель, Р.Г. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 52–59. ISBN  978-0-12-178560-4 .
  16. ^ Пайпер Р. (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс.
  17. ^ Мохун С.М., Дэвис, Висконсин (27 августа 2019 г.). «Эволюция фоторецепции амфибий» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00321 .
  18. ^ Мохун С.М., Дэвис В.Л., Боумейкер Дж.К., Пизани Д., Химстедт В., Гауэр DJ и др. (2010). «Идентификация и характеристика зрительных пигментов у червяг (Amphibia: Gymnophiona), отряда без конечностей позвоночных с рудиментарными глазами» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (20): 3586–3592. дои : 10.1242/jeb.045914 . ПМИД   20889838 .
  19. ^ Тейлор Э.Х. (1969). «Черепа гимнофионов и их значение в систематике группы» . Научный бюллетень Канзасского университета . 48 (15): 585–687.
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Уилкинсон М., Сан Мауро Д., Шерратт Э., Гауэр, диджей (2011). «Классификация червяг из девяти семейств (Amphibia: Gymnophiona)» (PDF) . Зоотакса . 2874 : 41–64. дои : 10.11646/zootaxa.2874.1.3 . S2CID   86301415 .
  21. ^ Маршалл А.Ф., Бардуа С., Гауэр DJ, Уилкинсон М., Шерратт Э., Госвами А. (27 марта 2019 г.). «Трехмерный морфометрический анализ высокой плотности подтверждает сохранение статической (внутривидовой) модульности в черепах червячих (амфибий: Gymnophiona)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 721–742. дои : 10.1093/biolinnean/blz001 . hdl : 2440/123277 . ISSN   0024-4066 .
  22. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Alexandre C, Pimenta DC, Sciani JM, Brodie ED и др. (июль 2020 г.). «Морфологические доказательства наличия системы орального яда у червяг-амфибий» . iScience . 23 (7): 101234. Бибкод : 2020iSci...23j1234M . дои : 10.1016/j.isci.2020.101234 . ISSN   2589-0042 . ПМЦ   7385905 . ПМИД   32621800 .
  23. ^ Слух и звуковая коммуникация у амфибий.
  24. ^ Кляйнтейх Т., Хаас А., Саммерс АП (15 мая 2008 г.). «Механика смыкания челюстей Цецилии: интеграция двух мышечных систем» . Журнал интерфейса Королевского общества . 5 (29): 1491–1504. дои : 10.1098/rsif.2008.0155 . ПМК   2607354 . ПМИД   18482905 .
  25. ^ Арун Д., Сандхья С., Акбарша М.А., Ооммен О.В., Дивья Л. (2020). «Знакомство с кожными железами, кожными чешуйками и выделениями червячной амфибии Ichthyophis beddomei» . Саудовский журнал биологических наук . 27 (10): 2683–2690. Бибкод : 2020SJBS...27.2683A . дои : 10.1016/j.sjbs.2020.06.009 . ПМЦ   7499274 . ПМИД   32994727 .
  26. ^ Элизабет Н. Феррони Шварц, Карлос А. Шварц, Антонио Себбен (1998). «Проявление гемолитической активности в кожном секрете червяг Siphonops paulensis ». Природные токсины . 6 (5): 179–182. doi : 10.1002/(SICI)1522-7189(199809/10)6:5<179::AID-NT20>3.0.CO;2-M . ПМИД   10398514 .
  27. ^ Квалья С (7 марта 2024 г.). «Причудливое, червеобразное и сочащееся молоко для их младенцев» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 11 марта 2024 г.
  28. ^ Уэйк М.Х. (7 марта 2024 г.). «Детеныши земноводных находят материнское молоко». Наука . 383 (1060–1061 (2024)): 1060–1061. Бибкод : 2024Sci...383.1060W . дои : 10.1126/science.ado2094 . ПМИД   38452095 .
  29. ^ Майо-Фонтана П.Л., Антониацци М.М., Коэльо Г.Р., Пимента Д.С., Фернандес Л.П., Купфер А. и др. (8 марта 2024 г.). «Обеспечение молоком яйцекладущих червячих амфибий» . Наука . 383 (6687): 1092–1095. Бибкод : 2024Sci...383.1092M . дои : 10.1126/science.adi5379 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   38452082 .
  30. ^ Ратор Х (5 мая 2016 г.). «Кутнема Марека Джив Сарпа Хойна» . Катипур. Кантипурские новости. Архивировано из оригинала 22 февраля 2017 года . Проверено 5 мая 2016 г.
  31. ^ Джеймс Д. Гарднер, Жан-Клод Рэйдж, Летопись окаменелостей лисамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты, Палеобиоразнообразие и палеоокружающая среда 96 (1): 1-52 · Март 2016 г.
  32. ^ «Червеобразное, лишенное конечностей амфибия, известная как червяги, впервые замечена во Флориде» . Conservation.Reefcause.com . 3 августа 2021 г. Проверено 4 августа 2021 г.
  33. ^ Шихи С., Блэкберн Д., Куэте М., Гестринг К., Лори К., Пречтел А. и др. (15 июля 2021 г.). «Первая запись червяг (отряд Gymnophiona, Typhlonectes natans) во Флориде и в США» . Рептилии и амфибии . 28 (2): 355–357. дои : 10.17161/randa.v28i2.15629 . ISSN   2332-4961 .
  34. ^ Камей Р., Сан Мауро Д., Гауэр Д.Д., Ван Бокслаер И., Шерратт Э., Томас А. и др. (2012). «Открытие нового семейства земноводных из Северо-Восточной Индии, имеющего древние связи с Африкой» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 279 (1737): 2396–401. дои : 10.1098/rspb.2012.0150 . ПМК   3350690 . ПМИД   22357266 .
  35. ^ «В Индии обнаружено новое семейство амфибий» . Новости Си-Би-Си. Ассошиэйтед Пресс. 21 февраля 2012 г.
  36. ^ Сан Мауро Д., Гауэр Д. Д., Ооммен О. В., Уилкинсон М., Зардоя Р. (2004). «Филогения червяг амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. Бибкод : 2004МОЛПЭ..33..413С . дои : 10.1016/j.ympev.2004.05.014 . ПМИД   15336675 .
  37. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, Д.Д., Массингем, Т., Уилкинсон, М., Зардоя, Р., Коттон, Дж.А. (2009). «Экспериментальный дизайн в систематике червяг: филогенетическая информация о митохондриальных геномах и ядерном rag1». Систематическая биология . 58 (4): 425–438. CiteSeerX   10.1.1.577.2856 . дои : 10.1093/sysbio/syp043 . ПМИД   20525595 .
  38. ^ Чжан П., Уэйк, Миннесота (2009). «Митогеномный взгляд на филогению и биогеографию современных червяг (Amphibia: Gymnophiona)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (2): 479–491. Бибкод : 2009МОЛПЭ..53..479Z . дои : 10.1016/j.ympev.2009.06.018 . ПМИД   19577653 .
  39. ^ Сан-Мауро Д., Гауэр, Д.Д., Коттон, Дж.А., Зардоя, Р., Уилкинсон, М., Массингем, Т. (2012). «Экспериментальный дизайн в филогенетике: проверка предсказаний на основе ожидаемой информации» . Систематическая биология . 61 (4): 661–674. дои : 10.1093/sysbio/sys028 . ПМИД   22328568 .
  40. ^ Фрост Д.Р., Грант Т., Фаивович Дж., Бейн Р.Х., Хаас А., Хаддад К.Ф. и др. (2006). «Древо жизни земноводных» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 297 : 1–370, приложения. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . ISSN   0003-0090 . S2CID   86140137 .
  41. ^ Пайрон, Р.А., Винс, Дж.Дж. (2011). «Крупномасштабная филогения земноводных, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. Бибкод : 2011МОЛПЭ..61..543А . дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . ПМИД   21723399 .
  42. ^ Сан Мауро Д., Гауэр Д.Д., Мюллер Х., Лоадер С.П., Зардоя Р., Нуссбаум Р.А. и др. (2014). «Эволюция истории жизни и митогеномная филогения червяг амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 177–89. Бибкод : 2014МОЛПЭ..73..177С . дои : 10.1016/j.ympev.2014.01.009 . hdl : 10261/123960 . ПМИД   24480323 .
  43. ^ «AmphibiaWeb — Амазопс амазопс» . amphibiaweb.org . Проверено 24 января 2021 г.
  44. ^ Эстес Р., Уэйк, Марвали Х. (22 сентября 1972 г.). «Первая ископаемая находка червягих амфибий». Природа . 239 (5369): 228–231. Бибкод : 1972Natur.239..228E . дои : 10.1038/239228b0 . S2CID   4260251 .
  45. ^ Перейти обратно: а б Пардо Джей Ди, Смолл Би Джей, Хаттенлокер АК (3 июля 2017 г.). «Стебель червяг из триаса Колорадо проливает свет на происхождение лиссамфибий» . Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Бибкод : 2017PNAS..114E5389P . дои : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN   0027-8424 . ПМК   5502650 . ПМИД   28630337 .
  46. ^ Дженкинс П.А., Уолш, Денис М. (16 сентября 1993 г.). «Раннеюрский червяч с конечностями». Природа . 365 (6443): 246–250. Бибкод : 1993Natur.365..246J . дои : 10.1038/365246a0 . S2CID   4342438 .
  47. ^ Андерсон Дж.С., Рейш Р.Р., Скотт Д., Фребиш Н.Б., Сумида СС (2008). «Стеблевой батрахий из ранней перми Техаса и происхождение лягушек и саламандр». Природа . 453 (7194): 515–8. Бибкод : 2008Natur.453..515A . дои : 10.1038/nature06865 . ПМИД   18497824 . S2CID   205212809 .
  48. ^ Хаттенлокер А.К., Пардо Дж.Д., Смолл Б.Дж., Андерсон Дж.С. (2013). «Краниальная морфология рекумбиространов (Lepospondyli) из перми Канзаса и Небраски и ранняя морфологическая эволюция, выявленная с помощью микрокомпьютерной томографии». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 540–552. Бибкод : 2013JVPal..33..540H . дои : 10.1080/02724634.2013.728998 . S2CID   129144343 .
  49. ^ Сан Мауро Д (2010). «Многолокусная временная шкала происхождения современных амфибий». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 554–561. Бибкод : 2010МОЛПЭ..56..554С . дои : 10.1016/j.ympev.2010.04.019 . ПМИД   20399871 .
  50. ^ Марьянович Д., Лаурин М. (2019). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных пересмотрена посредством пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных» . ПерДж . 6 (е5565): е5565. дои : 10.7717/peerj.5565 . ПМК   6322490 . ПМИД   30631641 .
  51. ^ Марьянович Д., Маддин Х.К., Олори Х.К., Лаурин М. (4 января 2024 г.). «Новая проблема Chinlestegophis и происхождения червяг (Amphibia, Gymnophionomorpha) очень чувствительна к старым проблемам отбора проб и построения признаков» . Ископаемый рекорд . 27 (1): 55–94. Бибкод : 2024FossR..27...55M . дои : 10.3897/fr.27.e109555 .
  52. ^ Джеймисон Б.Г. (2006). Репродуктивная биология и филогения Gymnophiona: Caecilians . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4822-8014-2 .
  53. ^ Цецилианцы - Cell Press
  54. ^ Купфер А., Мюллер Х., Антониацци М.М., Джаред С., Гревен Х., Нуссбаум Р.А. и др. (2006). «Родительский вклад в кормление кожи червягой амфибии» (PDF) . Природа . 440 (7086): 926–929. Бибкод : 2006Natur.440..926K . дои : 10.1038/nature04403 . hdl : 2027.42/62957 . ПМИД   16612382 . S2CID   4327433 .
  55. ^ Винс Дж. (12 апреля 2006 г.). « Черви «Вкусная мумия» скармливают потомству свою кожу» . Новый учёный .
  56. ^ Купфер А., Уилкинсон М., Гауэр DJ, Мюллер Х., Йеле Р. (2008). «Уход и происхождение червягой амфибии, питающейся кожей» . Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая генетика и физиология . 309А (8): 460–467. Бибкод : 2008JEZA..309..460K . дои : 10.1002/jez.475 . ПМИД   18618577 .
  57. ^ Уилкинсон М., Купфер А., Маркес-Порто Р., Джеффкинс Х., Антониацци М.М., Джаред С. (11 июня 2008 г.). «Сто миллионов лет питания кожей? Расширенная родительская забота о неотропических червягах (Amphibia: Gymnophiona)» . Письма по биологии . 4 (4): 358–361. дои : 10.1098/rsbl.2008.0217 . ПМК   2610157 . ПМИД   18547909 .
  58. ^ Уилкинсон М., Шерратт Э., Стараче Ф., Гауэр DJ (6 марта 2013 г.). «Новый вид питающихся кожей червяг и первое сообщение о репродуктивном режиме микроцецилий (амфибии: Gymnophiona: Siphonopidae)» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57756. Бибкод : 2013PLoSO...857756W . дои : 10.1371/journal.pone.0057756 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3590283 . ПМИД   23483926 .
  59. ^ Квалья С (18 октября 2023 г.). «Эти амфибии любят маминую кожу» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 22 октября 2023 г.
  60. ^ Куэте МТ, Блетц МК, ЛаБумбард BC, Вудхэмс, округ Колумбия, Блэкберн, округ Колумбия (15 мая 2023 г.). «Родительская забота способствует вертикальной передаче микробов у питающихся через кожу червяг прямого развития» . Микробиом животных . 5 (28). BioMed Central : 28. doi : 10.1186/s42523-023-00243-x . ПМЦ   10184399 . ПМИД   37189209 .
  61. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг» . Современная наука . 111 (111): 793–795. JSTOR   24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  62. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг» . Современная наука . 111 (111): 793–795. JSTOR   24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  63. ^ Говиндаппа V (10 сентября 2016 г.). «Необычная диета ихтиофисовых червяг» . Современная наука . 111 : 793–795. JSTOR   24908573 . Проверено 15 марта 2024 г.
  64. ^ Швенк К. (2000). Питание: форма, функции и эволюция четвероногих позвоночных . Эльзевир . стр. 149–167. ISBN  978-0-08-053163-2 .
  65. ^ Перейти обратно: а б Сатьябхаму, Дас Биджу, Рахунлиу Дж. Камей, Дэвид Гауэр и Марк Уилкинсон (2009) « Сохранение червяг в регионе восточных Гималаев » Отчет о проекте Фонда партнерства по критическим экосистемам . стр. 1–22.
  66. ^ Перейти обратно: а б с К. Рамачандран и Ооммен В. Ооммен (август 2008 г.) « Глубоко укоренившиеся мифы и их влияние на популяцию гимнофионовых амфибий в населенных районах Кералы, Индия » FrogLog v. 88. стр. 3–5.
  67. ^ Перейти обратно: а б с д Крамп М. (2015). Глаз тритона и палец лягушки, вилка гадюки и нога ящерицы . Издательство Чикагского университета. дои : 10.7208/Чикаго/9780226116143.001.0001 . ISBN  978-0-226-11600-6 .
  68. ^ Доэрти-Боун ТМ, Ндифон Р., Гауэр DJ (2011). «Традиционные взгляды коренных народов на почвенных позвоночных в Оку, Камерун, с особым акцентом на червяг Crotaphatrema lamottei » . Герпетологический вестник . 116 : 19–24.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caecilian&oldid=1233752769"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: fa1eca24b2800fc5945187867567d757__1720624920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/fa/57/fa1eca24b2800fc5945187867567d757.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Caecilian - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)